全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(3)：367— 372 2OlO年 5月
铜胁迫对狭叶香蒲生长及生理特性的影响
赵 艳 ，徐迎春2，柴翠翠2，周 燕2
(1．南京溧水县特殊教育学校。江苏 深水 211200；2．南京农业大学 园艺学院，南京 210095)
摘 要 ：采用水培法，研究不同浓度 CuZ+胁迫对狭叶香蒲生长及生理特性的影响。结果表 明：狭叶香蒲叶
宽 、株高的增长量及整株干物质累积量在较低浓度 Cuz+处理时均未受影响，此后随 Cu +浓度升高显著下降。
Cu2+浓度为o～3o mg·L一1时，叶绿素含量显著上升，此后随CuZ+浓度增加其含量显著下降。在 cu +浓度0
～ 5 mg·L。范围内根系活力显著上升，此后随Cu2+浓度升高则大幅下降。根系和叶片s0D、POD、CAT活
性随Cu2+浓度增加均呈先显著升高后显著降低的趋势，根系SOD、POD活性在30 mg·L 时出现最大值，叶
片 SOD、POD活性在 55 mg·L- 时出现最大值 ，根系和叶片 CAT活性均在 80 mg·L0时出现最大值 ；同一
CuZ+浓度下，根系 SOD、P0D、CAT活性明显高于叶片，说明根系比叶片对 CuZ+胁迫反应更敏感。从根系和
叶片 SOD／POD、SOD／CAT的比值变化上看出，在 Cu2+为 1 mg·L- 和 5 mg·L0时起主要保护作用的酶是
SOD、POD，后来 CAT起到主要作用。MDA含量自 Cu2+浓度为 30 mg·L 时开始持续上升。说明在 Cu2+
为 30~55 mg·L一1时狭叶香蒲表现为积极的生理响应。
关键词：狭叶香蒲；Cu2+胁迫 ；生长；生理特性
中图分类号 ：Q945文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(20l0)03—0367—06
Effect of CU2-F stress on the growth and
physiologica’propertie~,0f pha gusti folial s an t t V
一 一 一 一 一 ．， 一 一 ‘
ZHAo Yan1，XU Ying-Chunz，CHAI Cui—Cuiz，ZHOU Yanz
(1．Lishui Special Education School，I ishui 211200，China；2．College of Horticulture，
Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China)
Abstract：Effects of Cu2+stress on physiological properties and growth of Zypha angustifolia were studied by hy—
droponic culture method．The results showed that the leaf width，plant height and the dry weight accumulation were
not obviously affected at the low CuZ+concentration，but decreased with the increasing CuZ+concentration．The con—
tent of chlorophyl increased among 0- 30 mg·L- Cu + and decreased obviously with the increasing of Cu +con—
centration．Root activity increased among 0-5 mg·L- Cu + and also decreased apparently afterwards with the in—
creasing of Cu2+concentration．．The activities of SOD。POD and CAT increased with the increasing of CuZ+concen—
tration and decreased clearly afterwards．The highest value of SOD，POD of roots appeared at 30 mg·L- Cu +，
while the peak values of in leaves were at 55 mg·L- Cu +．The activity of CAT reached to the highest at 80 mg·
L- ．The activities of SOD，POD and CAT of root were higher than leaves apparently under the same CuZ+concentra—
tion stress，it was suggested that sensitivity of roots to Cu +concentrations were higher than that of Ieayes．The ac—
tivities of SOD，POD played the main role on protecting angustifolia under 1—5 mg·L Cu +stress，while CAT
played the main role afterwards．The content of MDA reached to the high point at 30 mg·L- Cu + and increased
afterwards with the increasing of Cu0+concentration．It was suggested that angustifolia had an active physiologi一
收稿日期：2008一ii—ii 修回El期：2009—02—24 ．
基金项目：山东农业大学作物生物学国家重点实验室资助项目[Supposed by Biology of Crops of Country’s Emphases Laboratory of Shandong
Agricultural University]
作者简介：赵艳(1983一)，女 ，安徽亳州市人，硕士研究生，主要从事观赏植物生理生态学的研究，(E-mail)anna一83928@l63．com。
通讯作者(Author for c0rresp0ndence，E—mail：xyc@njau．edu．cn或 xu—ych@163．com)
368 广 西 植 物 30卷
eal response under 3O一55 mg·L-1 CuZ+ stress．
Key words：Typha angustifolia；copper stress；growth；physiological characters
随着人类活动和工业发展 ，采矿 、冶炼 以及对
一 些重金属尾矿处理不善所导致的水体重金属污染
日趋严重，其中铜污染是常见的重金属污染之一(陈
怀满，1996)。过量重金属在植物体内产生活性氧，
能打破清除机制的动态平衡，造成过氧化伤害(Fo～
yer等，1994；Kabata—Pebdias等，1992)，而采用水生
植物修复水体重金属污染是一种比较经济、方便和
可行的方法 ，且会带来较高的环境生态效益，具广泛
的发展前景(Qian等，1995；Samecka-cymerman等，
1996)。近年来，Cu抖胁迫对水生植物生理反应的
研究已成为热点，在浮萍(Zayed等，1998)、紫背萍
(涂俊芳等，2006)、黑藻(徐勤松等，2006)、黄菖蒲
(张开明等，2006)、水花生(周长芳等，2001)等植物
上已有报道。
狭叶香蒲 (Typha angustifolia)也称水烛，为
香蒲属(Thlaspi)多年生挺水或 沼生植 物，株形挺
拔，叶形优美，肉穗花序形状奇特，是湿地、水面造景
不可缺少的观赏植物。近年来的研究 (陈桂珠，
1990；阳承胜等，2006；叶志鸿等，1992；王凡路等，
2003；戴晶平等，2003)发现香蒲属植物在处理工矿
废水方面(含 Cu、Pb、Zn、Cd)有独特的净化效果。
吴晓丽等(2007，2008)在狭叶香蒲对污水中镉胁迫
后生理及生态的影响方面开展了研究，但利用狭叶
香蒲净化Cu抖污染的水体还未见报道。本研究以
狭叶香蒲为材料，研究不同浓度 Cu。 处理下狭叶香
蒲的生长及生理反应，探讨狭叶香蒲对 Cu抖的耐性
机制，为净化含 Cu抖污水提供参考依据。
1 材料与方法
1．1试验材料
供试材料为狭叶香蒲(Typha angusti． lia)，
取自南京艺莲苑花卉有限公司。
1．2试验方法
狭叶香蒲先放于塑料周转箱内用自来水驯化 1
周，先后用 1／4和 1／2剂量 Hongland营养液各培
养 10 d，再用全营养液培养 10 d，期间每 3 d换 1次
营养液，用气泵每 1 d通气 3次，每天早晨 (8：00)，
中午(12：00)，晚上(18：00)进行通气，每次 1．5 h，
选取生长一致的苗备用。
试验共设 6个处 理，Cu 浓 度分别设为 1，5，
30，55，80，100 mg·L- ，以不加 Cu 为对照(CK)，
植株本身含 Cu 量仅为 0．019 mg·L一，可忽略不
计。用CuSO ·5H。O配制各处理液，采用单株小
区，每处理 9株。试验开始前每处理取 3株，用直尺
测量新生幼叶叶宽、株高。处理 15 d后，再次测量
各植株叶宽、株高，计算其叶宽的增加量、株高的增
长量。将植株取出，用水 冲洗干净 ，滤纸吸干 ，然后
于 105℃杀青 30 min，7O℃烘干至恒重，称量整株
干重。同时试验开始前选取生长一致的每处理 3株
7O℃烘干至恒重，称量整株干重，然后计算整株于
物质累积量。各处理培养 15 d后，取 3株采集叶片
和根的鲜样，分别测定以下指标：叶绿素含量采用丙
酮浸提，分光光度法测定(郝建军等，2001)；过氧化
氢(CAT)活性 、根系活力和 MDA含量均参照李合
生等(2000)的方法进行测定；超氧化物歧化酶
(SOD)活性采用 NBT光还原法进行测定 (李合生
等，2000)；过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法
进行测定(朱广廉等，1990)。
采用 SPSS16．0软件对数据进行方差分析及多
重比较。
2 结果和分析
2．1不同浓度 Cu。 胁迫对狭叶香蒲生长的影响
从表 1看 出，当 Cu抖浓度在 0～5 mg·L- 范围
时，叶宽增加量、株高增长量和整株干重的积累量均
未受到显著影响；在 Cu。 浓度为 30 mg·L- 时，叶宽
的增加量开始出现显著下降，而株高增长量和整株干
重积累量差异仍不显著；随 Cu2 浓度升高，叶宽增加
量、株高增长量和整株干物质累积量均显著下降。
2．2不同浓度 ClIz 胁迫对狭叶香蒲叶绿素含量的影响
Cu抖浓度为1 mg·L 时，叶绿素含量稍增加，但
差异不显著；但当 Cuz 浓度为 5 mg·L- 时，狭叶香
蒲的叶绿素含量开始显著上升；在30 mg·L- 时达到
最大值，为对照的 1．20倍；而后随着 Cu。 浓度的继
续升高，叶绿素含量开始显著下降，在 100 mg·L- 时
降至最低值，仅为对照的 39．7O (图 1)。表明低浓
度的cu抖利于叶绿素的合成，高浓度则抑制叶绿素
的合成。
3期 赵艳等：铜胁迫对狭叶香蒲生长及生理特性的影响 369
表 1 不同浓度 Cu2+胁迫对狭叶香蒲生长的影响
Table 1 Effects of different stress concentratiOns of
Cu2+on the growth of Typha angustifolia
注：同一列数据后的大小写字母分别表示在 1 和 5 水平上的
差异显著性。下同。
Note：Capital and lowercase letters indicate the significant differ—
ence at 1 and 5％levels．respectively．The same below．
b
警 。o
4- ￡
Ⅱ 0
0
0 1 5 30 55 80 100
cu ’浓度 Cu concent rat i o．rls(mg．L )
图 1 不同浓度 CuZ+胁迫对狭叶香蒲叶绿素含量的影响
Eg．1 Effects of different stress concentrations of Cu2+
on chlorophyl content of Typha angusti
．
folia
2．3不同浓度 Cu 胁迫对狭 叶香蒲对根 系活力的
影响
根系活力与根系生命活动的强弱有直接的关
系，它指示着根系生长和代谢的旺盛程度，尤其是细
胞吸收和维持浓度梯度以保持营养离子的能力。图
2显示 ，狭叶香蒲根 系活力在 Cu 浓 度为 1 mg·
时稍有升高但影响不大 ，在 5 mg·L 时显著 升
高，为对照的 1．O9倍，说明 Cu抖浓度为 1 mg·I．-
时狭叶香蒲根系有应激反应；然后随着 Cu 浓度的
升高，根系活力显著下降，在 Cu。 浓度为 100 mg·
L 时下降至最低值，可能根细胞结构被破坏，根系
活力受到显著影响。
2。4不同浓度 Cu 胁迫对狭叶香蒲膜保护系统
SOD、POD、CAT活性的影响
SOD、CAT和 POD共同组成植物体内一个有
效的活性氧清除系统，图3：A，B，C表示不同浓度的
Cu 对狭叶香蒲体内的 SOD、CAT和 POD活性的
影响 。当 Cu。 浓度在 0～30 mg·L- 范围时 ，根系
S0D活性随着 Cu 浓度的增加有显著上升趋势，
在 30 mg· 达到最 大 ，为对 照的 2．04倍 ；随着
Cu抖浓度的继续增加，根系 SOD活性呈显著下降
趋势。当 Cu抖浓度在 0～55 mg·I 范围时，叶片
SOD活性随着 Cu。 浓度的增加显著上升，在 55 mg
· 处达到最大值，为对照的 3．47倍；之后 随
Cu抖浓度的增加叶片 SOD活性显著下降，但活性
仍高于对照(图 3：A)。
；
耋
囊{
4
0
o 1 5 30 55 80 1O0
Cu 浓度 Cu concentrat i ons(mg· )
图 2 不同浓度 Cu +胁迫对狭叶香蒲根系活力的影响
Fig．2 Effects of different stress concentrations of
Cu +on root activity of pha angusti
．fblia
与对照相比，从图 3：B看出，Cu抖浓度为 l mg
· L 和 5 mg·L- 时 ，根 系 中的 POD活性稍 有增
加 ，但差异不显著 ；Cu。 浓度为 30 mg·L 时，根系
POD活性达到最大值，随着 Cu抖浓度的继续上升
显著下降，而叶片POD活性在 Cu抖浓度为 1 mg·
L 和 5 mg·L- 时变化趋势和根系相似，随着 Cu
浓度的继续增加 POD活性显著上升，升高至 55 mg
· L 时 ，叶片 POD活性达到最大值，然后 活性显著
下降，但根系和叶片 POD活性均高于对照。说明在
Cu 浓度为 3O～55 mg·L- 时 ，SOD和 POD反应
最灵敏，对狭叶香蒲发挥了最大的保护膜系统作用，
且根部x,-t~,b界胁迫比叶片更敏感。
根系和叶片中 CAT 活性在 Cu2 浓度为O～8O nag
· 0 时随Cu2 浓度的升高而显著升高，在80 mg·L
时均达最大值，至 100 mg·L 时开始大幅度下降，此
时活性分别为对照的92．27 ，83．O1 (图3：C)。
2．5不同浓度 Cu 胁迫对 SOD／POD、SOD／CAT活
性比值的影响
SOD将 O 歧化为 H 0 ，POD、CAT则负责
H：O 的清除。据文献报道(孙涌栋等，2008)，Cu
37O 广 西 植 物 30卷
胁迫 可 以启 动 抗 氧 化 酶 系统 ，清 除 过 量 生 成 的
H2Oz和 O2，如果 SOD／CAT、SOD／POD活性 比值
增加，那么SOD分解产生的 H o2就不能及时被清
除，积累的Hz O2将与未被SOD分解的02在 C 等
催化下通过 Fenton反应形成 ·OH，加剧氧化胁迫。
由表 2看出，叶片中SOD／POD活性比值变化
250
200
150
0
100
烬 50
《
。
0
0 1 5 30 55 8O 1O0
cu ‘浓度 0u concent rat i ons(rag_L一 )
图 3 Cu2+对狭叶香蒲sOD活性(A)，POD(B)和CAT(c)的影响
Fig．3 Effects of different stress concentrations of Cuz+ on SOD(A)，
POD(B)and CAT(C)activity of Typha angustifolia
表 2 不同 Cu2+浓度对狭叶香蒲 SOD／POD和 SOD／CAT活性比值的影响
Table 2 Effects of different stress concentrations of Cu2+on the value
of S0D／P0D and SOD／CAT of pha angustifolia
0 1 5 3O 55 80 1O0
cu 浓度 Cu concentrat ions(rag-L-Z)
图 4 Cu2+对狭叶香蒲的 MDA活性的影响
Fig．4 Effects of different stress concentrations of
Cu on MDA content of Typha angustifolia
不大，SOD／CAT活性比值随 Cu。 处理浓度升高先
显著上升后显著下降；当 Cu抖浓度小于 5 mg·L
时，根系中 SOD／POD活性比值随 Cu 处理浓度的
增加显著增加，当 Cu。 浓度>3O mg·I 时，SOD／
POD活性比值随Cu 处理浓度的增加显著降低然
后显著升高 ，SOD／CAT活性 比值随 Cu。 处理浓度
的增加显著下降，当 Cu。 达到 100 mg·L- 时，
SOD／CAT活性比值显著升高。
2．6不同浓度 Cf 胁迫对狭叶香蒲 MDA含量的影响
当Cu 浓度为 0～5 mg·L- 时，与对照相比，
根系和叶片 MDA含量的变化差异不显著；当 Cu
浓度大于 5 mg·L- 时 ，MDA含量随 Cu。 浓度的提
高显著升高(图 4)；在 Cu 浓度 100 mg·L。时，根
系和叶片 MDA含量分别是对照的 1．85和 1．96
倍，可见 Cu。 胁迫导致膜脂过氧化，破坏了膜脂的
完整性，Cu 浓度越高膜脂过氧化程度越高，质膜
破坏程度越严重，由图中可看出叶片受到的破坏程
度大于根部 。
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 0 4 3 3 2 2 ， 1 芝 m o0d( n)掣蜒oo
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 0 4 3 3 2 2
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3期 赵艳等 ：铜胁迫对狭叶香蒲生长及生理特性的影响 37l
3 讨论
表 1结果显示 ，狭叶香蒲的生长在低浓度 Cu
胁迫时未受到显著影响，直到 Cu抖浓度为 3O mg·
0 或55 mg·L 时才开始受到显著抑制(表 1)。张
开明等(2006)研究发现低浓度 Cu抖对黄菖蒲幼苗
的生长有促进作用，高浓度下对幼苗生长则有不同
程度的抑制作用。本实验也得到了类似的结果，在
低浓度 Cu抖胁迫时，对狭叶香蒲生长的影响不大，
在中高浓度时，狭叶香蒲生长受到显著影响。
当Cu。 浓度为 1～30 mg· 时利于叶绿素的
合成，较高浓度的 Cu抖可显著降低狭叶香蒲叶片中
叶绿素含量，且随浓度增加其含量逐渐减少(图 1)，
这与储玲 (2004)、甄泉(2006)和 Branquiniho等
(1997)研究结果一致。在低浓度下，刺激叶绿素的
合成，这是植物的一种保护适应现象 ，高浓度下降低
叶绿素含量可能是在叶绿素合成时由于 Cu。 与相
关酶作用，抑制叶绿素前体的合成，促进叶绿素分解
或直接破坏叶绿体结构，从而降低叶绿素含量。由
图2看出，狭叶香蒲根系活力对较低浓度 Cu抖有应
激反应，在 Cu 达到 5 mg·L 时 ，和对照相 比，表
现为显著升高趋势；但高浓度 Cu。 胁迫对根系活力
有抑制作用，浓度越高，表现的抑制作用越明显。
植物体内的抗氧化系统酶(SOD、CAT、POD)
在清除 MDA，保护机体免受氧 自由基的侵害过程
中起 着 重 要作 用 (Scandalios，l993)。根 和 叶 中
S0D、POD、CAT活性随 Cu。 浓度增加均呈先显著
升高后显著降低的趋势(图 3)，根中 SOD、POD活
性在 3O mg·L- 时出现最大值，叶中SOD、POD活
性在 55 mg· 时出现最大值 ，根和叶 CAT活性
均在 8O mg·L 时出现最大值；同一 Cu 浓度下，
根中SOD、POD、CAT活性明显高于叶中，说明狭
叶香蒲根系比叶片对 Cu抖胁迫反应更敏感 ，这与杨
兵等(2004)在鸭跖草根和叶中抗氧化酶对 Cu 胁
迫的反应研究结果一致，在不同浓度处理中，狭叶香
蒲根系比叶片先做出反应。
叶中 SOD／POD 活性 比值 变化不 大，SOD／
CAT活性随 Cu 处理浓度先升高后降低(表2)，表
明低浓度Cu抖胁迫下，叶片中 SOD、POD在起主要
保护作用，随着 Cu抖浓度的升高，CAT起主要保护
作用。根中在 5 mg·L 前后 的变化不同，低于 5
mg·L SOD／CAT活性比值随 Cu。 处理浓度的增
加而降低，高于 5 mg· ，比值随Cu。 处理浓度的
增加先降低后升高，说明在胁迫的早期(1、5 mg·
L。)起主要保护作用 的酶是 SOD，随后启动 POD，
CAT酶系统；但随着 Cu。 浓度的增加 ，Cu抖浓度为
100 mg·L- 时酶系统遭到重金属离子严重的损坏，
根和叶中 SOD、P0D和 CAT防御 能力下降，酶活
性也受到了一定程度的抑制，狭叶香蒲对活性 自由
基 和 过 氧 化 物 的 耐 受 能 力 减 弱，这 与 van
Assehe&Clijsters(1990)的结论相一致。
脂质 的过 氧 化会 导 致 膜 结 构 和功 能 的破坏
(Luna等，1994)，MDA是脂质过氧化产物之一，通
常作为过氧化程度的测定指标。有研究证明(谢明
吉等，2005；Peter等，1999)，过量的铜可引起植物体
内MDA含量上升，且中毒程度与 MDA含量成正
比。在本实验中也得到类似的结果(图 4)，当 Cu抖
浓度为 30 mg·L 时，MDA含量显著高于对照，且
随着 Cu 浓度的提高显著上升，Cu抖胁迫下狭叶
香蒲叶片和根细胞膜脂过氧化加剧，破坏了膜脂的
完整性。
综上所述，当狭叶香蒲在 Cu抖浓度为 3O～55
mg·L。时 ，其生 长及生理特性均表现为积极的响
应，说明其对 Cu抖有一定的耐性，在净化含 Cu。 污
水方面有良好的应用前景。
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