全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(5)：658— 663 2009年 9月
镉超积累植物及植物镉积累
特性转基因改良研究进展
蔡利娟1，2，范仲学1 ，全先庆1，张延新1，杜瑞雪
(1．山东省农业科学院 高新技术研究中心 ，山东省作物与畜禽品种改良生物技术重点
实验室，济南 250100；2．青岛农业大学 生命科学学院，山东 青岛 266109)
摘 要：植物提取修复技术是一项既经济又环保的土壤镉(Cd)污染修复技术，该技术的关键是筛选 Cd超积
累植物或利用基因工程手段改 良植物 以提高其 Cd积 累能力。人们已发现遏兰菜等 7种 Cd超积累植物及美
人蕉等潜在的Cd超积累植物。还发现 了许多与 Cd耐受和积累能力有关的基 因：(1)编码与 Cd积累、耐受有
关酶的基因，如细菌 中的 ACC(1-aminocyclopropane一1一carboxylic acid)，植 物中的 PCS(Phytochelatin Syn—
thase)基因；(2)编码金属结合蛋白的基因：MT(Meta1lothionein)、转运蛋白(P—type ATPase、ABC型转运器)
基因；(3)其它相关基因：Hvhspl7、PvSR2(Phaseolus vulgaris stress—related gene number 2)等。并将其中的
一 些基因转入到其它生物中，提高了其对 Cd的耐受性和积累量 ，为实现 Cd污染土壤修复的 目标奠定基础。
关键词 ：镉污染；镉超积累植物；转基因植物 ；金属硫蛋白；转运蛋白
中图分类号 ：Q945．78 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2009)05—0658—06
Advances on screening of Cd-hyperaccumulators and
transgenic improvement of plant in Cd-accumulation
CAI Li—Juan 一，FAN Zhong-Xue1*，QUAN Xian-Qing ，
ZHANG Yan_Xin1，DU Rui—Xue1
(1．High-tech Research Center．Shandong Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory yor Genetic
Improvement of Crop，Animal and Poultry of Shandong Province．Jinan 250100，China；
2．College of Li Science，I~ngdao Agricultural University，Qingdao 266 109，China)
Abstract：Phytoextraction is an economic and environment—protected remediation technique of Cd-contaminated soils．
The key is to screen Cd-hyperaccumulators or enhance the ability of Cd—accumulation by genetic engineering．Seven
Cd—hyperaccumulators and some potential Cd hyperaccumulators have been discovered．In addition，genes related with
Cd accumulation in different organisms were studied．These genes included：(1)genes encoding Cd accumulation re—
lated e~ymes，such as ACC of bacterial，PC synthase of plants；(2)genes encoding metal—chelatin，such as MT(Metal—
lothionein)，transport protein；(3)other genes，such as Hvhsp 1 7，PvSR2(Phaseolus vulgaris stress-related gene nuIFz—
ber2)．Some of these genes have been transformed to plants and microorganisms to enhance their cadmium tolerance
and accumulation，which provides a new way for realizing the aim of remediation of Cd-contaminated soils．
Key words：Cd—contamination；Cd—hyperaccumulator；transgenic plant；metalothionein(M T)；transport protein
工业生产、污水污泥处理和杀虫剂、杀真菌剂、
石灰、磷 肥 等 大 量 施 用 造 成 土 壤 Cd污 染
(McLaughlin等 ，1996；Wiliams& David，1976；
Mortvedt& Osborn，1982)。目前，我国被 Cd污染
收稿 日期：2008—03—31 修回日期：2008—05—29
基金项 目：山东省优秀中青年科学家科研奖励基金(2007BS06014)；山东省农业科学院青年基金[Supported by the Fund of Research Reward of
Excelent Youth and Mid-I，ire Scientist in Shandong Province(2007BS06014)；Youth Foundation of Shandong Agricutural Academy]
作者简介：蔡利娟(1984一)，女 ，山东济宁人，硕士，主要从事环境生物技术和生态修复等研究。
通讯作者(Author for c0respondence，E-mal：fzhongxue@163．corn)
5期 蔡利娟等：镉超积累植物及植物镉积累特性转基因改良研究进展 659
的农 田面积已超过 20万 hm ，每年生产的 Cd含量
超标的农产品达 14．6亿 千克 (曹仁林 等，1999)。
Cd不是植 物生长必需元 素，对植物 具有较强 的毒
性 ，当土壤 Cd污染达到一定程度，就会影响作物产
量 。更为严重的是，作物可食部位积 累的 Cd，可通
过食物链在人体内富集，危及人类 的健康(Jackson
等 ，1 971)。
植物修复最早 由Brooks等(1977)提出，是利用
超积累植物(hyperaccumulator)超量积累重金属的
特性去除污染土壤中重金属的一项绿色的污染治理
新技术，其中，最有发展前途的是植物提取修复技
术 。该技术的关键是筛选重金属超积累植物或利用
基因工程手段改良植物以提高其重金属积累和耐受
能力。本文简单介绍了几种 Cd超积累及潜在的 Cd
超积累植物，并且还重点介绍 了与 Cd积 累和耐受
相关基因及其转基 因改良研究进展，从而为利用 Cd
超积累植物进行 Cd污染土壤的修复奠定基础。
1 CA超积累及潜在 CA超积累植物
自从 l948年 Minguzzi等在意大利南部地区的
富镍蛇纹石风化土壤中发现庭芥属 (Alyssums)植
物干叶组织中镍的含量达到 1 9／6以后，各国科学家
陆续发现了很多重金属超积累植物 。至今已发现的
重金属超积累植物已有 400余种，但 Cd超积累植
物总体上却很少，不过近年来 ，特别是我国在这方面
表 1 已发现的 Cd超积累植物及其积累能力
Table 1 Hyperaccumulators of cadmium and their accumulation
有较大进展 。
1．1 Cd超积累植物
目前，人们已经发现了遏兰菜(Pence等，2000；
Lcombi等，2000)、宝山堇菜(刘威等，2003)、油菜
(王激清等，2003)、东南景天(熊愈辉等，2004)、龙葵
(魏树和等，2005)、商陆(聂发辉，2006)和叶用红慕
菜(李玉双等，2007)7种 Cd超积累植物(表 1)。研
究表明，这些植物明显具有 Cd超积累植物的基本
特征：体内富集 cd的质量分数达到 100 mg／kg；富
集系数 (Enrichment coefficient，EC)和转 运 系数
(Translocation factor，TF)均大于 1；生物量未受到
明显抑制。
1．2潜在的 Cd超积累植物
有些植物的 Cd积累能力虽然未达到 Cd超积
累植物的标准，但对 Cd的植物修复研究仍有重要
意义，我们将这些植物称为潜在的 Cd超积累植物，
主要有作物、挺水植物、观赏植物、沙漠植物及森林
树种等。与Cd超积累植物相比，有些潜在的 Cd超
积累植物生物量大，积累Cd的总量多 ，可以弥补 Cd
超积累植物植株矮小 、生物量低、土壤修复效率和速
率都较低 ，而且不便于机械化操作等某些缺点 ，在
Cd污染土壤的植物修复中具有重大的应用价值。
1．2．1作物 Shumaker& Begonia(2005)发现冬小
麦(Triticum aestivum)茎 中可积 累 26 mg／kg的
Cd。曹德菊等(2004)发现，苎麻 (Triticum aesti一
“ )对 Cd的富集系数最高达 9．95，对 Cd污染的
生物修复有较好的开发前景，通过进一步延长苎麻
的修复期限，可望取得更好的修复效果。
1．2．2挺水植物 李硕等(2006)的水培试验表明，
当营养液 pH值 4．7，Cd含量为 136．6~mol／L时，
水葱(Scirpus tabernaemontani)积 累的 Cd达到最
大值 ：地上部分 264．71 mg／kg，地 下部分 234．39
mg／kg，平均转运系数 1．13。这显示它用于修复 Cd
污染水体的巨大潜力。韩志萍等(2005)研究发现，
芦竹(Arundo donax)具有生物量大、根系发达、适
应性强等特点，对 cd有较大积累量和较好的耐受
性，在某种程度上符合 Cd超积累植物的特点。水
葱、芦竹等均可用于湿地和水体等Cd污染的修复。
1．2．3观赏植物 研究发现，在含Cd 5 mg／kg的土
壤中生长 2个月 ，美人蕉(Can?1(．1 generalis)从土壤
中带走的 Cd量为 3．6O t／(hm ·月)，能有效地积
累 Cd，可 能 是潜 在 的 Cd超 积 累植 物 (吴 双桃，
66O 广 西 植 物 29卷
2005)。当土壤中 Cd的浓度小于 100 mg／kg时，蜀
葵(Athaea rosea)地上部分的 Cd积累量大于根中
的积累量；当土壤中 Cd的浓度为 100 mg／kg时，地
上部的积累量可达 100 mg／kg，达到 Cd超积累植物
的积累量(Liu等，2007)。另外 ，利用观赏植物来修
复土壤，还能达到美化环境的目的。
1．2．4沙漠植物 适于在沙漠中生长的植物风滚草
(Salsola kali)的根 、茎和叶中积累的 Cd分别可达
2 696、2 075、2 016 mg／kg(De等 ，2004)。Cd在风
滚草干叶组织中的积累量说 明它是一种潜在的 Cd
超积累植物。风滚草可用于修复 Cd污染的沙漠或
类似沙漠的一些土壤。
1．2．5森林树种 除了研究较为深入的草本植物以
外，许多森林树种也能够用来去除污染土壤中的
Cd。Beaupre在法国北部一个污染 区白杨林中取
样，分析发现 Cd含量高达 209 mg／kg(文秋红等，
2006)。森林树种生物量比较大，积累的 Cd相对草
本植物来说，也比较大，但是生长周期比较长，而且
长期种植也会使土壤贫瘠化，不再适于种植作物。
基于上述原因，利用森林树种进行 Cd污染土壤的
修复不太实际。
2 利用转基因技术改良植物的 Cd
积累特性
目前筛选出的 Cd超积累植物大多植株矮小、
生物量低、对 Cd污染土壤修复效率和速率都较低，
而且不便于机械化操作，很难大规模应用。因此，利
用转基因技术对植物的Cd积累特性进行改良具有
重要价值 ，引起了各国科学家的广泛关注，已取得重
要进展。
利用转基因技术改 良植物可从两个方面进行 ：
(1)对生物量高和生长快的植物，可通过大量表达与
Cd耐受或积累有关的关键酶基因来提高植物的Cd
超积累能力，重点是提高其对 Cd的积累量和耐受
力。(2)对人类食物来源的作物，主要是减少 Cd在
其可食部位的累积，使其正常生长且产量品质不受
影响。这又分两种情况，对耐Cd作物，需要研究 cd
在其体内的具体转运机制，研究与转运相关的蛋白
和基因，通过敲除与转运到可食部位相关的转运蛋
白基因，从而限制其在可食部位的积累；对不耐 Cd
作物 ，将其它生物中与 Cd耐受 和积 累有关 的基 因
转到这些作物中，并通过使用特异性启动子使其在
非食用部位表达，既达到修复的 目的，又不会使其食
用品质受到影响。目前 ，前一种情况研究进展较快。
目标基因导人其它植物最关键的一步是鉴定和
克隆在重金属排异和超积累中起决定作用的基因，
并探明其 中特定 的分子生物学机制 。随着分子生物
学技术的发展 ，越来越多的重金属排异或积累基因
从植物、微生物和动物中陆续分离出来。 目前从细
菌 、真菌 、植物和动物 中已克隆鉴定 了一些 Cd抗性
或积累基因，并将其转入其它植物中进行表达，提高
了植物的 Cd积累量和耐受性。这些基因主要包括
编码与 Cd积累和耐受 有关酶的基 因、编码金属结
合蛋白基因及其它相关基 因。
2．1编码与 Cd积累和耐受有关酶的基因及转基因
细 菌 脱 氨基 酶 基 因 (ACC，1-aminocyclopro—
pane一卜carboxylic acid)的表达能促进植物持续生
长，提高植物对 Cd的吸收，在某些情况下，还能提
高Cd在茎叶中的比例。Varvara等(2000)将细菌
的ACC转到番茄(Lycopersicon esculentum)后，在
启动子 35S、rolD和 PRB一1b的控制下 ，提高了番茄
对 Cd的耐性，且不同程度地提高 Cd在植物组织中
的积累，尤其是在 PRB一1b启动子的控制下，番茄对
Cd的积累能力提高了5倍，叶中Cd的浓度达到 35
mg／kg。研究还发现，大肠杆菌的谷氨酰半胱氨酸
合成酶基因(gsh I)和谷胱甘肽合成酶基因(gsh I)
融合体过量表达的印度芥菜(Brasica_『“ c “)转基
因植株比对照积累更多的 Cd(Zhu等，1999)，原因
是大肠杆菌的 gsh I在胞质中过量表达，导致茎尖
Cd的浓度达到 25 ，茎尖总 Cd积累量比对照高 2
倍(Howden等，1992)。半胱氨酸合成酶催化半胱
氨酸合成的最后一步反应 ，将半胱氨酸合成酶基因
cDNA转人烟草 中，发现该酶可在胞浆和叶绿体中
表达，在培养基上生长 的转基 因烟草增 强了对 Cd
的耐受性 ，并提 高 了地上 部分 的 Cd积累量 (Ka—
washim ，2004)。
植物络合素(PC)是植物体内主要的解毒剂，在
植物的耐Cd中起着重要的作用。PC能与 Cd形成
配合物，促进 Cd向液泡中运输。Matsumotoa等
(2004)对来源于拟南芥(Arabidopsis thaliana)的
PC合成酶的序列分析表明，C一末端区域对该酶的活
性起重要作用。Gisbert等(2003)报道了向烟草中
转入小麦 PC合成酶基因 Tapcsl后，转基因烟草比
野生型对重金属 Cd的耐受性大大增强。
Basile等 (2005)发 现 苔 藓 植 物 (Lunu laria
5期 蔡利娟等：镉超积累植物及植物镉积累特性转基因改 良研究进展 661
Crucrata)在Cd存在下可分离到 4组基因，其中 1
组被 Cd激活，编码 一胱硫醚合酶。7一胱硫醚合酶
可能与植物对 Cd的耐受性有关 ，但是其作用机理
还不明确 ，需要进一步研究。
虽然发现了很多与 Cd耐受和积累有关的酶基
因，但是其作用和调控机理不是很明确，还需要进一
步研究。而且 ，转基因的报道也不是很多，用于实际
Cd污染土壤的修复几乎没有成功的例子，这是一个
重大的研究方 向。
2．2金属结合蛋白基因及其转基因研究
金属结合蛋白主要包括金属硫蛋 白、转运蛋白
等。某些金属结合蛋白具有金属特异性 ，如只隔离
毒性金属 (如 Cd)，而不 隔离重要 的微 量元 素 (如
Zn)。但是也有些金属结合蛋白的特异性不是很
强，可以与两种或两种以上的重金属结合。
2．2．1金属硫蛋 白基 因(MT)及其转基 因 金属硫
蛋白基因编码 MT，可与 Cd等重金属螯合，从而解
除重金属毒害。在改造能够忍耐和积累重金属的植
物时，起初人们是将那些参与哺乳动物解毒作用的
MT基因导入到植物中，增强转基因植物对 Cd的耐
受性，提高积累量或改变 Cd在植物中的分布。转
小鼠 MT的烟草 中。接近 2O 的植 株可 以在 200
~mol／L Cd浓度下正常生长，而对照野生烟草在 10
／~mol／L Cd浓度下生长便受到严重抑制 (Suh等 ，
l998)。
随后，人们逐渐将植物中的 MT转到其它植物
中，并取得了一些成就。将心叶烟(Nicotiana gluti一
舢 )的 M丁转到烟草(Nicotiana tabacum)中，其对
Cd的耐受性得到很大提高，可达 200~mol／L(Pan
等，1994)。Zhang等(2004)从湿地植物香蒲(Typha
latifolia)中得到一种Ⅱ型类 MT的基 因 TyMT，把
TyMT转入拟南芥后，其对 Cd的耐受性提高。Gori—
nova等(2007)将麦瓶草(Silene vulgaris)的 MThis转
到烟草中，提高了其根和叶对 Cd的积累量。
目前发现 的 MT 比较 多，用于研究 的也 比较
多，可是其具体的分子机理并不是很清楚。研究表
明MT除了参与重金属解毒外，还可缓解植物对干
旱等逆境的胁迫。而MT基因是一个大家族，家族
内的各个基因是否有明确的分工，是否存在相互作
用 ，在同时受几种胁迫时 ，哪种基因编码的蛋白会发
挥什么样的作用等等，仍待于进一步深入研究。
2．2．2转运蛋白基因及转基因研 究 大部分金属离
子都是通过专一或通用的离子载体(如转运蛋白)进
入植物细胞的。跨膜的金属转运蛋白在重金属的吸
收、木质部的装载与卸载以及液泡区室化过程中，可
能起着决定性作用(Kupper等，1999)。研究较多的
有 ZIP家族(Zinc and iron regulated transporter pro—
teins)、CDF家族(Cation diffusion facilitator)和 Nramp
家族 (Natural resistance associated macrophage pro—
reins)。P-type ATPase是一种通过水解ATP进行跨
膜运输的转运蛋白。拟南芥中AtHMA4编码的蛋白
是一种 P-type ATPase，可通过向胞外主动排出过量
的重 金属 Cd来 提 高对 Cd的耐受 性 (Papoyan&
Kochian，2004)。从遏蓝菜 中分离 到了与 AtHMA4
高度同源的 丁cHMlA4，编码蛋白 TcHMA4是 P(1B)一
type ATPase，其 C末端有 9个组氨酸残基，可结合
Cd，参 与 木 质部 Cd的装 载 (Papoyan& Kochian，
2004；Parameswaran等，2007)。将 TcHMA4和AtH—
MA4 eDNA在酵母中表达，结果发现表达后的酵母
对 Cd的敏感性提高了。同时，两种 HMA4的表达
量在根部都比地上部高，且 丁cHMA4较AtHMA4
具更高水平的组成型表达(Mils等，2003；Hani—
kenne等，2005)。
ABC型(ATP—binding cassette)转运器是一种
种类繁多、分布广泛的跨膜转运器。衣藻(C．rein—
hardti)线粒体转运体 CrCdsl，可能是通过把 Cd转
运出线粒体而具有在 Cd毒害下保护线粒体的功能
(Hanikenne等，2005)。AtATM3是拟南芥中的
ABC型转运器，基因表达分析显示，当用 Cd处理
时，根中 AtATM3上调。AtATM3过量表达的植
物对Cd的抵抗力增强(Kim等，2006)。在酿酒酵
母(S．cerevisiae)中发现的另一个与 Cd耐性有关的
ABC型转运器是酵母 Cd因子(Yeast cadmium fac—
tor，YCF1)，是一种 MRP(Muhidrug—resistance-as—
sociated protein)型 ABC转运器。缺少 ScYCF1转
运体将导致对 cd敏感(Gueldry等，2003)。过量表
达 ScYCF1的拟南芥对 Cd的耐性增强(Song等，
2003)。在拟南芥中发现的 l4个 MRP蛋白(AtM—
RP1—14)中，AtMRP3被证实与Cd的解毒和转运有
关(Bovet等，2003)，在Cd影响下，AtMRP3基因表
达上调，这个现象显然与植物器官中Cd的积累有
关(Bovet等，2003)。另外，在拟南芥中发现的 ABC
转运器 AtPDR8可将 Cd转运出或固定在质膜上
(Kim等，2007)。
拟南芥中的 CAX2(Calcium exchanger)具有转
运Cd的活性，将拟南芥的CAX2转人烟草，转基因
662 广 西 植 物 29卷
烟草 Cd的积累量得到提高(Gisbert等，2003)。
这些转运蛋 白就是重金属 Cd的“中转站”，负
责把 Cd排出体外或者将其运到液泡等特定的区域
以解除植物体对重金属的毒害作用 。
2．3其它相关基因的研究
在低 Cd浓度 (100 t~mol／L和 1 000／lmol／L)
下，水培的转基因烟草 中可检测 到 Hvhspl7的活
性，且活性高低依赖于 Cd浓 度和作用时间 (Gulli
等，2005)。由此可以推断，Hvhspl7编码的热激蛋
白与植物对 Cd的耐受性可能有一定的相关性 ，但
是其具体机制还不是很明确。Zhang等(2001)从
HgC12处理的蚕豆 (Phaseolus vulgaris)cDNA 文
库中分离出一种 PvSR2(Phaseolus vulgaris stress—
related gene number 2)基 因，是特异的重金属应答
基因。转入 PvSR2基因的 Escherichia coli DH5e
(Zhang等，2001)和烟草(Chai等，2003)对 Cd的抗
性增强。现已分离到 PvSR2启动子 的两个重金属
特异诱导区域，工区与动物 MT基因重金属调节元
件相似，Ⅱ区是新的重金属反应元件，这一发现为转
基因植物提供了一个新的重金属诱导的启动子系统
(Chai等，2003；Qi等，2007)。
3 展望
转基因技术的应用为重金属 Cd污染土壤的植
物修复提供了广阔的发展空间，可以弥补直接利用
Cd超积累植物进行修复的种种缺陷。国内对受 Cd
胁迫植物的生理变化研究较多，比如，刘云 国等
(2005)通过水培试验，研究了 Cd胁迫对萝 卜幼苗
活性氧的产生、脂质过氧化和抗氧化酶活性的影响。
相比之下，国内对 Cd污染土壤的转基因植物修复
研究起步较晚，但近年来取得了一定成就。由于 Cd
污染状况呈加剧趋 势，迫切需要 加强对 Cd超积累
植物的筛选和进行植物转基因改 良。
综合以上的研究成果和目前 Cd污染状况，今
后应加强以下几方面工作：(1)继续寻找中国特有
Cd超积累植物，并注意寻找那些具有较好的重金属
富集能力与较高生物量的植物。重点研究其超积累
机制，特别是分子机制，为进行植物转基因改良提供
基础；(2)引进国外 Cd超积累植物及其耐受和积累
cd的转基因植物和相关修复技术，进一步完善我国
的修复技术；(3)寻找其它生物中与 Cd耐受和积累
的有关基因并将其转入到其它植物中，对植物进行
定向改造，提高其对 Cd的特异性吸收和积累，达到
特异修复 Cd污染土壤的目的。在运用转基因技术
对植物进行改良时，应探明并选用不同的启动子，使
重金属 Cd主要积累在枝叶部 。对于粮食作物以及
蔬菜 ，则应研究如何应用基 因工程技术减少 Cd在
可食部分的积累量 ；(4)可考虑运用蛋白质工程的一
些方法和技术对翻译出的与 Cd积累和耐受有关的
蛋白(特别是一些关键酶)进行修饰 和改造，改变其
性质 ，使其更容易通过螯合 Cd或其它途径参与 Cd
的解毒作用 ；(5)建立一套完善的 Cd超积累植物修
复技术应用的风险评估体系。引种外地 Cd超积累
植物时必须考虑到应用后可能引起 的后果，比如生
物入侵问题；(6)综合治理受 Cd污染土壤，将转基
因植物修复技术与传统 的化学、物理方法等技术结
合起来，最终建立一套合理、高效、经济的修复技术。
并加大将植物修复技术从实验室转移到Cd污染环
境中的力度 ，让这一技术得到真正意义上的应用。
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702 广 西 植 物 29卷
应选择适宜的产地 。
对表 4所列的 6个地理和气候因子相关性分析
表明，枇杷花总黄酮、齐墩果酸和熊果酸含量与它们
均没有显著相关性。这可能是枇杷花中黄酮等次生
代谢产物与土壤类型和局部特殊气候有密切关系的
原因。成都平原、福建莆田、浙江余杭塘栖等地土壤
深厚肥沃，质地粘重，主要呈酸性，适宜枇杷生长发
育 ，本研究也表明上述三地枇杷花 中主要有效成分
含量显著高于其它产地。遂宁、内江产地 的枇杷花
主要有效成分含量较低可能与这些地区的气候复杂
多样有关，如遂宁的降雨年际变化大、地区分布不均
且降雨集中；内江则有明显的冬干春早现象，夏季降
雨量 占全年的 60 。因此特定 的环境特征 以及气
候因子对枇杷花中有效成分含量的影响还有待于进
一 步研究。
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