全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(6)：724—728 2009年 11月
玉叶金花种内性状置换的初步研究
赖 明1一，罗中莱 ，张奠湘1
(1．中国科学院 华南植物园，广州 510650；2．中国科学院 研究生院，北京 100049)
摘 要：通过对茜草科玉叶金花属植物玉叶金花传粉生物学及种内形态分化和分布特点的初步研究，发现该
种的两个变种玉叶金花和白花玉叶金花在形态和生境适应上都有一定的规律。研究表明，楠藤与开黄花的玉
叶金花原变种的传粉者主要是鳞翅目昆虫，而玉叶金花的白花变种的有效传粉者是膜翅 目昆虫。认为变种白
花玉叶金花居群的出现与同属植物楠藤的同域分布及避免相互竞争传粉者有关 。白花玉叶金花变种的出现
属于性状置换现象。
关键词 ：性状置换；玉叶金花属 ；传粉者转移 ；竞争传粉者
中图分类号：Q949 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2009)06—0724—05
~ cter displacement in_2 cl pubescens(Rubiaceae)
LAI Ming ，LUO Zhong-Lai ，ZHANG Dian-Xiang
(1．South China Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 5 10650，China；
2．Graduate University，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China)
Abstract：Based on the primary studies of the pollination biology，intra-species morphological differentiation and distribution
of Mussaenda~ &Cfl／S var．pubescens and M pubescence var．alba，the relationships between the morphological differentia—
tion and environmental adaptation were elucidated．Our observations indicated that the occurrence of』Ⅵ．pubesce~ls var．alba
was related to the sympatric distribution of M erosa，which has yelow flowers and thus compete with M pubescence var．pu—
bescens for the same pollinators．Ou r studies suggested that Mi erosa and M pubescens var．pubescens share the same Lepi—
doptera polinators，while the efective polina tors of M c vat．alba are Hymenoptera．Primary conclusions could be
drawn that the emergence of M l~,bescens vat．a／ha is a phenomenon of reproductive character displacement．
Key words；character displacement；M ussaenda；pollinator shift；competition for pollinator
当今植物学家最关心的问题莫过于植物物种的
形成。种这个具有重大意义的等级是构成植物间特
殊性的基础。种 的形成标志是植物个体之间实现了
生殖隔离 。系统进化的研究方兴未艾，各种新的进化
理论也层出不穷。其 中，由 Brown和 wilson提出的
性状置换(character displacement)和强化作用 (rein—
forcement)是近年来进化生物学家的研究热点(Dayan
& Simberloff，2005)。根据 Brown和 Wilson的定义，
“性状置换”可表述为“生态型性状置换”(Ecological
character displacement)，反映的是在生态结构中，以竞
争为核心作用力下，具有重叠生态位的物种将无法共
存的概念。两个具有性状置换可能性的物种群如果
在地理分布上有重叠区，则同域 内的种间差异将加
大，而异域相对的性状差异将减小，甚至有可能消除。
性状置换最可能在两个新进化的同源种出现分离后
第一次接触时产生。随着两者的相互影响，当再一次
接触时，差异则更加明显 (Chiba，1996；Dayan Sim—
berloff，2005；Giannasi等，2000；Michael，2001)。但 目
前这方面的研究对象大部分还只限于动物(Jonathan，
2000；Katie& Therese，2005；Mcnaught& Owens，
2002；Tynkkynen等，2004)。而在植物中，由于生命
的进化周期长，性状的改变慢，难以在短时间内得到
收稿日期 ：2008—10—08 修回日期：2009一Ol一27
基金项目：国家自然科学基金(30570314)；中国科学院知识创新工程(KSCX2一YW-Z-027)[Supported by the National Natural Science Foundation
of China(30570314)iKnowledge Innovation Pr~ect of the Chinese Academy of Science(KSCX2一YW-Z-O27)]
作者简介：赖明(1979一)，男 ，福建龙岩人 ，硕士，主要从事传粉生物学研究，(E—mail)MI ai@scbg．ac．cn。
。通讯作者(Author for c0rrespondence，E—mail：dx-zhang@scbg．ac．cn)
6期 赖明等：玉叶金花种内性状置换的初步研究 725
结果，以至较难获得可靠的数据来证明这些结论，因
而缺少相关的研究报道。
我们在前期研究中，发现玉叶金花属的玉叶金
花在其分布区内有明显的分化，其中有些居群明显
不同，具有高度退化的花叶、相对粗短的花冠管、以
及白色的花冠 ，该类型的居群被作为一个新 的变种
— — 白花玉叶金花(M．pubescens var．alba)发表(邓
小芳等 ，2004)。后来通过深入的野外调查发现 ，白
花玉叶金花的分布与同属的楠藤(M．erosa)的分布
密切相关。前期研究 同时表明，玉叶金花与楠藤同
属于蝶类传粉植物。因此初步判断 ，与楠藤同域分
布的玉叶金花出现 了明显的性状置换 ，而产生性状
置换 的进化动力可能与两者竞争传粉者有关。
本研究旨在考察野外玉叶金花居群内可能发生
的种内性状置换，结合传粉生物学上的特点进行分
析，最终得出玉叶金花 和白花玉叶金花存在种内差
异，为下一步遗传结构分析提供形态学和传粉学上的
证据，并对野外观察到的种内分化做出恰当解释。
1 材料与方法
1．1材 料
本研究选取分布于广东省肇庆市鼎湖山九坑水
库的楠藤 ，鼎湖山马尾松样地附近的白花玉叶金花，
以及 中科院华南植物园的玉 叶金花，进行花部结构
的测量并开展传粉生物学观察。
玉叶金花两变种和楠藤居群在广东省内分布广
泛 ，而且三者往往共存于同一山头或一个区域 ，使得
三者的生态位产生重叠 。在鼎湖山、南昆山、罗浮山
和象头山分别发现了三者的同域存在，而龙洞和火
表 l 玉叶金花、白花玉叶金花和楠藤的分布
Table 1 Distribution of M ussaenda pubescens var．pubescens，M．pubescens var．alba and M ．erosa
炉山以及广西植物所未发现有楠藤的存在(表 1)。
1．2方法
1．2．1花部特征 用游标卡尺测量花冠展 幅、花冠
管最窄处宽度、花冠管长、花药基至喉部的距离、花
柱长、柱头长、子房宽、子房高以及花萼裂片的长度。
每个数据至少 5个重复(每一植株取花一朵 )，并计
算平均值和标准差。由于这三个种的种内分雌株和
雄株 ，因此各取一部分测量。
1．2．2花蜜量和花蜜浓度 的测定 从 8：O0～l8：O0
间，每隔 2～3 h用 0．5或 1 L的微吸管 (Sigma，
PA，U．S．A)分别测量 5～10朵开花前套袋处理花
的花蜜，每次采摘新的花测量。同时用手持式折光
仪直接测定花蜜含糖量( )。
1．2．3访花 昆虫的访花频率统计 在植物的开花高
峰期内分别于 2OO4年 4月 29至 5月 2日对楠藤
(肇庆九坑)；2O08年 5月 15～17日(7：00～18：00)
对中科院华南植物园的玉叶金花传粉者的访花行为
进行观察，记录其访花频率。并于 2004年 5月 23
～ 26日及 2008年 5月 l9～2O日(7：O0～18：O0)对
鼎湖山马尾松样地的白花玉叶金花传粉者的访花行
为和访花频率进行观察和记录。
1．2．4访花昆虫体表花粉的扫描电镜观察 截取传
粉昆虫的口器 ，粘于铜样品台上 ，在 JFC一1100真空
镀膜仪下喷金镀膜，然后在 JSM一6360LV扫描电镜
(SEM)下观察并拍照。
2 结果和讨论
2．1玉叶金花、白花玉叶金花和楠藤的形态学差异
玉叶金花、白花玉叶金花和楠藤的花部结构数
据如表 2所示。三个种的花冠展幅各不相同，其 中
楠藤的最大，为(15．23±1．418)mm，与玉叶金花的
(8．29±0．969)mm，以及 白花玉叶金花的(7．80±
0．994)mm相比差异显著 。这说 明楠藤花形更 大，
且白色苞叶相对 于玉 叶金花来说 更为发达 ，花色
更为艳丽，植株也更为繁茂，这些都导致蝶类传粉
者将更多地趋 向于访 问楠藤 ，从而造成传 粉者竞
争，使得玉叶金花与白花玉叶金花之间有了选择
压力 。为了避免这种选择 压力 ，花形较小，白色苞
叶退化的白花玉叶金花 由于其花冠筒长度较短
(10．84±1．301)mm，相对于玉叶金花的(16．4±
0．656)mm，楠藤的(19．99±1．096)mm，蜂类成
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为了主要传粉者 。
表 2 玉叶金花、白花玉叶金花和楠藤的花部形态特征
Table 2 Floral morphometric characters of Mussaenda
pubescensvar．pubescens，M pubescens var．alba and M erosa
花冠展幅(mm)
花冠 管 最 窄
处(ram)
花冠管长(mm)
基至喉部(mm)
花柱 (ram)
柱头(ram)
子房宽(mm)
子房高(ram)
8．29士 0．969 7．8O士0．994 15．23士 1．418
1．854-0．420 1．716土0．416 2．051士0．412
16．4± O．656
7．19士 0．541
17．04土 0．762
5．33土 O．559
2．52± 0．460
3．50± 0．635
1O．84士 1．301 19．99士 1．096
3．89土0．685 9．24士0．828
10．77± 1．216 14．71士 1．O38
3．15土 1．049 6．09士O．983
2．O5±0．637 3．17±0．537
2．95±0．807 4．21士0．659
表 3玉叶金花、白花玉叶金花、楠藤的花蜜含量和含糖量
Table 3 Nector volume and sugar concentration of Mussaenda
pubescens var．pubescens，M．pubescens var．alba and M．erosa
图 1 华南植物园展览区黄花玉叶
金花居群访花昆虫访花频率
Fig．1 Visiting frequency of bees and butterflies
on M ussaenda pubescens var．pubescens
2．2玉叶金花、白花玉叶金花和楠藤的花蜜量、含糖
量比较
花蜜量和含糖量可以反映花朵对传粉者的吸引
力，其中楠藤每朵花的花蜜量是(4．92±1．82) L，
含糖量为(29．0±1．4)9／6；玉叶金花的每朵花的花蜜
量是(1．05±O．48) L，含糖量为(25．4±1．5) ；白
花玉叶金花每朵花的花蜜量是(1．84±0．64) L，含
糖量为(24．O±1．83) (表 3)。可以看 出楠藤的花
蜜量远大于玉叶金花和白花玉叶金花，如果作为传
粉者报酬的花蜜量是吸引传粉者的一大因素，那么
对传粉昆虫的吸引楠藤要大于后两者。三者的含糖
量相似，没有明显的差异 。
2．3楠藤与玉叶金花不同花型的传粉昆虫以及玉叶
金花种内性状置换
楠藤的访花昆虫主要是凤蝶与天蛾，偶尔也有熊
蜂访问。对访花昆虫体表花粉和处女花经访后柱头
表面的电子显微镜检测表明，熊蜂体表无楠藤花粉，
柱头表面亦无花粉，表明其不是有效的传粉昆虫。经
凤蝶与天蛾访问过的处女花柱头有大量花粉，昆虫
口器亦携带有大量花粉，表明其为有效传粉者。
走 ．．。蜂类
／、 一 t
／ 、 一：
⋯ ⋯ 一 ⋯ 一 ⋯ 一 ／ ⋯ 一_ ⋯
／ 、
-．1 ／ 、
／ l ▲
． ． ／ ＼ 一-一．- ：
图 2 肇庆鼎湖山马尾松样地附近白化玉叶
金花居群访花昆虫访花频率
Fig．2 Visiting{requency of bees and butterflies
on M ．pubescens var．alba
■白花玉叶金花
翻一。
■■■一 ～
强 一
目目_ 圈 ■_ ■_
豳 基 ． ■■ 一
蜂类 蠛类 蛾樊
图 3 黄花玉叶金花与 白花玉叶金花居群
的不同传粉者访花总数所 占百分比
Fig．3 Percentage of the SLlm of insect—visits by bees，
butterflies．and moths on flowers of M．pubescens
var．pubescens and M ．pubescens var．alba
玉叶金花和白花玉叶金花的昆虫访花频率有明
显不同(图 1，图 2)。在玉叶金花中，蝶类 和蛾类一
次访花量可达 3O朵以上 ，而蜂类在一天的各时段访
花频率均较低 (图 3)。在 白花玉叶金花中，蜂类的
单次访花量可达 9O朵，而蝶类为 3O朵左右 ，但是蜂
∞ ∞ 加 ：。 加 O
6期 赖明等：玉叶金花种内性状置换的初步研究 727
类在所有时段都有较高水平 的访花量(图 2，图 3)。
由图 1看出，对于玉叶金花，蝶类和蛾类的访花频率
高于蜂类 ，蝶类和蛾类为主要传粉者。蝶类一次访
问的花朵数也远远多于蜂类 。相反 的，对于 白花玉
叶金花，蜂类的总体 曲线高于蝶类 ，未发现有蛾类传
粉，蜂类为主要传粉者(图 2)。如图 3表明，蝶类在
玉叶金花上的访花百分比远大于白花玉叶金花上的
访花百分 比，而蜂类在 白花玉叶金花上 的访花百分
比远大于玉叶金花上的访 花百分 比。由此说明，如
果存在竞争传粉者因子(比如楠藤)，那么白花玉叶
金花受到的影响会非常小 ，与之相 比，玉叶金花受到
的影响则会很大 。
图 4 玉叶金花和白花玉叶金花的主要传粉昆虫 A．蝶类在玉叶金花上传粉；B．蜂类在白花玉叶金花上传粉；C．蝶类口器上玉
叶金花花粉；D．蝶类口器 上白花玉叶金花花粉 ；E．蜂类 口器上白花玉 叶金花粉；F．蛾类 口器上玉叶金花花粉。
Fig．4 The main polinators of Mussaenda pubescens var．pubescens and M ．pubescens var．alba A．Butterfly D。linator
(Mussaenda pubescens var．pubescens)；B．Bee pollinator(M．pubescens var．alba)；C．Pollens of M．pubescens var．pubescens on the mouth of
butterfly pollinator；D．Pollens of M ．pubescens var．alba on the mouth of butterfly pollinator；E．Pollens of M．pubescens var．alba on the
mouth of bee pollinator；F．Pollens of M ．pubescens var．pubescens on the mouth of moth pollinator．
扫描电镜观察表明，传粉者的有效性在玉叶金
花和白花玉叶金花上也有显著的差异。在玉叶金花
的传粉者中，蝶类身上发现有玉叶金花花粉(图 4：
C)，而蜂类未发现有 玉叶金花的花粉，只有其它种
的花粉。在白花玉叶金花 的传粉者中，蜂类 的口器
上粘有大量的花粉，而蝶类的口器上只有少量花粉
(图 4：D，E)。蝶类 的 口器 为虹吸式 ，善 于吸食花
蜜，所访问的花大多呈长管状 (龚燕兵，2007)。从花
粉扫描可以看 出，对于具有长喙的蝶类来说 ，它们都
是玉叶金花和白花玉叶金花的有效传粉者。蛾类 由
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于有长喙，也是玉叶金花的有效传粉者(图4：F)，但
在白花玉叶金花种群内未发现有蛾类传粉，这可能
和白花的颜色和退化的苞叶有关。蜂类由于喙不够
长，无法成为玉叶金花的有效传粉者 ，并且蜂类在玉
叶金花上的访花频率低 ，原 因之一可能是无法吸取
到花蜜。花粉电镜扫描结果证明了白花玉叶金花主
要依靠蜂类传粉，而且无论是从访花频率，还是传粉
效率 ，蜂类对 白花传粉的贡献巨大。综上所述 ，如果
玉叶金花的传粉竞争者楠藤存在于居群内，蝶类和
蛾类传粉者将被吸引至楠藤，而蜂类不是有效的传
粉者，因此造成玉叶金花的传粉者缺乏，影响了它的
繁殖 ，从而造成花冠筒较短的白花受到优先选择，也
就形成了种内的性状置换 。
致谢 李世晋、邹璞、邓小芳、罗世孝博士等协
助野外观察；刘建全教授提供多篇重要参考文献并
热心指导，在此一并致谢。
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