全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(5)：692— 696 2007年 9月
韭兰的几种花形变异及初步分析
王祖秀，杨 军，王枭盟
(西华师范大学 生命科学学院，四川 南充 637002)
摘 要：首次报道了韭兰的多种花被裂片数目、雄蕊数目及其它变异类型。花被裂片数目变异的频率明显高
于雄蕊数 目变异。花被筒基部弯曲变异也较常见，而且与花被裂片数目增多 的变异存在相关性。跟踪观察结
果表明：韭兰的花形变异是不稳定的，但是可以在同一植株中重复出现。分析认为：韭兰的花形变异发生在花
亚区的形成期 ，不能用花器官发育的“ABC模型”以及由“ABC模型”为基础发展而来的“ABCD模型”和“AB—
CDE模型”解释。其变异原因既与花器官亚区形成的早期调节有关，也与细胞分裂速度改变有关。韭兰的花
形变异是相关基因受到体内某种因素的影响所致。花形变异的不稳定性可能与转座遗传因子有关。
关键词 ：韭兰；花器官发生；花形变异 ；原 因分析
中图分类号：Q944 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2007)05-0692-05
1r、 ● l ● l l ● l ● J● rlm arV anaysis 0n m 0l1)1o oI~ica Varlatl0n
n m 1 ● l ● n
0t flower ancl Drlm arY analysis Ot CaUSe
in Zephyranthes grandiflora
WANG Zu—Xiu，YANG Jun，WANG Xiao—Meng
(Colege of Life Sciences，China West Normal University，Nanchong 637002，China)
Abstract：Several characters in flowers of Zephyranthes grandiflora were investigated，and various variation were
detected．Comparatively，the frequency of variation on number of tepals was obvious higher than that of stamens．The
base of perianth tube was commonly bent，and had relativity to the increasing number of tepals．Tracking observation
showed：morphological variation in flowers of Z．grandiflora was not stable，but these characters could appear repeat—
edly in the same plant．It was thought that these variations took place at the stage of forming flower organ subre—
gions，and could not be interpreted by“ABC model”for flower organ development，nor by the advanced“ABCD model’
and“ABCDE model”．Variations were not only related to early regulation on the formation of flower organ subre—
gions，but also to the changed rate of cel division．These changes might be the result of the effect of certain internal
factors on the expression of the related gene．The instability of morphological variation in flower of Z，grandiflora
might be related to transposable genetic element．
Key words：Zephyranthes grandiflora；flower morphogenesis；flower morphological variation；causes analysis
花是花卉植物的主要观赏器官 ，也是有性生殖
植物的繁殖器官。花器形态 的奇特性、多样性可增
加其观赏性。对花器形成的研究，国外通过拟南芥
和金鱼草等花器突变体的研究，建立了花器官发育
遗传控制机理的各种模型和假说(Coen等，l99l；
Colombo等，1995；Theissen，2001)。我 国在被子植
物系统发育研究方 面还处于起步阶段 ，对花器官形
成的研究仅有数篇综述性报道(王彬等，2003；李贵
生等，2003；杨永等，2004；国凤利等，1997；初立业
等，1996；葛磊等，2001；Sun等，1998；Wang，2001)。
收稿日期 ：2005—12—28 修回日期：2006—10—19
基金项目：西华师范大学基金(2OO3AOO2)；四川省重点学科建设项 目(SZD0420)FSupported by Foundation of ChinaWestNormal University
(2OO3AOO2)；Key Subjects Development Program of Sichuan Province(SZD0420)
作者简介：王祖秀(1949一)，女，四川成都人，副教授，主要从事遗传学教学和细胞遗传学的研究工作。
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694 广 西 植 物 27卷
花 ；7裂片花的变异植株中，又出现 8裂 片的花；8裂
片的花的变异植株中，又出现 4裂片的花。在裂片
数目增多的变异花中，常见花被筒基部弯曲(图版
I：h)。同样 ，在以后所开的花中，大部分变异株 的
花形都恢复正常，也有少数植株又多次出现花形变
异。如：在花被裂片数 目为 7，雄蕊数也为 7的一株
变异株在第 2次开花时，出现 8裂片 、6雄蕊的新变
异花，第 3、4、5、6次开花为正常花，但在第 7次开花
时又重复 出现为 8裂片、6雄蕊的变异 ；在第 8次开
花时，又出现 7裂片 6雄蕊，而且花被筒基部弯曲的
花形变异。现将同一居群的韭兰 ，在相同时间内，各
种花被裂片数目变异类型发生的频率以及变异株花
形恢复的植株数和频率的统计结果汇总(表 1)。
2．2雄蕊数 目变异
在观察韭 兰花被裂 片数 目变异的同时，在具有
正常花被裂片数 目和异 常花被裂片数 目的花 中，还
发现 了雄蕊数 目变异。有的雄蕊数 目出现与花被裂
片数 目变异一致 的变异 ，如：花被裂片 6，雄蕊为 6
的正常花变为花被裂片为 5，雄蕊为 5(图版 I：d)；
也有雄蕊数 目与花被裂片数 目不一致的变异，如 ：花
被裂片数为 8，雄蕊数为 7的变异 (图版 I：b)。还
有一些只是雄蕊数 目改变，而花被裂片数仍然为正
常的 6的变异。更多的雄蕊数 目变异发生在花被裂
片数 目改变的变异花中。也有一些只是花被裂片数
目改变，而雄蕊仍然为正常的 6枚(图版 I：c、e)。
雄蕊数目变异类型及其频率的统计结果见表2。
表 1 韭兰花被裂片数 目变异频率及其变异恢复植株数和频率
Table 1 Variation frequency in number of tepals and number and frequency
of plants with recovered characters in Z．grandifl0r。
花被裂片数 目的变异类型
Type on number of flower tepals
4裂片花 5裂片花 7裂片花 8裂片花 △{+
Four te pals Hve te pals sevente pals Eight te pal
flower flower flower flower ⋯
变异植株数及其百分比 ( )
No．of plants and percentage for variation
第 2次开花 ，恢复株数及其百分比( )
At second opening flower，No．of recovered plants and
percentage
又出现变异的株数及其百分比( )
No．of plants and percentage for present variation again
3 12
4．5 17．9
3 11(1：4裂
片6雄蕊)
4．5 16．4
0 2El：8裂片 7雄蕊
1：花被筒弯曲]
0 2．99
34(11* )
50．75
32(1：8裂片 7雄蕊
1：8裂片 6雄蕊)
47．76
2El：7裂片 6雄蕊
1：8裂片 6雄蕊]
18(5*) 67
26．86 100
17(1：4裂 63
片 6雄蕊)
25．37 94．O3
2[1：5裂片 5雄蕊； 6
1：6裂片 5雄蕊]
()括号内*示：花被筒基部弯曲的植株数；[]括号内示：再次出现变异花的植株数及性状
表 2 韭兰雄蕊数目变异类型及其频率
Table 2 Variation types and frequency on number of stamens in Z．grandifl0r口
花被裂片数 目
No．of tepals
植株数 5雄蕊株数及( ) 6雄蕊株数及( ) 7雄蕊株数及( )
No．of No．of plants with No．of plants with No．of plants with
8雄蕊株数及(％)
No．of plants with
eight stamens
4裂片 Four tepalS flower
5裂片Five tepalS flower
6裂片(正常)Six tepals flower
7裂片Seven tepals flower
8裂片 Eight tepalS flower
植株总数 Total number of plants
百分比 Percentage( )
3
12
6
34
18
73
100
2
9
1
2
0
14
19．18
1
2
0
20
2
25
34．25
0
1
5
12
13
31
42．46
2．3花器的其它变异
韭兰属单子叶植物，其花只有花被、雄蕊和雌蕊。
在韭兰花形变异中，还观察到其它变异类型。有的花
在下位子房处长出似双子叶萼片瓣化的花(图版T．f)。
有的花被裂片发生局部变异 ，在花被裂片基部长出形
似耳垂或翼一样的结构(图版T．g)。有的在合生花被
筒的基部弯曲与子房呈 9O。的变异，而且在花被筒无
一 例外地都长出一种片状结构(图版I：h)。韭兰各种
花形变异发生的频率有较大差异，现将同一居群和相
同时间内，各种变异类型的统计结果汇总(表3)。
3 分析讨论
在韭兰 的各种花被裂片数 目变异中，发生花被
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5期 王祖秀等：韭兰的几种花形变异及初步分析 695
裂片数目增多的频率明显高于花被裂片数目减少的
频率。花被裂片数目变异的植株在第 2次开花时，
绝大多数植株的花形恢 复正 常，仅少 数植株又 出现
变异花形，但不是同种花形变异。在以后所开的花
中，只有少数植株再次出现花形变异，但后来又恢复
正常 。由此说明：韭兰的花形变异是不稳定的。
表 3 韭兰各类花形变异发生的频率
Table 3 Frequency of different flower morphology variation in Z．grandiflora
在韭兰的各类花形变异中，花被裂片数 目变异
的频率明显高于其它变异类型，而其中又以花被数
目增多的7、8裂片为主。雄蕊数 目变异次之，再其
次是花被筒基部弯曲与子房呈 9O。的变异。似双子
叶植物萼片瓣化变异和花被裂片异形都较少。说明
韭兰的各种花器官变异的频率是不一样的。
本实验结果还显示，韭兰花被筒基部变曲变异
在花被裂片数目增多的变异植株中出现较多，在花
被裂片数目变异为 7裂片、8裂片的 52株植株中，
有 16株出现该类变异，高达 3O．77 。而在众多正
常花中仅发现 4株。据此说明：花被筒基部变曲变
异与花被裂片数 目增加的变异之间存在一定相关
性。花被筒基部弯曲变异可极大地增加其观赏性，分
析其花形变异的原因对于花卉育种具有重要意义。
植物花器是基因和环境条件相互作用产生 的一
种表型。对于花器官发育的遗传控制机理国外已提
出多种模型。其中，最重要的模型是 Coen等(1991)
根据拟南芥和金鱼草的花器突变体的研究，所提出的
花器官发育的 “ABC模型”。“ABC模型”现已成为
基因控制花器官发育、花形变异及花形多样性的一个
最基本的模型。Coen等认为：花器官的发育受基因
控制，其表型是基因协调表达的结果。基因同源异型
突变通常引起器官的错位发育。大量分子遗传学的
研究发现，适合于双子叶植物的“ABC模型”同样适
用于单子叶植物(Chung等，1995；Kyozuka等，2OOO)。
韭兰是单子叶植物 ，但我们所观察到的韭兰的花形变
异却不能用“ABC模型”以及 由“ABC模型”为基础发
展而来的“ABCD模型”(Colombo等，1995)和“ABC—
DE模型”(Theissen，2001)解释。因为韭 兰的花形变
异既不是花器官的错位发育，也不是由基因突变产生
的可稳定遗传的变异 。
花的形成有两个重要的阶段，即：花亚区的形成
和花器官的发生。当花原基中细胞的数目确定后，花
原基进一步分化为四个同心圆区域，即：形成花萼、花
瓣、雄蕊和心皮花器官的 4个花亚区。它们由ABC
类基因控制。如果这些基因发生突变，则产生 4个亚
区间花器官的错位发育。当花原基分成产生不同器
官的同心区域后，在同一区域中的细胞进一步平周分
裂产生花器官原基。引起花原基细胞数 目增加的突
变导致花器官数 目增多(孟繁静，2000)。据此分析，
韭兰花被裂片数 目和雄蕊数 目变异是花器官亚区细
胞数目的改变所致。而细胞数目的增减又与细胞分
裂速度的改变有关。其分裂速度增加，导致细胞数目
增加，从而使花被裂片数目增加；反之，则减少。雄蕊
数目的变异机理与花被裂片数目变异相同。据韭兰
花被裂片数目的改变与花被筒基部弯曲间的相关性，
认为韭兰花形变异不仅与花亚 区形成期细胞分裂速
度改变有关 ，而且与细胞分裂模式有关。花被筒基部
弯曲变异片状结构的形成是花被轮亚区局部细胞平
周分裂速度的增加以及横分裂速度降低所致。
由于韭兰的花形变异不稳定 。因此分析认为：
韭兰的花形变异是 发生在花亚 区形成 阶段，由控制
花被、雄蕊及花被筒细胞分裂速度和细胞分裂模式
基因的表达受到某环境 因素的影响所致 。这也是变
异不稳定的原因。不 同花形变异间的频率差异，可
能与基因的表达受环境影响的程度有关 由于在同
一 株中，多次出现花形变异，且与先前的变异性状不
一 样。因此，可以排除基因嵌合突变的可能性。由
于花形变异株在持续开花的过程中，又出现新花形
或同类花形变异 ，且表现不稳定，推测影响细胞分裂
基因表达的环境因素是内环境，而不是外界条件。
由于转座遗传因子引起植物性状的不稳定遗传已在
许多植物中发现 (McClintock，1951；Kidwel等，
1997；Kumar等，1998)，我们推测韭兰的花形变异
的不稳定遗传现象，可能与转座子的插入与切离相
关基因，再插入与再切离另一相关基因有关 ，但此有
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696 广 西 植 物 27卷
待进一步研究证实。
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