全 文 ：北京农业 2011 年 6 月下旬刊66
花卉中草药
植物的远缘杂交是指种以上分类单位间的杂交，以属间和
种间杂交最为常见。随着育种工作的深入发展，作物种内的遗
传资源日益枯竭，利用其近缘有益资源，拓宽遗传范围，日益
受到了育种工作者的广泛关注。导入有益遗传资源的方法主要
有个体水平上的远缘杂交、细胞水平上的原生质体融合及分子
水平上的基因工程。远缘杂交是一条传统且有效的途径，除改
良物种外，远缘杂交还可以创造新物种，1992年Kwan提出非整
倍体育种的概念，赋予了远缘杂交手段在创新物种领域新的意
义。
1 远缘杂交障碍的表现
尽管远缘杂交育种在转育有利基因、创造新的遗传类型上
取得了很大成绩，但由于远缘亲本间遗传关系相对较远，在有
性杂交过程中会出现各种障碍，主要表现为杂交不亲和、杂种
夭亡、杂种不稔及杂种后代疯狂分离。
1.1 花期不遇 不同生育期特别是花期相差很大的物种间的杂
交十分困难。据张国庆等2000年试验，甘蓝(苏晨一号)×白菜型
油菜(BAU—MI90，CANA ECHO)，由于甘蓝的冬性极强，无
法开花或开花延迟，使杂交无法进行。
1.2 杂交不亲和 植物受精是一个复杂的生理生化过程。远
缘杂交不亲和是指2个可育属种授粉后其杂交的障碍发生在受
精之前。这种不亲和是由于亲本间遗传物质的差异和生理机制
上的不协调所造成的，是物种间存在生殖隔离和遗传差异的直
接反映。Takamine 1916年发现基本种白菜型油菜的染色体数
2n=20，Karpechenko 1922年则首次报道芸苔属另外2个基本种
黑芥和甘蓝的染色体数分别为2n=16和2n=18。后来Karpechenko
1929年研究证试芥菜型油菜和挨塞俄比亚芥2个复合种的染色
体数分别为2n=34和2n=36。根据细胞遗传研究结果Morinaga将
白菜型油菜染色体定为A染色体组，黑芥染色体定为B染色体
组，甘蓝定为C染色体组。李俊2006年对人工合成的甘蓝型油
菜减数分裂行为观察结果表明，A C2组在甘蓝型油菜细胞内保
持独立，在减数分裂前期I表现分裂速度存在差异，在后期I，
末期I以及第2次减数分裂过程中很少出现染色体的异常配对现
象。而人工合成油菜最初几代的染色体结构变化可能更多的来
源于基因组内部的易位和重组。祝朋芳用大白菜胞质雄性不
育系（Ar）与羽衣甘蓝品种(Y3)杂交,对种间杂种花粉母细胞
（PMCs）减数分裂观察表明源于大白菜的A组染色体和源于
羽衣甘蓝的B组染色体间同源性较高，仅存在2条染色体不能配
对。
程雨贵（2005）对萝卜和甘蓝的杂交后代进行细胞学鉴
定。结果表明2类植株的子房体细胞染色体数目均为18条，但
减数分裂染色体行为不一致。偏母植株染色体能正常配对、分
离，终变期形成9个2价体，后期I染色体9/9均衡分离，说明这
些单株不是萝卜和甘蓝配子的受精后代。中间型植株的减数分
裂不规则，终变期出现多个单价体和少量2价体；后期I染色体
分离不规则，证试这些单株是预期的萝卜和甘蓝属间杂种。吴
沿友1995年发现萝卜和白菜杂种F1，幼茎体细胞染色体数目
是19，但花有大小2种，小花不结籽，其PMCs为未加倍类型，
2n=19；大花能结籽，其PMCs为加倍或部分加倍类型。部分加
倍PMCs形成不平衡的3分体10-10-9，他认为这是一种染色体组
分割(染色体组分开)现象。以上学者的研究表明，由于芸薹属间
染色体组数以及同源性比较复杂，所以在属间种内杂交时往往
产生亲和性的障碍。
远缘杂交中也发现染色体组分开现象。李再云研究发现，
十字花科芸苔属栽培种与诸葛菜的属间杂种在细胞分裂过程
中，亲本染色体组发生完全与部分分开，即在杂种细胞有丝分
裂及减数分裂的过程中，来自2个亲本种的染色体组在细胞内分
开排列，并分别向细胞两极运动，最后被包含在2个子细胞中，
形成具2个亲本种染色体的单倍体细胞，经染色体复制后便形成
两亲本的二倍体细胞。亲本染色体组的部分分开则会形成附加
或互换另一亲本部分染色体的细胞，经过进一步的分裂就会产
生具有易位染色体的细胞。十字花科作物属种间杂交时存在着
明显的不亲和现象。孟金陵1987年在荧光显微镜下发现甘蓝型
十字花科植物远缘杂交障碍的研究
刘艳芳
（辽宁城市建设职业技术学院， 辽宁沈阳 110000）
摘 要 对十字花科远缘杂交障碍的表现进行研究，并结合这些研究阐述杂交不亲和的克服方法。
关键词 十字花科； 植物； 远缘杂交； 障碍
中图分类号 S 662 文献标志码 B
Cruciferous Plants Barriers of Distant Hybridization
Liu Yanfang
Abstract The cruciferous distant hybridization to study the performance of barriers and integrating the research described hybridization methods to
overcome the incompatibility.
Keywords cruciferae； plant； distant hybridization； obstacles
作者简介：刘艳芳（1965-），副教授，从事城市规划方向研究。
收稿日期：2011-04-18
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油菜和甘蓝不亲和的重要因素之一是甘蓝花粉在甘蓝型油菜柱
头上的萌发受到严重抑制，萌发的花粉粒明显地少于对照甘蓝
型油菜弱自交不亲和品种华油3号的自交结果。瞿波1996年用甘
蓝型油菜的花粉授以诸葛菜时，也发现多数花粉不能萌发。此
外，萌发的花粉管受阻于异种乳突细胞而产生胼脂质沉淀是受
精前障碍的另一显著共性。芸薹属植物远缘杂交普遍存在着受
精前障碍，主要表现在花粉与柱头的不亲和性上 。芸薹属植物
属于干燥型柱头，柱头突起较长，表面缺少或只有少量液态分
泌物。花粉在乳突细胞表面发生水合作用而粘在柱头上后，花
粉萌发，花粉管进人柱头，伸人花柱。穿过珠孔，受精。此过
程中的不亲和性都可能导致受精失败。远缘杂交授粉后。柱头
乳突细胞内沉积的大量胼胝质是远缘杂交时柱头对异缘花粉的
一种特异性拒绝反应，其反应程度与杂交亲本的亲缘程度有关
[1]。
1.3 杂种天亡 受精后的胚胎发育障碍普遍存在于芸薹属植
物种问杂交中。Hakasson详细地报告了在二倍体水平上和同源
四倍体水平上进行的白菜型油菜与羽衣甘蓝正反杂交的胚胎学
观察结果。研究认为，胚和胚乳有极敏感的发育上的平衡关
系。正常发育中的胚是由胚乳提供营养的，没有胚乳或胚乳发
育不充分，幼胚发育就中途停止或解体。徐爱遐等试验表明，
由于胚乳在发育的过程中解体，胚得不到发育所需的营养而停
止发育。胚乳提前解体可能与子粒内a–淀粉酶的活性有关。胡
金良等研究观察结果认为，胚珠败育也是导致远缘杂交失败的
一个原因。对于造成远缘杂交受精胚珠内胚和胚乳败育的内在
原因目前尚不清楚，一般认为是胚、胚乳和子房组织间缺乏协
调性，具体有以下几个方面：一是胚产生了某种物质抑制胚乳
的生长；二是胚乳发育不正常，导致胚败育；三是营养分配不
合理，胚珠被垄断了营养物质，而胚和胚乳没有得到应有的营
养；四是杂种胚缺少某些化学物质或它们的浓度改变引起幼胚
的死亡。潘大仁研究指出，减数分裂期遗传障碍是属种间不育
的主要原因之一。杂种夭亡是指花粉能够在异属种柱头上萌发
并完成受精，而在胚胎发育过程出现障碍。如胚乳过早解体而
使胚体发育过程中因不能得到充足的营养而夭亡；或杂种胚体
发育完整，但不能正常萌芽或仅形成弱小畸形幼苗，苗期夭亡
[2]。邱德勃等1986年发现萝卜和甘蓝属间杂种胚乳细胞内质网发
育畸形，胚乳细胞提前形成，导致胚乳解体提前。胚乳很早发
生衰败的胚囊中，胚从二细胞期甚至更早的合子期开始败育；
较晚衰败的胚囊中，杂种胚存活较长时间，胚各部分生长失
调。
1.4 杂种不稔 远缘杂种不稔主要表现为杂种后代虽然生长正
常，但由于双亲基因组之间、细胞核与细胞质之间不协调而使
杂种后代不能正常生殖的现象。杂种不稔并不止于杂种一代，
甚至可以持续几代。远缘杂种不稔机理比较复杂，染色体在减
数分裂过程中的异常增减或配对、核－质关系不协调是杂种不
稔的主要原因。此外，外界环境对杂种减数分裂及配子形成也
会产生影响而造成不稔。事试上，亲本型配子竞争能力的大小
可能是远缘杂种F1稔性的根本原因。
2 克服远缘杂交障碍的方法
2.1 促使花期相遇 进行远缘杂交时，亲本花期不遇的问题，
可以分情况采取以下措施来解决：1）当2亲花期差距不是很大
时，可将早熟亲本延迟播种或分期播种，达到与迟熟亲本花
期相遇。2）当2亲花期差距较大时，若晚熟亲本为长日性植物
时，可给予其必要的光照补充；反之，若晚熟亲本为短日植物
时，可限制日长对其进行遮光处理。在有条件的情况下，可在
温室里调节花期相遇。3）进行冬、春性植物杂交时，可对冬性
极强的亲本进行春化处理，使其完成春化阶段后，再与春性亲
本同时或先后播种于温室，调节光照，促使2亲花期相遇。4）
对生长过快的亲本，可采取打顶、去蘖和控制水肥等措施，以
推迟花期，使2亲花期相遇[3]。
2.2 杂交不亲和的克服
2.2.1 改良授粉方法 1）蕾期授粉。目前普遍认为不亲和性
反应的因素一般是仅在刚开花之前出现，在雌蕊早期，柱头上
起识别作用的蛋白质尚未合成，抑制因素尚未出现，此时用成
熟花粉授粉，可以躲过花粉一雌蕊之间的识别反应而使授粉成
功。2）重复授粉。用远缘花粉给雌蕊多次授粉，目的是使柱头
上的识别蛋白逐渐消耗掉，而使异缘花粉萌发。此外，对于已
形成识别蛋白的柱头，可以用有机溶剂、机械损伤、热处理等
方法处理柱头表膜。
2.2.2 体细胞融合 体细胞融合避开了有性交配过程，因此不
存在受精不亲和的问题。近年来，在高等植物上，体细胞杂交
已有相当进展。在有性杂交不能进行时，可采用体细胞杂交获
得种、属间杂种。
2.3 杂种天亡的克服 试践证明，在幼胚发育的适宜时期取出
人工离体培养，可以克服杂种胚因营养馈乏造成的夭亡。自西
贞夫1959年最早采用离体胚培养的方法克服甘蓝和白菜杂种胚
败育成功获得5株杂种幼苗以来，离体组织培养法己被广泛用于
克服十字花科属种间远缘杂交的不亲和[4]。
2.4 杂种不稔的克服
2.4.1 染色体加倍 采用染色体加倍法使远缘杂种后代育性
恢复的试例在其他植物上已有成功报道，如邱园报春(Primula
kewensis，2n =36,AA BB)是多花报春(P.polyantha，2n =18，AA
)和轮花报春(P.vulgaris，2n =18,BB )的种间杂种经染色体加倍后
形成的远缘杂种。
2.4.2 回交 主要用于克服染色体组不平衡或核质不协调引起的
杂种不育。远缘杂种F1与亲本之一回交有望提高育性。回交次
数可依据回交后代育性恢复程度和试验目的来确定。
参考文献
[1] 程雨贵. 萝卜和甘蓝属间杂种的创建和研究. 华中农业大学学报，2005
（8）：9.
[2] 李俊. 外源基因定向插入甘蓝型油菜C基因组的研究. 中国农业科学院，
2006（6）：9.
[3] 吴沿有，罗鹏. 白菜型油菜与蓝花子杂交的初步研究. 广西植物，1998
（1 ）： 54-57.
[4] 李再云，华玉伟，葛贤宏，等. 植物远缘杂交中的染色体行为及其遗传
与进化意义. 遗传，2005（2）：315-324.