全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(1)：103— 1lO 2O09年 1月
甘肃风毛菊属植物区系地理研究
及与邻近地区区系的关系
王一峰 一，王俊龙1，吴依茜 ，杜国祯2
(1．西北师范大学 生命科学学院，兰州 73OO7O；2．兰州大学 干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州 73()()OO)
摘 要：根据对风毛菊属植物野外调查，标本的收集、整理和系统鉴定 ，该地区风毛菊属植物共有 57种 1变
种，隶属于4亚属，在甘肃省有 2个分布丰富区：青藏高原东、北缘的甘南地区和祁连山地。分析表明，风毛菊
属植物是一个北温带分布的属 ，可划为 5个分布型和 2个变型，其 中以中国特有 、横断山脉一喜马拉雅分布最
多(分别占36 和 29．5 )，特有属为新特有属，说明该区系属于一个年轻的、以横断山脉一喜马拉雅分布为
主的温带性质，并与青藏高原、中亚地区有密切联系 ；喜马拉雅 、横断山区是风毛菊属植物的现代分布中心和
分化 中心 ，华北、华中地区是一个次生分布中心；菊科在古地中海地区于第三纪的早 、中期得到分化与发展，其
中原始的帚木菊族向西南亚迁移时分化、衍生出原始的菜蓟族的祖先种，该族在大约第三纪从起源中心向中
亚干旱地区分化出风毛菊属植物，因此，该区系起源于第三纪的中亚至喜马拉雅一带；青藏高原的隆起、海浸
海退，使属内种类剧烈分化，第三纪、第四纪北半球冰期、间冰期交替作用，使本区系向亚洲温暖地区迁移，并
进一步发展，形成了现今的区系成分。
关键词 ：甘肃 ；风毛菊属 ；区系特征
中图分类号：Q948．2 文献标识码：A 文章编号：1 O(]O一3142(2。09)O1一O103一O8
Fl0ristic study 0n the nuS JP． n in Ga u
and n0ristic relati0 with its adj acent re 0
Ⅵ NG Yi—Feng ，2，Ⅵ NG Jun_Long ，WU Yi—Qian1，DU Guo-Zhen2
(1．C口Z 0_厂L Sc 跏cPs，N0r 盯N0瑚 rs如 ，I anzhDu 73oo7O，Ckna；2．KP Ld60m泐 0厂Ar a
Gms d Agr0P∞ Dg 0厂 砬^ s￡ 0厂E “∞f ，L扭 0“Uh 以 ，I anzhou 73。o。O，China)
Abstract：S盘“s ，℃n is with about 4OO species fr0m Cbmpositae in the w0rld and ab0ut 264 species in China and 57
species and 1 variety that belong t0 4 subgenera in uth Gansu and Qilianshan(east and n。rth edge of Qinghai—Tibet
Plateau)．S “ss“re is a genus of N0rth 1、emperate distribution．The flo ristic characteristic indicates that on the 1evel
。f species，the area1 type of S ss“ 盘is dominated with endemic to China(36 )and Sino_Hima1aya(29．5％)． It
sh0ws that the I、emperate Zone with the area1 type of Hengduan—Himalaya is a decisive factor of the floristic charac—
te ristics． Many species of Sn“ss r阳 are y0ung，local endemic species． Hengduan_Himalaya is both the centre of a—
bundance and the centre of diversity in the genus，C．China region is a secondary centre of abundance． Since the early
1’ertiary peri0d，the ancest0rs of rrib．Cynareae of C。mpositae migrated and differentiated though the M editerranea，
C．Asia int。China，formed the ancestors of S盘 ss r已 ．The region C．Asia．HimaIaya is p0ssible location of its origin，
the ancestral primitive Sn ss re。might be originated at I、ertiary peri。d．The lift of Qinghai—Tibet Plateau played an
important role in the differentiation of S ssr ，subgen．Er 0f0， 行已，subgen．A p^ Z口已 口devel0ped highly and the
distribution tO temperate Asia in this period，forming this y0ung and distribution patterns of the fl0ra n0w．
收稿 日期：2。c7一l1—27 修回日期：20C8—09—1 6
基金项目：甘肃省自然科学基金(3zs041一A25一。08，3zSo5卜A25—024)；甘肃省教委基金(041—15)[supported by Natural science Foundation of Gansu
Pr0vince(3zsO41一A25—0O8，3zs051一A25一O24)；F0undati0n of EducatiDn Department of Gansu Pr0vince(O41—15)]
作者简介：王一峰(1964一)，男，山东滕州人，教授，在读博士，主要从事植物学和植物生态学等教学和研究 ，(E_mail)nuno_vai@163．com。
1O4 广 西 植 物 29卷
Key w0rds：Gansu；S口“ss“r∞ ；floristic characteristic
风毛菊属(Sn ss“r “)植物属于菊科(Composi—
tae)菜蓟族(trib．c ”nr n)，全世界约有 4O0余种，
主要分布于亚洲和欧洲，是菊科中较大的一个属 ，属
下共 分 5个 亚 属：雪 兔 子 亚 属 (subgen．Er oc一
0r P)，雪莲亚属 (subgen．Am户^ iZaPnn)，附片亚属
(subgen．T 印 0re盘)，齿 冠 亚 属 (subgen．Fz0一
r0 )，风毛菊亚属(subgen．S口 s5 rgn)。该属植物
在中国约有 264种，主要分布在西南和西北的青藏
高原、横断山区等高海拔、高纬度地区。通过对风毛
菊属植物的研究，以及对标本的收集、整理和系统鉴
定，确定甘肃分布有 57种，1变种，占全国总种数的
22 ，分属除齿冠亚属以外的 4亚属。风毛菊属植
物在甘肃主要分布于甘南、祁连等高寒地区，一些种
类为高寒草甸、林下灌丛等的优势种或建群种(中国
科学院中国植物志编辑委员会，1999；中国科学院植
物研究所，1983)，其 中也有许多药用价值很高的种
类(全国中草药汇编编写组，1997；李君山等 ，l999；
杨青松等，2O03；刘永昌等，2O01)。本文对甘肃风毛
菊属植物的区系地理特征、属下各类群的分布式样
做了讨论。由于甘肃省是一个行政区划，为了反映
该类群自然的分布情况以及在本地区的分布，作者
以整个风毛菊属的自然分布来讨论，以期反映出本
属植物的分布及甘肃风毛菊属植物区系及与周围地
区的联系。
表 l 甘肃风毛菊属植物中各亚属、种数量统计及与邻近省(区)的比较
Table 1 The data and comparison of S口“ss ren species among Gansu and neighboring regi0ns
项目Item 甘肃 青海 西藏 内蒙 新疆 宁夏 陕西 四川 云南 河北
Gansu Qinghai T-het Neimeng Xi njiang Ningxia Shaanxi sichuan Yunnan Hebe
雪兔子亚属 subgen．E 0∞r P
雪莲亚属 subgen．Am z。Pn口
附片亚属 subgen．T ∞ 0rPn
齿冠亚属 subgen．Fz0rD
风毛菊亚属 subgen．S口“ss“rPn
合计 T0taI
占全国总种数 百分 比 Percentage of
total species in China( )
与甘肃共有种数 No．of common spe—
cies between Gansu and neighbouring
prOvinces
种相似性系数 Coe cient of similari—
ty of species(％)
1 自然概况
甘肃省地处黄土高原、青藏高原、内蒙古高原和
秦巴山地的交汇地带，总面积 45O 00O km。，深居内
陆，距黄海约1 O0O km，海洋暖湿气流不易到达，成
雨机会少。从东南到西北，气温和降水量均呈递减
趋势。陇东、陇南年降水量 6OO mm／Hg以上，而酒
泉以西仅有 3O mm／Hg。甘肃境内地形复杂，有高
原、山地、戈壁、沙漠，而其中高原与山地面积占全省
总面积的7O ，大部分地区海拔在1 OOO m以上，山
体大多呈西北一东南走向。甘肃东南部多高山深
谷；中东部为黄土所覆盖；中西部断续分布着绿洲、
沙漠、戈壁；西南部为青藏高原的东北缘，海拔较高。
省内气候类型多样，自西向东为温带干旱气候、寒温
带半干旱气候 、温带半湿润气候、暖温带湿润气候、
亚热带湿润气候等区。本地区处于中亚、蒙古、华
北、西南、青藏等几大植物区交错地区，区系成分也
兼有几个区域成分的特点。
2 甘肃风毛菊属植物的统计分析
据作者对风毛菊属植物标本的收集、整理和系
统鉴定，结合查阅相关文献资料，本地区风毛菊属植
物共有 57种，1变种，隶属于 4亚属，占全国总种数
的22 9／6。从表 1可看出：本地区风毛菊属植物各亚
属中种的数量分布不平衡，其中以风毛菊亚属占有
较大优势，共有 38种，占本地区总种数的66 ，而
雪兔子亚属，雪莲亚属和附片亚属分别占本地区总
种数的7 9／6，15 和 12 。
一 一n
种
。 则∞ 阳
u M
一 4 4
一 一
7 4 一
一 7 一
种
加 M 。 盯 明
％ 3
种
n 。 ～
种
。 二 弛
1
1期 王一峰等：甘肃风毛菊属植物区系地理研究及与邻近地区区系的关系 lO5
这种现象的出现 ，与本地区所处的地理位置以
及各亚属的分布式样有关 。风毛菊亚属在风毛菊属
中较为繁盛，广泛分布。其约有 31O种，分属 1O个
组，遍布亚洲与欧洲；中国有 197种，分属 8个组，遍
布全国。风毛菊亚属在本地区大量出现，其数量占
优势。雪兔子亚属、雪莲亚属和附片亚属在本地 区
种类较少，原因之一是因为组成这些亚属 中所包含
的种类较少 ，如附片亚属有 2O种 ，中国有 15种；雪
莲亚属有23种。另一个原因是其自身的地理分布
特点，如雪兔子亚属，中国有 26种，但主要分布于中
国青藏高原及其毗邻地区，有 25种，在甘肃主要分
布于西南部的青藏高原东北缘；雪莲亚属则主要分
布于中国西南及西北部，尤其以西藏、四川居多。
图 1 甘肃风毛菊属植物种数与纬度、经度的关系
Fig．1 The relation among the number of species，
latitude and longitude of Sn ss r n in Gansu
将甘肃风毛菊属植物与其毗邻省区相比较(表
1)(中国科学院兰州沙漠研究所，1985；中国科学院
青藏高原综合科学考察队，l985；内蒙古植物志编辑
委员会，1993；中国科学院西北高原生物研究所，
l996；贺士元等，1992；高维衡，1997；中国科学院沈
阳应用生态研究所，2004；吴晓菊等，2O03)，可以看
出：甘肃风毛菊属植物仅次于西藏、四川、云南，居全
国第四位，说明甘肃风毛菊属植物资源丰富，从与各
省的种相似性系数(种相似性系数=与本地区共有
数／两地全部种数×1OO％)来看，甘肃与青海、陕西、
内蒙古三省(区)的种相似性系数较高，达 24 ～
44 ，说明甘肃风毛菊属植物与以上三省(区)风毛
菊属植物有较高的相似性，关系较为密切；而宁夏和
云南的风毛菊属植物与甘肃风毛菊属植物种相似性
系数很低(7 )，宁夏风毛菊属植物种数较少，仅有
7种，因此与本地区有较低的相似性；而云南风毛菊
属植物多达 79种，这显然是由于本属植物的演化式
样和地理分布造成了两地 区联系的减弱(张镱锂，
1998)。
3 风毛菊属植物在甘肃的分布
从图 1看出，风毛菊属植物在甘肃有 2个丰富
区，一个是 103。～1O4。E，34。～35。N，即甘南 的广
大地区。这一地区属青藏高原东缘，海拔较高，气候
寒冷，东部山地为森林类型，西部高原为高寒草甸类
型，风毛菊属植物在这一地区最丰富，共分布有 40
种，占甘肃风毛菊属植物总数的 7O ，如小花风毛
菊(S．户口r 厂Z0 )、抱茎风毛 菊(S．c^ g n7z“)、风
毛菊(S． Ⅱ 0n cn)、星状风毛菊(S． zz“)、禾叶风
毛菊(S．gr口m P口)、钝苞雪莲(S． grg f ，z )、川西
风毛菊 (S． zP“rP72 s)、长 毛风毛菊 (S．^ r口一
c odes)、柳叶菜风毛菊(S．e户 ￡o6 oides)等种类广泛
分布于这一地区，往往在高寒草甸、林下形成优势
种；另一个丰富区为 lOO。～1O2。E，37。～38。N，即
青藏高原北缘的祁连山地，海拔为 3 O0O～4 50O m
的山地气候。风毛菊属植物在本地区内的分布有明
显的垂直分异规律，在海拔 3 00O～4 OOO m的山
地、荒漠中，广泛分布美丽风毛菊(S． “zc^r“)、银背
风毛菊(S． P口)、盐地风毛菊(S．sn s“)等，多为林
下伴生种；海拔在4 0O0 m以上的山地，有草甸雪兔
子(S． 0r0zdi )、水母雪兔子(S． P “ 口)、苞叶雪
莲(S．06 口ZZn )、褐花雪莲 (S．p^nP彻 口)等高海
拔分布的雪兔子亚属和雪莲亚属植物与其他耐寒、
耐早植物组成垫状植被。本区西部变得较为干旱，
植被整体由森林向荒漠演变，在这一地区分布有裂
叶风毛菊(S．z口c 口 口)、尖头风毛菊(S．m“胁 0 “)
等耐干旱种类(张勇等，2O03)。从图 l还可看出，以
36。～37。N这一地区为界，即永登一景泰一带、陇中
黄土丘陵北部，将甘肃风毛菊属植物分成了两个不
同的种数分布区，此线以西，风毛菊属植物种数明显
减少，证实了 36。～37。N一带为甘肃草本植物区系
的一条重要分界线(王一峰等，1999)。
4 属下各分类群一亚属的系统位
置及其分布式样
风毛菊属最早是 A．P．de Candole于 181O年
确立，当时属下种类较少，只包括东亚的 l5种。
1979年，前苏联学者 S．Lipschitz在前人积累的资
1O6 广 西 植 物 29卷
料的基础上，对该属进行了系统的分类研究，整理出
风毛菊属植物全世界约有 4OO余种，进行了系统的
排列 ，根据苞片、总苞 片是否被有色膜质附属物、是
否密被绵毛、瘦果顶端是 否具小冠等形态学特征将
该属划为 6个亚属 ：风毛菊亚属、齿冠亚属、附片亚
属、雪莲亚属、雪兔子亚属、苓菊亚属(subgen． ri—
ne“)。目前，根据《中国植物志》的分类处理 ，风毛菊
属下含 5个亚属(苓菊亚属除外)。学者们在分子生
物学、染色体、形态解剖学、植物化学等方面对亚属、
组的系统进化进行研究，致力于建立一个自然的、令
人信服的分类系统。本文以植物区系地理学的观点
进行阐述，文中采用将本属分为 5个亚属的观点 。
4．1风毛菊亚属
约有 3lO种，分属于 1O个组，遍布全球。中国有
197种，分属于 8个组 ，遍布全国，甘肃有 38种，分属
于5个组。模式组风毛菊组 (sect．sn“ “ a)，中国
有 80种，占全组的近一半 ，甘肃有 18种。小花风毛
菊从中国华北、甘肃、青海、新疆达俄欧洲部分，海拔
至 3 5OO m。篦苞风毛菊(S． c nⅡ )、乌苏里风毛
菊(S． 5 en s)、折苞风毛菊(S． c“r 缸)等众多
种类从俄远东、朝、韩或 日本分布至 中国东北或达华
北，西南，远至秦岭；蒙古风毛菊(s． 0ngo “)仅分
布于朝、韩、中国华北、秦岭 。这些种多为近祖的早期
分化种。黄山风毛菊(S． nPn s)、狭翼风毛
菊(S．-厂r0n o “)为华 中、华 东广布；杨叶风毛菊(S．
户D 如厂0胁)、长毛风毛菊在华中至滇西北、藏东南分
布；喜林风毛菊(S．s r m)为华中至云贵高原分布；华
中特有2种。如此看来，华中是一个分化中心，并波
及华东。甘西北、甘西南各一种，分别为银背风毛菊
(黄运平等，1994)和洮河风毛菊(S． sg“ 0 zf0 )；
陕川、川西各一种，为翅茎风毛菊(S．ca“z0 )、打
箭风毛菊(S．搬 PnPn )；横断山区 6种 ，云南(河谷
风毛菊S． ￡ 厂0r 棉头风毛菊 S． r 0c ＆ 、蓼
叶风毛菊 S．p0Z gon 厂0z 、绒背风毛菊 S． s 、粗
裂风毛菊 S．grD s rr“衄)、川西南(东川风毛菊 s． 一
0r g“)、藏东南(波密风毛菊 5．60 s)、察隅
(倒齿风毛菊 S．r s rr口地)等集中分布狭域特有种，
因此，青藏高原和横断山区为另一个分化中心，看来
主要以横断山区为中心，向北部、西部、西南部辐射分
化，海拔均有升高的趋势，这显然是崛起于喜马拉雅
的造山运动，但很少种类分布到东喜马拉雅，可以推
断此组的分化是在造山运动后基本定型的。莲座组
(sect．尺0s“f“scP ￡Ps)15种，中国 7种，甘肃无分布，发
展趋势与风毛菊组相似，组内均是狭域分布的特有
种，如太白山特有4种(洋县风毛菊s．忌“ng以、少头风
毛菊 S．0z uce 地 、破血丹 S．““c 、深裂风毛
菊 S． “f巧 g )。
羽裂组 (sect．C如 di )约 46种，中国有 37
种，甘肃 4种。本组大多数种类为横断山区特有，其
次为青藏高原和横断山区共有。横断山区有 24种，
特有 12种，如百裂风毛菊(S．ce 矗zo )、云南风毛菊
(S． 口 )、中甸风毛菊(5． ，zg )、
小舌风毛菊(S．z ng )等；青藏高原有24种，特有
9种，如鞘基风毛菊(S．coz声D )、革苞风毛菊(S．co—
r cP＆)、林周风毛菊(S． z 6 s)、褐黄色风毛菊
(S．D rfjc^ g )、聂拉木风毛菊(S．n nZ口me” s)等。
青藏高原和横断山区共有 6种，如糙毛风毛菊(S．
sc“6r )、水龙骨风毛菊 (S． o￡ p0 )、半琴叶
风毛菊 (S．s )、怒 江风毛菊 (S．sⅡZ n ns )
等。本组的另一个显著特点是分布海拔普遍较高，弯
齿风毛菊(s． r e “z 是 )达秦岭，西至甘肃、青海
3 8O0～4 8O0 m；沙生风毛菊(S．“r 口r )在甘肃、
青海 2 8O0～4 OOO m间，与藏南间断；倒披针叶风
毛菊(S． 6()r“ )分布达中国藏北 、印西北 5 OOO
m；甘肃风毛菊 (S．是洲s“ens s)为甘肃特有种，分布
于西固、岷山 3 600～3 7∞ m 间，因此本组是伴随
着亚高山针叶林的兴起，向东北部和北部分化。全
叶组(sect．P c舢c “^z口)约 21种，中国 18种，甘
肃 3种。与羽裂组分布相似，本组多为狭域分布或
区域特有 ，藏南特有 2种 ，绢毛风毛菊(S．s r cen)和
毛果风毛菊(S．p“6 sc s)，达 5 15O m；横断山区北
段甘肃、青海特有 1种 ，异色风毛菊 (S．6r“ 0夕 一
20sn)；昂头风毛菊(S． 06“rocep 【f“)为陕太白山、
四川特有，分布于 2 8OO～3 6。0 m；林生风毛菊(S．
s z “￡ cⅡ)分布于山西、甘肃、青海大通河谷 2 l5O～
4 5O0 m；禾叶风毛菊(S．grn Pn)广布川西、滇
中、西藏 ；而白叶风毛菊(S．zP ∞ ^ ZZa)、污花风毛
菊(S． o，一 “)为西西伯利亚、哈萨克斯坦、塔吉克
斯坦和中国北疆 2 8OO～3 8O0 m共有。本组种类
多为林间草甸和草原生境。
纤维组(sect．L“g r )约有 54种，中国
有 34种，甘肃产 1O种。柳叶风毛菊(S．s口￡瑟 一
￡ n)为西伯利亚、蒙古至中国东北、华北、蒙、甘、新、
川阿坝，l 6OO～3 5。O m高山灌丛、草甸广布；达乌
里风毛菊(S． a r n)由西伯利亚、蒙古至中国蒙、
宁、甘、青、新 l 06O～3 l2O m盐化草甸常见，与其
1期 王一峰等：甘肃风毛菊属植物区系地理研究及与邻近地区区系的关系 1O7
相近的盐地风毛菊限于青 、新，却达 中亚 ；灰 白风毛
菊(s．cn”n)由西伯利亚、中亚达晋、蒙、甘、青、新；
南北疆至 中亚 6种 共 有，如喀 什风 毛菊 (S．五。s—
c^ nr cⅡ)、新疆风毛菊(S．az6 r )和天山风毛菊(S．
z“r ono训 )等。很显然，本组为东亚林区向北方草
原荒漠扩散和适应所致，西伯利亚至中亚为其分化
中心 。
无茎组(sect．Ac““Z )约有 l6种 ，中国拥有其
大多数，14种，甘肃分 布 3种 。无 梗风毛菊 (S．n一
声“ )为甘、青、藏特有；钻叶风毛菊(S．s“6“zn )由
新 、青 、藏分布到印西北 ，达 5 25O m；锥 叶风毛菊
(S． r，z r 。 )由锡金分布到川、藏，达 5 4OO m；
青藏高原或横断山区特有 4种，多位于高海拔的草
甸和流石滩中，向北海拔有降低的趋势。无疑，本组
为适应高寒山地气候的～支，显然与喜马拉雅和横
断山脉的造山运动有关 。
齿冠亚属有 12种，中国分布 7种 ，主要分布于横
断山脉一喜马拉雅地区，显然也是兴起于喜马拉雅造
山运动，由于本地区没有分布，因此不再做详细论述。
4．2附片亚属
本亚属约 2O种，中国有 l5种 ，甘肃产 7种 。风
毛菊为本亚属祖型 ，从 日、朝、韩到中国 51O～3 2O0
m间林区广布；草地风毛菊、美花风毛菊(S．声“￡c 一
z￡n)和裂叶风毛菊(s．zdc a)由蒙古、中亚、西西
伯利亚至中国东北、华北、甘、青、新 51O～3 2OO m
间森林草甸至草原广布；强壮风毛菊(S．ro6“s )在
西伯利亚、中亚至内蒙古、北疆的盐渍化草滩分布；
抱茎风毛菊从兰州夏河至祁连 山 2 5OO～3 1。0 m
林下分布；尖头风毛菊(S． n胁 05口)为内蒙至甘、
青特有；钻状风毛菊 (S．ngm口 0 g )为松潘 l 5。0
m处特有 ；类尖头风毛菊(S． s “d0m＆胁 0 “)为柴
达木盆地特有，与尖头风毛菊很相似。此亚属很明
显也是从北方森林向西部、北部的盐碱化草原扩散。
4．3雪莲亚属
中国拥有本亚属全部的23个种，甘肃有 8种，1
变种。模式种苞叶雪莲广泛分布于印西北及喜马拉
雅至青藏高原、横断山区，3 2OO～4 70O m的高山草
甸；与之相似种膜苞雪莲(S．6r“c匏n抛)为印西北、西
喜马拉雅至中国藏西南、青、新 4 OOO～5 4OO m间
分布；肿柄雪莲(S．r伽 )从喜马拉雅至藏南 4 60O
～ 5 3。O m草甸；垂头雪莲(S． 口 ＆)由藏南
至滇西北、大理，3 4O0～4 00O m间，林下及灌丛分
布；草原雪莲(S．pr“ gn i )限于丽江、大理 2 O0O
～ 3 1O0 m 的草甸中；雪莲花 (S． n 0Z“crn )为本
亚属分布最北种 ，限于阿拉套 2 4O0～3 47O m间的
高山 草 甸 ，与 哈 萨 克 斯 坦 共 有 ；红 柄 雪 莲 (S．
r“6P c 7zs)分布于甘、青、川、藏 3 1O0～4 8Oo m沼
泽草甸；球花雪莲(S．gzo6o n)限于横断 山区北段，
青、甘、陕、川 2 1O0～4 5O0 m分布；褐花雪莲在甘、
青、川 3 8OO～4 5。0 m分布；狭域特有种为毛背雪
莲(s． 6 厂0z 。)。此亚属主要分布于青藏高原和
横断山区，具有较高的演化水平，但起源年轻，显然
是由于喜马拉雅和横断山脉的造山运动所造成。
4．4雪兔子亚属
约有 26种，中国青藏高原及其毗邻地区分布
25种，甘肃产 4种。原始种似为湿地雪兔子(S．“z—
g nDs“)，分布于滇西北 2 O0O～3 4OO m的草甸；星
状雪兔子(S． 抛zn)在横断山区自甘、青、滇及前藏，
2 OO0～5 4OO m分布；鼠妯雪兔子(S．g，zap^ “z0 s)
分布于印西北、尼泊尔至哈萨克斯坦和中国青藏高
原、天山、河西走廊，2 7O0～5 7OO m间；水母雪兔子
(S．m “ “)于克什米尔地区和中国青藏高原、横断
山区，北达祁连 ，3。00～5 600 m分布；而分布海拔
如雪兔子(S．go p p 0，．n)、冰川雪兔子(S．gz“一
c “7z )、三指雪兔子(S． r 口f z“)、绵头雪兔子
(S．z洲 c )可达 5 7。O m。多为单株，在流石滩上
溶雪而出。本亚属无疑是适应青藏高原隆起的寒旱
环境而特化的一个演化顶极，在较晚的时期形成，是
风毛菊属最为进化的一个亚属。
5 甘肃风毛菊属植物区系特征
由以上对风毛菊属植物属下系统位置及亚属、
组、一些主要种类分布式样的分析，可得出甘肃风毛
菊属植物种的分布区类型。据中国种子植物分布区
类型的划分(吴征缢，199l；林有润等，1996)，甘肃风
毛菊属植物可划为 5个分布型和2个变型(表2)。
风毛菊属是一个北温带分布型的大属，在甘肃
为北温带分布型的有 2种，小花风毛菊和羽裂风毛
菊(S． ” “￡ dg ￡Ⅱ)，这 2种广泛分布于北半球的
温带地区，以亚洲为多，小花风毛菊常常于草甸、灌
丛、林下形成局部优势种或建群种。
温带亚洲分布 1O种，占本区总种数的 l7％，除
雪莲亚属的紫苞雪莲(S． 0 Ds eg 口)和附片亚属的
草地风毛菊、美花风毛菊外，其他 7种全部出自风毛
菊亚属的模式组(sect．Sn“ s“r “)，这些种类主要分
1O8 广 西 植 物 29卷
布于俄远东、朝、韩、日本至中国东北或达华北、西
南，并且多数种类是甘肃于华北、东北地区共有，如
篦苞风毛菊、蒙古风毛菊、乌苏里风毛菊、紫苞雪莲
等，说明本地区风毛菊属植物与华北地区有着紧密
的联系。事实上，通过以上对本属植物分布式样的
论述 ，华北、华中地区风毛菊属植物亦很丰富，作者
认为这一地区是本属植物的另一个次生分布中心。
表 2 甘肃风毛菊属植物种的分布型
Table 2 The areal—types of Sn“ r8 species in Gansu
分布型
AreaI．types
占总种数
种数 百分 比 ( )
No．of Percentage
species in t0tal
species
地中海区、西亚和中亚分布 4种，占7 。附片
亚属的裂叶风毛菊在中亚、东北、华北、甘、青、新的
草甸至草原分布，但其生境明显旱化，在甘肃分布于
河西走廊，多为干旱荒漠草原的伴生种。达乌里风
毛菊、盐地风毛菊、灰白风毛菊 3种出自风毛菊亚属
的纤维组，其分布与上述相似，为中亚、甘、青、新的
干旱和半干旱地区，常生于盐渍化湿地、草原及戈
壁 ，在甘肃分布偏西北 。纵观整个纤维组不难发现，
本组多数种类均是从中亚、蒙古至中国新、甘、青向
北方的草原荒漠扩散和适应，而其它组和亚属也有
不少种类是如此，如全叶组的白叶风毛菊、污花风毛
菊；风毛菊组的高山风毛菊(S．“z )；附片亚属的
强壮风毛菊、翼茎风毛菊(S．“zn￡a)；而雪兔子亚属
的冰川雪兔子显然是从中亚向东扩散中受喜马拉雅
造山运动的影响。因此，虽然我省地中海区、西亚和
中亚分布种类不多，仅 4种，但分析本属植物现代分
布格局可以发现，本地区风毛菊属植物区系与中亚
区有着密切的联系，似为中亚区向东部分化所致。
中亚至喜马拉雅和中国西南分布仅雪兔子亚属
2种，鼠缃雪兔子和草甸雪兔子，分布于中亚、印西
北、尼泊尔至中国青藏高原、天山、河西走廊，均为高
寒山地及盐碱地生境，有记录的最高海拔达 5 70O
m。本属不乏此分布型种类，如肉叶雪兔子(S．
m^sD7z )、昆仑雪兔子(S． P 口 gP s)、羌塘雪兔
子(S．砌 zf6 )；雪莲亚属的雪莲花；风毛菊亚属的
高山风毛菊等。由此可以看出，此分布型似为中亚
向东南部的喜马拉雅、横断山区分化，在两个造山运
动的影响下分化出。
东亚分布 2种，风毛菊和柳叶风毛菊，均属风毛
菊亚属。此两种分布类似，从蒙古、日、朝、韩到中国
大部广布，是森林 区系成分 ，广布林间，显然是东亚
地区广布种。
中国一喜马拉雅 l7种，占本区总种数的3O ，
多见于雪兔子亚属、雪莲亚属和风毛菊亚属，而不见
于附片亚属。从整个风毛菊属来看，青藏高原至横
断山区是本属植物分布最为丰富的地区，星状雪兔
子、水母雪兔子、唐古特雪莲、红柄雪莲、苞叶雪莲、
三角叶风毛菊 (S． z D er)、重齿风毛菊、垫风毛
菊、禾叶风毛菊、弯齿风毛菊、长毛风毛菊等许多种
类在这一地区广泛分布，囊括了除附片亚属外所有
的亚属和组 ，本地区无论从亚属、组的多度和亚属在
该类群系统演化中的多样性来看，明显高于其它地
区，因此，中国一喜马拉雅至横断山区是风毛菊属植
物的现代分布中心，中国一喜马拉雅成分是本区系
组成和植被组建的核心。由此分布中心向北部或西
南部，种类均有减少的趋势，由前面对属下分布式样
的分析可以看出，这一地区不仅是风毛菊属植物的
分布和多样化中心，还是分化中心，由喜马拉雅、横
断山区向东北部、北部、西南辐射分化。此外，本地
区种类海拔程度均很高，水母雪兔子 3 O0O～5 6O0
m、唐古特雪莲 3 8O0～5 O0O m、膜苞雪莲 4 OOO～
5 4OO m，显然这是受喜马拉雅、横断山造山运动的
剧烈影响 ，中亚至喜马拉雅和中国西南 、中国一喜马
拉雅分布型绝大多数为雪兔子和雪莲亚属种类，作
者推断这 2个亚属为造山运动后分化的。而造山运
动也影响到其他亚属，如齿冠亚属，就主要分布于中
国一喜马拉雅地区，作者推断其也兴起于喜马拉雅
造山运动。风毛菊亚属 中的无茎组，多数种类为青
藏高原或横断山特有，适应了高寒的山地气候。因
此，甘肃风毛菊属植物区系特征是以中国一喜马拉
雅成分为主的温带性质。
本地区风毛菊属植物另外一个显著特征是特有
程度高，中国特有21种，占本区总种数的36 。其
中沙生风毛菊、甘肃风毛菊、洮河风毛菊、纤细风毛
菊、变裂风毛菊为甘肃特有，这 5种均为甘肃南部和
l期 王一峰等：甘肃风毛菊属植物区系地理研究及与邻近地区区系的关系 1O9
西南部，也就是青藏高原的东缘和北缘分布；藏、青、
甘、川、滇，也就是青藏高原、横断山毗邻地区共同特
有 8种 ，四川特有 1种，由此看来 ，中国特有种类的
分布仍是以中国～喜马拉雅至横断山区为中心，武
素功等(1995)在对青藏高原地区种子植物区系研究
时统计出，青藏高原特有种最多的属便是风毛菊属 ，
共 59种。从整个风毛菊属来看 ，中国特有种出 自所
有的5个亚属，尤以雪兔子和雪莲亚属所占比例较
高，这些特有种类，基本都是新特有种，说明这些特
有种是在喜马拉雅、横断山造山运动的影响下，适应
寒、旱的特殊生境下在较晚的时期形成的，说明了风
毛菊属植物区系的年轻性质，同时也符合青藏高原
高寒区系年轻性的特征(彭华，2O0l；汤彦承，2OOO)。
6 区系形成的讨论
以上的统计分析为风毛菊属植物在甘肃及世界
各地的分布作了一个粗略描述，从多度中心和多样
化中心两方面来看，可发现风毛菊属植物主要分布
在两条分布带上，一条自西西伯利亚、中亚至喜马拉
雅、横断山区，这一地带又以喜马拉雅、横断山区种
类最为丰富、系统演化多样性最高，这无疑是风毛菊
属植物的现代分布中心，而此地区也不乏许多原始
种类的分布，因此作者推测中亚至喜马拉雅一带为
风毛菊属植物 的起源 中心。另一条带 自西西伯利
亚、中亚至蒙古、华北、华中、东北、朝鲜半岛、日本，
其中以蒙古、华中、东北、朝鲜半岛、日本地区分布种
类较多而集中，主要为附片亚属和风毛菊亚属的种
类，分布海拔也相对较低，特有种类较少，作者认为
这一地区是风毛菊属植物的一个次生分布中心。
林有润(1996，l997)根据化石材料和地下孢粉
的研究认为，菊科(目)的祖先种可能在第三纪的早
始新世或更早、即白垩纪 中、后期 自原始蔷薇 目
(Pro—Rosales)，尤其是原始蔷薇科、绣线菊亚科
(Pro—Spiraeoideae)中分化、并演化成一进化的独特
的类型，其起源中心及早期分化中心均在古地中海
区或至北美洲附近。第三纪的早、中期得到分化与
发展，其原始的族、属分别沿着冈瓦纳古陆(GOnd—
wana Land)和劳亚古陆(Laurasis Land)迁移，在不
同的地区及环境下再分化、衍生出众多的属种。菊
科原始的帚木菊族向西南亚迁移时分化、衍生出原
始的菜蓟族(Pro—Cynareae)的祖先种，该族从起源
中心向中亚干旱地区分化时出现了原始的风毛菊属
(Pro—s口“ss 7_Pn)植物，现代的风毛菊属(S“ r d)
植物便由此原始的类群中演化而来。从本地区的地
史上看，晚三叠世末与早侏罗世间的印支运动，使甘
肃全部抬升为陆地，在现今的河西走廊一带气候十
分干热，到了第四纪出现以戈壁平原和山前洪积扇
为主的地貌类型，喜玛拉雅运动第二幕使本区陆地
迅速抬升，基本形成了现今的地貌。以上说明了风
毛菊属植物区系起源于第三纪的中亚至喜马拉雅地
区，同时，第三纪末期至第四纪初期的喜马拉雅和青
藏高原的隆起、海浸海退以及第三纪和第四纪北半
球冰川作用对本区系的形成产生了强烈影响。第三
纪以来古地中海气候的变迁，中亚的干旱，青藏高原
的剧烈隆升，导致季风环流体系形成，引起了风毛菊
属植物区系的变化，季风带来的充足的水分条件及
第三、四纪北半球冰期、间冰期交替作用，使本区系
向亚洲温暖地区迁移 ，并进一步发展，在华北、华 中
的分化中心可能由此而来；青藏高原的隆起，使属内
种类剧烈分化，分化出了雪莲亚属、雪兔子亚属这类
适应高寒严酷环境的高海拔类群；此外，随着青藏高
原环境和气候的分异，一方面形成了本区系中亚干
旱的成分，另一方面，喜马拉雅(东)和横断山区是本
属植物第四纪冰期的“避难所”，使本属植物得到了
发展，形成分化中心，出现了大量的中国一喜马拉雅
及新衍 生 的特 有 成 分 (武 素功 等，1995；王 荷生，
1992；孙航等，2O02，2O03；张仁波等，2OO6)。
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