全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(3)：304— 308 2009年 5月
镰序竹属与悬竹属叶的比较解剖
杨赵平 一，杜 凡¨ ，彭 芸l，丁 涛3
(1．西南林学院 资源学院 ，昆明 650224；2．塔里木大学 植科院，新疆 阿拉尔 843300
3． 鬈 广西植物研究所，广西桂林54106)
摘 要：应用光学显微镜观察了镰序竹属与悬竹属共 10个种叶的横切面和表皮结构，对分类学上有争议的
种的分类地位进行探讨。结果表明：(1)镰序竹属与悬竹属叶的结构差异较大 ，应单独立属；(2)羊竹子、巴竹、
冕宁镰序竹及碟环竹叶的结构与镰序竹属各种相近，它们应归于镰序竹属；(3)扫把竹的形态和解剖特征与镰
序竹属各种差异显著，不宜放入镰序竹属，而应恢复到箭竹属中。
关键词：镰序竹属 ；悬竹属；竹叶；比较解剖
中图分类号 ：$795．1 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2009)03—0304～05
Comparative 【latomy 0t leaVe 0t霉renUS -· ‘ n n
Drepanostachyum and Ampelocalamus
YANG Zhao-Ping1 ，DU Fan1 ，PENG Yun1，DING Tao 3
(1．Faculty of Resources，Southr~east Forestry College，Kunming 650224，China：2．Institute of Plants and
Technology，Tarim University，Mar 843300，China；3．Guangxi Institute of Botany，Guangxi
Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，China)
Abstract：After examining the cross section of leaf and leaf epidermis of 10 species of genus Drepanostachyum and
Ampelocalamus applying optical microscope，and probed the position of disputed species and concluded：(1)the ana—
tomical structures of Drepanostachyum and Ampelocalamus are different obviously，SO they should be separated tO be
2 genara；(2)the anatomical characters of D．saxatile，D．yongshanensis，D．mianningensis and A．patellaris are more
close to that of Drepanostachyum and they should belong tO Drepanostachyum；(3)the morphologic and anatomical
characters of D．fractiflexum are different dramatically from that of Drepanostachyum and it should belong to
Fargesia．
Key words：Drepanostachyum；Ampelocalamus；bamboo leaf；comparative anatomy
叶片的解剖特征运用与植物学的系统分类已有
100多年的历史，并已帮助一些科、属、种的确定(许
炳强，2007；包 淑云 ，2002；税玉 民，1999；谢 新 明，
1994)。近年来，更多学者重视叶表皮微形态特征在
植物系统分类中的应用(王任翔，2007；杨汉奇等，
2006；王润辉等，2002；洪亚平等，2001；张志耘等，
1998；张勇等，1997；陈守良等，1996；卢艳花，1996；
陈守良，1986；蔡联炳，1999)，他们普遍认为叶表皮
细胞及表皮附属物对系统分类有一定的价值，如气
孔的大小、气孔的横向外侧壁、刺毛、乳突、硅细胞
等。镰序竹属(Drepanostachyum)与悬竹属(Am—
pelocalamus)，建立于 2O世纪 8O年代(陈守良等，
1981；耿伯介，1983)，至今各植物志及公开刊物共记
载 23种(陈松河，2007；李德铢，2003；李文德，1997；
易同培，1997；耿伯介，1996)。两属内各种外部形态
相似，多数种的隶属关系不统一(李德铢，2003易同
收稿 El期：2008～01—20 修回日期 ：2008—11-21
基金项目：国家教委杰出青年教师基金(教育部2000-19)[Supported by State Education Commission for Distinguished Young Teachers of China(2000-19)]
作者简介：杨赵平(1977一)，女，四川彭山人，硕士，讲师，主要从事植物学教学与植物解剖学研究。
通讯作者(Author for c0rrespondence，E—mail；kmdufan@183．corn)
3期 杨赵平等：镰序竹属与悬竹属叶的比较解剖 305
培，1997；耿伯介 ，1996；薛纪如等，1985)。两属的解
剖报道少(赵惠如等，1995；胡成华等 ，1990；宋桂卿
等，1993，1994；腰希申等，1992，2002)。本文观察镰
序竹与悬竹属属内 1O个种叶表皮和叶横切面结构，
希望对2属内某些种的分类提供解剖依据。
1 材料与方法
1．1材料
材料来源见表 l。凭证标本存于西南林学院植
物学教研室。
1．2方法
(1)叶横切面制片：取 1／3秆高处健康叶，参照
丁雨龙(1994)叶片的处理法 ，切片前用 15 的 HF
去硅 38 h，水冲 1 d，后用石蜡切片法制片。(2)叶
表皮制片：参照赵惠如(1995)和秦卫华(1993)的制
片法，将FAA液固定的叶加 5 NaOH数滴于沸
水中煮约 2 h后刮 片，取 1／2中脉处表皮 1 cm×1
cm于载玻片上用番红固绿对染。
2 结果与分褫
2．1叶横切面解剖特征
10个种叶横切面的特征见表 2和图版 I。不
同竹种泡状细胞的数目不定，常 2～5个，叶缘处的
泡状细胞数达 9个。同一切片，泡状细胞的形状不
规整，有圆形、卵形、棱形等。主脉维管束数为 2～
4，同一个种维管束数 目常不恒定(表 2)。观察发现
一 些竹种的主脉维管束有倒置、扭转现象 ：爬竹、坝
竹及射毛悬竹部分木质部和韧皮部位置扭转，即木
质部靠近下表皮而韧皮部靠近上表皮，与通常维管
束的排列特征不同(图版 I：l，9)，这在以往的相关
研究中未见报道，其意义尚不清楚，今后还要进行更
多的解剖观察。叶肉细胞形状基本一致，为指状臂
表 1 竹种采集记录与凭证标本
Table 1 Record of bamboo species and voucher
舭
． 毒
洲
306 广 西 植 物 29卷
图版 I 叶横切面结构X 160 1．爬竹叶主脉处；2．羊竹子侧脉处；3．巴竹侧脉处；4．南川镰序竹侧脉处；5．碟环竹侧脉处；6．冕宁镰序
竹侧脉处；7．钓竹侧脉处；8．射毛悬竹处；9．射毛悬竹侧脉处；10．坝竹侧脉处；11．扫把竹侧脉处；12．扫把竹近叶缘。
Plate I Structure 0f leaves×1 60 1．Midrib of D．standPn5；2．Lateral vein of D．saxatil ；3．Lateral vein of D．yongshan nsis；4．Lateral vein
of D．melicoideum：5．Lateral vein of A．patellaris；6．Lateral vein of n mianningensis：7．Midrib of D．microphyllum；8．Midrib of D．microphyl—
lure；9．Lateral vein of A．actinotrichus；10．Midrib of A．actinotrichus；11．Midrib of D．fractiflexum；12．Leaf verge of D．J)actiflexum
形，常具 3层叶肉细胞。坝竹有 2丛和射毛悬竹的
叶肉细胞层数皆为 2层，但坝竹的叶肉细胞排列很
不整齐，而射毛悬竹的排列很整齐。两属间气腔的
大小差异较大。射毛悬竹气 腔 的长度一般在 128
m以上，宽度 10 m 以上。其余 9种气腔宽度常
在 lO m以下(表 2)。扫把竹的则明显小，最长仅
56 m，宽度一般 5 m，且在近叶缘处气腔消失。
2．2叶表皮特征
2．2．1上表皮 观察了9个种(除扫把竹外)叶的上表
皮结构。上表皮均可见气孔分布，羊竹子和巴竹的
气孑L甚至有排成 1列。大毛、刺毛分布皆少。射毛悬
竹的微毛在上表皮分布较多，其余8种未见微毛分布。
2．2．2叶下表皮 下表皮的结构特征明显比上表皮
更丰富，不同细胞和附属物的分布见表 3和图版 Ⅱ。
射毛悬竹的刺毛明显较其它种少，每 1 mm 最多仅
63个。除扫把竹刺毛的形状为椭圆形，其余 9种的
刺毛皆圆形或卵圆形，且扫把竹刺毛密度大，每 1
mm。最少也有 403个。微毛在下表皮的分布较上
表皮多，其 中射毛悬竹 由于刺毛分布少 ，微毛显得格
外清楚。气孔分布都较密集，在叶脉旁成 2～3列，
每 1 mm 最少也达 189个 ，其中碟环竹的气孔数最
多(表 3)。气孔横向外侧壁的形状在种问有所不
同，但尚不明显。射毛悬竹和扫把竹叶脉间和气孔
周围的乳突仅有 1列，其它种叶脉间常具 1列乳突，
叶脉两侧的长细胞内常具 2列乳突。
3 结论与讨论
形态上看，镰序竹开花的秆没有叶，花序分枝排
列成镰伞花序则生小枝上，悬竹属为圆锥花序，着生
于有叶的枝条顶端；并且悬竹属的箨耳发达，常成攀
缘状生长，而镰序竹属的箨耳即便存在也不发达，且
不会成攀缘状。解剖结果看，悬竹属模式种射毛悬
竹叶横切面上气腔明显大，叶肉细胞的层数为 2；叶
羊1 子 D．saxatile
南川镰序竹
D．mettc0ideHnl
坝竹 D．microphylum
尖顶
尖顶
尖顶
尖顶
圆顶或平顶
偶有尖顶
328～353 脉上多，脉间少
265～416 脉上多，脉间少
脉上多，脉问少
脉上多，脉间少
同上
冕宁镰序竹 290～441 尖顶 302～353 脉上、脉问都较多
D．mianningensis
碟环竹 A．patellaris
射毛：晷竹 A．actinotrichus
504～605 平顶或圆顶
202～277 平顶或圆顶
403~693 脉上少 ，脉间无
25～5O 脉上较少 ，脉间较多
302～353 平顶或圆顶 403~693 壁 !壁 垒
较少
少
较少
较少
少
少
中央长细胞 2列，近
气孔处 1列
中央长细胞 2列，近
气孔处 1列
中央长细胞 2列，近
气孔处 1列
c 央长细胞 2列，近
气孔处 1列
中央长细胞 2列，近
气孔处 1列’
中央长细胞 2歹0，近
气孔处 1列
很少 2列 ，不太整齐
脉闯较多 1列
脉间较多 1列
图版 Ⅱ 叶下表皮结构×400 13．爬竹；14．羊竹子；15．钓竹；16．南川镰序竹；l7-碟环竹；
18．冕宁镰序竹；19．巴竹；20，21．射毛悬竹；2Z．坝竹；23，2,4．扫把竹。
PlateⅡ The structure of abaxial epidermis×400 13．D．Handens；14．D． “ r ；15．D．brezdligulatum；16．D．melicoideum
17．A． larz ；18．D．，niann n 月jis；19．D．yongshanensis；20．D．microphylum；21，22．A．actinotrichus；23，24．D． ractiflexum-
上、下表皮微毛明显，刺毛分布少，乳突排成 i列；而
与镰序竹属的各种有明显区别，叶的解剖结果支持
根据外部形态特征的不同将两属独立开来。
巴竹、冕宁竹、羊竹子及碟环竹分别被收入镰序
308 广 西 植 物 29卷
竹属或悬竹属(李德铢，2003；易同培，1997；耿伯介，
1996)。从外部形态看，这四个种其箨耳不发达，植
株下部直立，不具悬竹属的攀缘性。叶的解剖结构
看，它们的叶肉细胞皆 3层为主，气腔大小相似；上
表皮均无微毛分布；下表皮刺毛的分布较多，而微毛
少。比较这些结构特征，它们与坝竹、南川镰序竹及
爬竹结构更近，而与悬竹属的模式种射毛悬竹结构
差异较大。它们应属于镰序竹属。
扫把 竹 (Fargesia fractifl 口 Yi)是 易 同培
(1985)发表于竹子研究汇刊上的新种。云南植物志
(2003)中，扫把竹被组合 到镰序竹属，命名 为
Drepanostachyum fractiflexum (Yi)D．Z．Li。实
际上扫把竹的竹秆稍部直立，分枝多数，无主枝，箨
环不隆起，无类似镰序竹属的发达的鞘基残留物；且
扫把竹常生于滇西北海拔 3 000 m以上的山地，这
些都是箭竹属所具有的特征。镰序竹属的种类常分
布于海拔较低的沟谷河边，两者的生境和生态习性
截然不同。本研究结果表明，叶横切面中扫把竹的
气腔短，平均约 30 m最长不及 56．um，且在叶缘处
消失。而另外 8种镰序竹属的气腔的长度常在 65
Fm以上。扫把竹刺毛为椭圆形且明显大些与其它
种差异大。因此，从形态、分布、生态环境和叶解剖
结构等方面看，扫把竹都不宜归并人镰序竹属，它应
该是 Fargesia的种类。
致谢 材料采集得到四川农大都江堰分校易同
培教授的指点和帮助；另外还得到西南林学院普晓
兰教授、海南省林业局符国瑷先生等的帮助，在此深
表感谢 !
参考文献：
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31O 广 西 植 物 29卷
3 霉草科 Triuridaceae
大柱霉草
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广西：贺州市，姑婆山，山谷竹林下，海拔 600
m，2003年 7月 20日，刘演、于胜祥等 H0156。
分布：台湾、香港、广东。科、属、种均为广西首
次记录。
霉草科共有 7属约 8O种，分布于热带和亚热带
地区；我国仅 1属 3种，另 2种喜荫草(S．tenella
BI．)仅分布于海南崖县，多枝霉草(S．ramosa Fuku—
yama et Suzuki)分布于台湾兰屿和香港大帽山。霉
草科在广西的首次发现 ，对广西植物多样性 的研究
等具有重要价值。
4 豆科 Leguminosae
山豆根 (胡豆莲 )
Euchresta japonica Hook．f．et Regel，Garten—
flora 40：321．t．487．1865；Ohashi in Bot．Mag．To—
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广西：贺州市，姑婆山，沟谷旁，海拔 780 m，
2003年 7月 19 13，刘演、于胜祥等 H0136
分布：江西、浙江、广东；日本亦有。
胡豆莲间断分布于中国与日本。该属的系统地
位尚有争论。根据形态、生态、植物地理、细胞及生
化等方面的资料，有学者认为，该属比较原始，接近
槐族而又有所不同，应另分出成为一个具单属的新
族。胡豆莲对研究豆科植物的系统发育及中国日本
植物等具有一定的意义，已被列为我国濒危物种，在
广西也被列为重点保护植物。在 1997～2000年开
展的广西国家重点保护植物调查过程中，曾对原记
载的各分布点进行全面调查，都没有发现该物种，因
而被认为在广西已经灭绝 。胡豆莲在姑婆山自然保
护区被重新发现，对广西稀有濒危植物 的保育具有
重要意义。
致谢 参加野外调查的还有于胜祥博士、武建
勇博士、韦毅刚副研究员、韦发南研究员，谨致谢意!
(上接第 308页 Continue from page 308)
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