全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(6)：751～ 757 2009年 l1月
报春花属的保育遗传学及亲缘地理学研究进展
颜海飞1，王凤英2，郝 刚3
(1．中国科学院 华南植物园，广州 510650；2．上海植物园，上海 200231；3．华南农业大学 生命科学学院，广州 510642)
摘 要：现存物种的分布格局、遗传结构是当前因素和历史因素共同作用的结果。人类的过度开发、全球变
暖等当前因素造成的生境片段化是 目前许多报春花属植物濒危的一大原因。该文总结了近年来报春花属内
的保育遗传学研究进展，期望以此为更好地保护报春花属植物提供一定的理论基础。应用亲缘地理学研究方
法可以弥补古生物学难以研究报春花植物历史成因的不足 ，因此也总结该方法在报春花属内的研究进展 ，并
初步整理不同地区间的报春花属植物的分化式样 ，同时期望这些研究成果能为为研究报春花属植物在应对全
球气候变化的响应机制方面提供一些参考。
关键词 ：报春花属 ；保育遗传学；亲缘地理学
中图分类号：Q948 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2009)06—0751一O7
A review of conservation genetics and
phylogeography of Primula
YAN Hal—Fei ，WANG Feng-Ying2，HAO Gang0
(1．South China Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China；2．Shanghai Botanical Garden，
Shanghai 200231，China；3．College of Life Sciences，South Ch ina Agricultural University，Guangzhou 510642，China)
Abstract：Species distribution and population structure were the result of both present processes and past history．
Habitat fragmentation caused by human overexploitati0n and globe worming was one of the main reasons for the en—
dangered status of many species of Pr ula．This review tried to provide the theoretical base for primroses protection
by summarizing the progress of primrose conservation genetics．The paleontology failed to give information of primro—
ses speciation，while the phylogeography did it wel1．We also described the latest progress in primroses phylogeogra—
phies，and sorted out the patterns of divergence，which is important for precise prediction regarding the response of
primroses to global climatic changes．
Key words：Primula；conservation genetics；phyIogeography
现存物种的分布格局、遗传结构是当前因素和
历史 因素共同作用 的结果(Hewitt，1999)。当前因
素主要表现在当今人类对资源的过度开发、环境污
染、以及全球变暖使生物的栖息地丧失、生境片断化
或岛屿化、居群大小迅速减小方面。在小居群中，遗
传漂变的作用凸显，增加了居群间的遗传分化，减少
了居群 内部的遗传多样性 (Washitani等，2005；
Hartl&Clark，1997)。遗传多样性的丧失减弱了
物种适应环境变化 的能力 ，进而增加物种灭绝的可
能性(Van Rossum 等，2004)。这些影 响已经引起
保育生物学家们的关注，并将这些理论应用于物种
保育的实践 中。基因流一直被认为是遗传结构的决
定性因子 ，能够在一定程度上缓解生境片断化对物
种带来的威胁。基因流的大小主要是由繁育系统和
扩散方式共同决定(Schaal等，1998)。
报春花属(Primula)植物的基 因流主要包括两
收稿日期：2008—05—21 修回日期 ：2009一Ol一22
基金项目：国家自然科学,I~ (40671066；30900160)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(40671066；30900160)]
作者简介：颜海飞(1979一)，男，浙江海盐人，博士，研究方向为植物系统演化学，E—mail：yanhaifei@scib．ac．cn。
。通讯作者(Author for corresp0ndence，E—mail：haogang@scau．edu．cn)
广 西 植 物 29卷
个方面：种子流(seed flow)和花粉流(pollen flow)。
其种子流的强度很小，报春花属植物的种子缺乏长
距离迁移的能力 ，主要散布在母株周围，依靠洪水等
随机事件迁移。也有少数种类被报道能偶尔通过蚂
蚁 、啮齿动物进行长距 离迁移 (Van Geert& Van
Rssum，2008)。此外，有些种能通过莲座叶丛或根
状茎进行无性繁殖 ，但也只能限制在很短的距离内
(Van& Triest，2006)。报春花属是典型 的异交植
物，主要靠昆虫传粉 ，主要传粉者 为熊 蜂(Bumble—
bee)、蛾类(Moths)、双翅 目昆虫 (Diptera)。因此，
花粉流的强度也不大，主要发生在居群内部(Wash—
itani等，2O05)。如上所述 ，报春花属植物并不具备
大范围基因交流的能力，这也正是其很多种类无法
应对当前生境片断化而处于濒危状态一个原因。目
前随着分子生物学技术的发展，各种分子标记技术
不断涌现，给保育生物学带来了活力。近年来，在一
些濒危的报春花属植物中也开展了一些保育遗传学
方面的研究，本文第一部分将介绍这方面的内容。
基 因流对遗传结构的影响毋庸置疑，而物种当
前的遗传结构毕竟也是历经无数世代积累的产物。
因此 ，探讨物种经历 的历史因素不仅有助于 了解物
种的演化式样，对当前物种的保护也同样有借鉴意
义。例如历史上的生境迁移、生境片断化和居群经
历过的瓶颈效应都对形成当前物种的遗传结构起过
重要作用(Schaal等，l998)。第四纪以来气候波动
的频率和强度都明显增加 ，很大程度上决定了当前
植物的分布格局(Comes＆ Kadereit，1999)。依靠
孢粉和大化石的古生物学主要研究那些风媒传粉或
生长于湿地上的物种，而且化石难以区分出种类 ，这
些都不利于我们 准确地推 断物种 的进化历史
(Comes& Kadereit，1999)。使用分子手段研究物
种进化可以弥补这方面的不足。亲缘地理学 (phy—
logeography)就是一门利用物种现存基 因世系的空
问分布推测其历史成因的学科。利用种内个体间及
近缘种间存在的DNA序列差异可以重建基因世系
(gene genealogy)。我们可 以依据这些基 因世 系间
具有的时间极性与相应的地理分布格局间的相关性
推测居群、种、亚种的进化历史(Avise，2000)。
虽然报春花属是报春花科(Primulaceae)中的
第一大属(约 500种 )，分布很广 (胡启 明，1994)，而
且部分种类 因具有较高的观赏价值 已被欧美广泛栽
培成为重要的园艺花卉(胡启明，1990)，但本属植物
缺乏化石及孢粉证据，难以推断出具体的分化式样
及起源时间(胡启 明，1994)。因此 目前积累的一些
报春花属亲缘地理学研究将有助于增加人们对这一
方面 的 了解 。本 文将 在第 二 部分 介绍 这方 面的
工作。
本文将从当前因素和历史因素的角度总结报春
花属植物保育遗传学和亲缘地理学的研究进展。报
春花保育遗传学倾 向于研究当前因素如农业耕作、
城市化等人为因素引起的生境片断化和报春花 自身
的繁育系统对其濒危的影响。通过保育遗传学的研
究可掌握其濒危机制、提出可行的保育策略。亲缘
地理学的研究则倾向于从历史因素探讨当前物种分
布和遗传格局的成因，特别是第四纪冰期对物种的
影响 ，物种对气候变化的响应等。
保育遗传学研究概况
人类对资源的过度 开发造成 了物种生境片断
化、甚至栖息地丧失，是生 物多样性丧失 的主要原
因，也是造成当前很多物种濒危甚至灭绝的主要因
素。报春花属中就不乏其例。这些研究对象大致可
以分为常见种和特有种，对这些物种的保育遗传学
研究有助于提出更加有效的保育措施。
1．1报春花属中常见种的保育遗传学研究
常见种在生态系统中具有更重要的作用，但生
态系统的衰退有可能使其濒危(Van Rossum &
Triest，2006)。一些报 春花属植物虽属 于常见种，
但人类过度的开发，特别是生境片断化的影响使其
在有些地区已经成为濒危种。例如：高强度的农业
耕作使 Primula vulgaris在比利时北部的佛兰德
斯(Flanders)的生境片断化 ，令该物种处于濒危状
态(Van Geert& Van Rossum，2008)。比利时首都
布鲁塞尔(Brussels)因城市扩张而破坏了周边的原
始森林，使其中的 P．elatior发生生境片断化(Van
Rossum，2008)。樱 草 (P．sieboldii)居群在 日本 因
商业采集、过度开发，或由于生境片断化而成为易危
种(vulnerable)(Honjo等 ，2004)。
从目前掌握的资料看，报春花属保育遗传学方
面的研究主要集中在生境片断化对遗传多样性的影
响。生境片断化影响了物种在斑块间的基因流状
况，而报春花属植物缺乏大范围基因交流的能力，更
加剧了片 断斑块 内的遗 传 衰退 (genetic deteriora—
tion)。这种遗传衰退的结果可以表现在两方面：遗传
多样性丧失和近交衰退(inbreeding depression)。遗
6期 颜海飞等：报春花属的保育遗传学及亲缘地理学研究进展 753
传多样性丧失可从 P．vulgaris居群成年植株与幼苗
的等位酶多样性差异方面表现出来。Van Geert
Van Rossum(2008)研究指 出 P．vulgaris居群在幼苗
中的观测杂合度(Ho)与期望杂合度(He)显著低于成
年植株中的检测水平。这表明该居群的遗传多样性
正在丧失。P．veris不同大小居群间的遗传多样性水
平及居群间遗传分化差异也同样符合上述特征(Van
Rosum等，2004)。虽然 P．elatior受城市化影响的
居群整体上并没有表现出遗传多样性衰退，但其小
居群中的等位基因丰富度、植株补充率(recruitment
rate)等方面呈下降趋势，也预示着该小居群的遗传
多样性处于潜在的丧失状态 (Van Rossum，2008)。
当前的生境片断化也是 P．sieboldi面临基 因流失
(genetic erosion)的主要威胁 (Washitani等 ，2005)。
生境片断化的另一个遗传后果是近交衰退 ，指物种
近交后代的纯合体数量增加，对环境的适应能力降
低 。小居群加大了近交 的可能性。P．vulgaris幼
苗表现的近交系数(FIS)、居群间的分化程度都大
于成年植 株 的水 平 (Van Geert& Van Rossum，
2008)。在 P．elatior小居 群的更新植 株 中也 同样
具有高的近交水平(Van Rossum，2008)。针对大小
不同的居群及采用不同分子标记手段的研究结果都
表明 P．sieboldii居群 中含有丰富的杂合子 ，这是 由
于环境对纯合子的强烈选择作用造成的，是另一种
近交衰退现象 (Washitani等，2005)。此外，P．
sieboldi的近交衰退也表现在结实、萌发、种苗的生
长情况等多个数量性状上(Honjo等 ，2009)。
对上述这些物种因生境片断化引起的遗传后果
需要增加遗传成分的保育措施。主要是恢复生境条
件 、减少人为破坏 ，同时也应在片断斑块问建立生物
廊道 (biological corridor)，从 而恢 复基 因交 流 (Van
Rossum，2008；Van Rossum等，2004)。P．sieboldi在
日本已经归为易危物种，在整个分布范 围内大部分
居群因生境片断化而隔离 。对该物种的保护首先需
要确定 出管理单元 (management unit)。Honj0等
(2009)通过核基因的微卫星标记分析确定 出 4个管
理单元。而通过多个叶绿体基因片段分析得到 P．
sieboldi在 日本分布区内存在 3大世系，因此在对
该种进行移栽时应注意居群间的基因世系以免干扰
当地的基因库，同时需要尽可能选用相同管理单元
内的居群以适应当地的生态环境(Hon)o等，2004)。
此外，Van Rossum等(2004)研究指出 P．vulgaris和
P．yetis两种报春花的边缘居群(verge population)与
非边缘居群(non verge population)具有相似的遗传
多样性水平，说明除上述片断化居群需采取保护措
施外 ，边缘居群与非边缘居群都应纳入保护范围。
1．2报春花属 中特有种的保育遗传学研究
与常见种一般具有较大的居群规模不 同，特有
种的居群一般较小，近交及遗传漂变的双重影响或
奠基者效应，以及特定的小生境对物种的定向选择
作用 都 会 使 其 遗传 多样 性 水 平 较低 (Glover
&Abbott，1995)。生长于苏格兰北部地区的特有
种 P．scotica就是一个典型 的例子。该物种濒危 的
原因固然有一些偶然因素 ，如苏格兰地区 自1950年
以来冬季降雪、大风等恶劣天气的频繁发生，不利于
P．scotica结实，从而加速了种群数量 的衰退(Bull—
ard等 ，1987)。另外，Glover Abbott(1995)选择
的 P．scotica居 群虽属于 比较大 的居群 ，但 RAPD
分析没有检测到遗传多样性，推断这是由于该物种
对特定生境的适应造成的，其原因是该物种的生境
遭到了农业耕作等人为因素的破坏而趋于单一性。
所以对该物种的保育措施除减少人为破坏之外 ，进
行迁地保护时需要特别注意生境相似性。
但对分布于我国云南无量山地区的特有种景东
报春(P．interjacens)的 ISSR分析表明其遗传多样性
很高(薛大伟等，2004)，不符合上述特有种(如 P．
scotica)遗传多样性低的典型特点。这两个物种间的
遗传多样性差异很可能归因于繁育系统的差别。报
春花属大约 91 9／6的种类具有异型花柱，是典型的异
花授粉植物(Riehards，2002)。但 P．scotica具有同型
花柱，通过 自交繁殖(Glover& Abbot，1995)。而景
东报春具有异型花柱，属于严格的 自交不亲合植物。
异交植物通常比自交植物具有更高的遗传多样性水
平(Hamrick& Godt，1990)。这就说明上述两种具有
不同遗传多样性水平的一个原因。此外，分布于我国
的其他几种报春花，如钟花报春 (P．sikkimensis)、鄂
报春(P．obconica)、卵叶报春(P．ovalifolia)都具有较
高的遗传多样性水平 ，特别是在西南地区这些物种
的分化更加强烈。这也预示着景东报春高的遗传多
样性水平可能与所处的地理位置及演化历史有关。
2 部分代表种的亲缘地理学研究
2．1欧美地区的报春花属亲缘地理学研究
欧美地区的亲缘地理学研究开展的最早 ，积累了
很多物种的亲缘地理学资料(Hewit，1999；Soltis等，
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1997)。但在报春花属植物中这方面的研究并不多。
粉报春(P．farinosa)间断分布于欧洲的大部分
地区以及我国的东北 、蒙古 、俄罗斯、北美洲的阿拉斯
加地区。一般分布在海拔较高的山区，也有生长在低
海拔地区(Reisch等，2005；胡启明，1990)。由于粉报
春在不同海拔间开花物候上的差异，及森林对粉报春
的种子和花粉传播起阻碍作用，其在不同海拔间的遗
传多样性具有显著差异(Reisch等，2005)。通过亲缘
地理方面分析，粉报春在阿尔卑斯山脉、比利牛斯山
脉、以及喀尔巴阡山脉间世系分化较大，是三个可能
的避难所。Randi(2007)和 Hewitt(1999)的研究表明
欧洲很多物种具有相 同的避难所。粉报春在阿尔卑
斯山脉的单倍型属于古老类型，并与英格兰的单倍型
相同，表明该物种在冰期后从阿尔卑斯山脉经英吉利
海峡迁移至英格兰地区(Guggisberg等，2006)。
在由几种粉报春组(sect．Aleuritia)物种构建的
单倍型网络(haplotype network)中，粉报春处于中心
位置，证明它是一个祖先类群(Guggisberg等，2006)。
该种与苏格兰地区特有种 P．scotica有很近的亲缘关
系。一直以来，粉报春就被认为是 P．scotica的一个
祖先(Hambler＆ Dixon，2003)。P．scotica为六倍体
植物(2n一6x=54)(Bruun，1932)，而且其等位酶的研
究发现所检测的 7个酶位点中每个个体都存在 固定
的杂合子，推测 P．scotica为异源多倍化起源(Glover
& Abbott，1995)。物种的多倍化及 白花授粉与第四
纪冰期时传粉者缺乏或传粉者改变对祖先种的定向
选择作用有关，这种机制有利于增强物种适应冰期后
严酷 生 境 的 能 力 (Stebbin，1957；Richards，1986；
Kelso，1992)。依据上面的分析可以推测冰期后英格
兰地区起初的严酷环境促使粉报春与另一种报春杂
交形成适应该环境的 P．scotica。
Guggisberg等 (2006)根 据 P．mistassinica的
世系推断北美洲分化式样很可能 与第 四纪冰期有
关，并且推断出4个可能的冰期避难所(阿巴拉契亚
地区 Appalachians，纽芬兰岛 Newfoundland，美国
中西部地区，白令海峡 Beringia一带)，这也是北美
很多物种的冰期避难所。
2．2日本的报春花属亲缘地理学研究
冰期来临时，物种会相应南迁，从而南部低纬度
地区成为冰期避难所 ，积累了较高的单倍 型多样性 。
而在冰期过后的回迁过程中，北部先锋居群有利于占
据北方的广大地区，从而使北方的单倍型多样性相对
较低(Cruzan Templeton，2000；Hewit，2000；Comes
& Kadereit，1998)。日本很多植物的亲缘地理学式样
符合 上 述 特 征 (Inamura等，2000；Fuji等，2002；
Okaura& Harada，2002；Ohi等 ，2003)。报春花属植
物如 P．cuneifolia和 P．siebodi也具这些特征。
Fuji等(1999)对 P．cuneifolia的亲缘地理进行
了研究 ，结果表明在其分布区内含三大世系。北海道
(Hokkaido)北部、库页岛(Sakhalin)、阿留申群岛(A—
leutian Islands)等广大地区为北部世系，单倍型多样
性相对单一；而在北海道南部及本州岛(Honshu)中
部的地区存在六种单倍型。北部地区单倍型单一的
原因很可能与该研究在这一地区选样有关，该地区的
研究对象 P．cuneifolia ssp．saxifragifolia具有 白花
授粉的能力(Kelso，1992)。自花授粉有助于物种在
缺乏传粉者及严酷的环境条件下存活，但是会降低居
群的遗传多样性水平(Hamrick，1994)。相反，在北海
道南部和本州岛的研究个体均为 P．cuneifolia ssp．
cuneifolia。这是一种异花授粉植物，需要一定的传
粉者，适应温和的环境 (Kelso，1992)，这些都有利于
更多单倍型的保存。此外，南北部的单倍型多样性差
异也可能与冰期影响有关(Fuji等，1999)。第四纪
时，日本与亚洲大陆相连(Minato＆ Ljiri，1976；Ohs—
hima，1990)，陆桥主要存在于 日本西部地区与朝鲜半
岛、中国大陆之间，此外北部的北海道与俄罗斯远东
地区通过库页岛相连。P．cunei． lia在俄罗斯的远
东地区有分布，但在朝鲜半岛及中国大陆地区并无分
布，Fuji等(1999)推测该物种北部及北海道现存的单
倍型来自于库页岛的单倍型。而对于整个 日本分布
区内的 P．cuneifolia而言，单倍型分布式样是由于北
方祖先单倍型在更新世冰期和间冰期时经历过南迁
和北移的反复交叉而逐步形成的(Fujii等，1999)。日
本 分 布 区 内 的 虎 杖 (Polygonurn cuspidatum)与
Primula cuneifoIia有极相似的亲缘地理结构，预示
着两者之间存在相似的历史成因(Inamura等，2000)。
通过叶绿体片段序列分析及微卫星标记的研究
表明，尸．sieboldi同样具有南高北低的遗传多样性分
化式样(Honjo等，2004)，符合南北分布物种遗传分
化的典型特征(Hewit，1999，2000)。但 P．sieboldi
的亲缘地理学研究表明其具有更为复杂的演化式样。
不同于 P．cuneifolia的是该物种在我国东北、朝鲜半
岛都有分布(胡启 明，1990；Honjo等，2004)。在冰期
时，日本与朝鲜半岛问存在路桥。九州岛的单倍型属
于相对古老的类型，说明该植物很可能在冰期时由亚
洲大陆经路桥迁入日本。属于该世系的单倍型在北
6期 颜海飞等 ：报春花属的保育遗传学及亲缘地理学研究进展 755
方的数量很少是由于该南部世系很少迁移到了北方
(Honjo等，2009)。而 日本的北部世系则可能是该物
种更北分布区内的祖先类型在冰期时向南扩散而形
成的(Honjo等，2004)。P．cuneifolia与 P．sieboldi
在北海道与本州岛北部等地区各自具有相同叶绿体
单倍型，但北海道与本州岛间的津轻海峡 (Tsugaru
Strait)形成于 1O万年前 ，即使在末次冰期时也没有
形成陆桥(Ohshima，1990)。依据这个观点，分处于津
轻海峡南北两地的相同单倍型很可能是在海峡形成
以前就已存在 ，并经历了长期的隔离。但是通过核基
因微卫星分析 ，P．sieboldii在两地区间存在明显的遗
传分化(Honjo等，2008)，这很可能与叶绿体基因组
进化速率较慢有关。这也说明在分析物种的进化历
史时应尽量使用不同基因组上的信息。
2．3我国的报春花属亲缘地理学研究
我国的植物亲缘地理学研究起步较晚，目前关于
这方面的研究已陆续展开。近年来，有关这方面的成
果也陆续 发 表 (Su等，2004，2005；Zhang等，2005；
Shen等，2005；Ge等，2002；Wang& Ge，2006)，有力
地推动了亲缘地理学在我国的发展。近年来报春花
属植物的亲缘地理学研究也有了一定的积累。我国
的中部和西南地区受冰期的影响较小，不仅植物种类
丰富，还保存有大量的特有属和原始类群 ，是可能的
避难所和演化中心(应俊生，1979；王文采，1992)。这
两个地区有着丰富的报春花科植物。特别是我国的
西南部(横断山区和东喜马拉雅)为报春花科的现代
分布中心和多样化中心(胡启明，1994)。Myers等
(2000)认为我国的中南地区是全球 25个生物多样性
的热点区域之一。应俊生 (2001)对我国的中南部热
点区域作了定义，认为我国的横断山脉地区、华中地
区和岭南地区是我国生物多样性研究中的热点地区。
通过遗传多样性、亲缘地理学方法研究这些地区的报
春花属植物，有利于阐明热点地区内报春花属的辐射
演化、迁移式样 以及可能存在的冰期避难所 ，弥补本
属因缺乏化石记录等古植物学证据而难于准确推断
其历史成因的不足。
Wang等 (2008a)应 用 叶 绿 体 微 卫 星 方 法
(cpSSR)得到的钟花报春分布区内的世系关系呈现出
辐射状演化格局。处于中心位置的单倍型也具有最
高的单倍型频率，属于古老的类型。但其分布范围最
广，相对分散。这些占有古老单倍型的地区极有可能
就是冰期避难所。单倍型网络中处于枝顶的单倍型
分别由各个避难所的古老单倍型向外扩散时演化产
生。该结果与叶绿体序列数据的结果相吻合(王凤
英，2007)。与钟花报春分布区相近 的偏花报春(P．
secundiflora)所推断的冰期避难所也相对地分散(王
凤英等，2008b)。巢式分析(nested clade analysis)表
明，该物种主要经历了异域片断化的历史事件，这和
第四纪冰期及所处的地质条件密切相关(王凤英等，
2008b)。该物种经历了冰期与间冰期的生境扩张与
收缩，但由于横断山区复杂的地理条件，其被限制在
不同的冰期避难所中。但偏花报春的系统树表现出
的分化式样不同于钟花报春(2E凤英等，2008b)。这
两种报春花分化式样的差异应该是由于各 自的起源
时间不同所致 。对这两个种的亲缘地理分析表明整
个横断山区分化很大，现存的很多分布点间由于地理
阻隔而形成了很多个小型冰期避难所。
鄂报春与上述钟花报春和偏花报春的分布区有
着很大的重叠，并一直 向东延伸到我国的广东 、福建
等沿海地区(胡启明，1990)。该种的分布区涵盖了我
国三个生物多样性热点地区。对其进行亲缘地理学
研究将有助于揭示三个地区间的联系和差别。本种
按形态差异可分为六个亚种。颜海飞等(2007)使用
叶绿体微卫星检测 了鄂报春整个分布区内的遗传多
样性及亲缘地理结构方面的情况。鄂报春具有很高
的遗传多样性水平(Ht一0．971)，居群间具有非常高
的遗传分化水平(Gst一0．971)。比较之下，Nan等
(2002)采用 ISSR的方法得到的遗传多样性水平相对
较低(Hsp=0．45)，这与两种分析方法上的差异具有
一 定的关系外，采样策略上的差异也是一个重要原
因。Nan等(2OO3)等选取的四川瓦屋山居群和湖北
大老岭居群很可能属于同一个世系。因为瓦屋山在
地理上紧挨着峨眉山，而峨眉山的鄂报春与宜昌地区
的鄂报春世系相同(颜海飞等，2005；2007)。
鄂报春强烈的遗传分化很可能与其所处的生境
及第四纪影响有关。从叶绿体微卫星得到的单倍型
分布看 ，处于我国西南地区的居群各 自占有不同的单
倍型，这与上述两种同属植物(钟花报春和偏花报春)
有相近的历史成因。而中东部的一个分支，相对古老
的单倍型广泛分布在宜昌，峨眉 山，以及广东的乳源
等地，这支中的其它单倍型与其具较近的演化关系，
推测这 一地 区经历过 居群的快速扩张 (颜海飞等，
2007)。基于叶绿体微卫星单倍型网络以及 trnI，F
序列得到的世系关系都表明云南一些居群与中东部
的居群在世系上存在更密切的联系。但这两者与四
川那部分居群存在较大分化，这些世系很可能在冰期
756 广 西 植 物 29卷
之前就已形成 ，并分布到这些主要地区。在冰期时保
存在各 自的冰期避难所中，气温回暖之后发生过快速
的居群扩张，或因地理阻隔经限制性基因流缓慢扩散
后形成当前的分布格局(颜海飞等，2005；2007)。
总体来说，分布于横断山区和东喜马拉雅的钟花
报春和偏花报春具有较高的遗传多样性，居群间的遗
传分化较大。高的遗传多样性可能与这些物种具有
自交不亲和的繁育系统有关(Wang等，2008a；薛大伟
等，2004)。通常情况下，异交植物具有较高的遗传多
样性水平(Hamrick＆Godt，1990)。该地区的其他科
的物种同样表现出强烈的遗传分化，这表明可能与该
地区复杂的地形、冰期的影响等有关(Ge等，2005a，
b)。与钟花报春和偏花报春具有强烈的遗传分化相
似，分布范围更广的鄂报春、卵叶报春同样表现出强
烈的遗传分化(Nan等，2002，2003)。这些报春花属
植物共同的特点是整体的遗传多样性高，居群间的遗
传分化强烈。应用不同基因组上的遗传标记得到的
结果差别比较大，这与不同的有效居群大小对遗传漂
变等因素敏感程度不同有关 ，也与居群间的基因流方
式的差异有关(颜海飞等，2007)。
3 总结与展望
报春花属的保育遗传学主要集中在生境片断化
等因子对报春花属物种遗传多样性丧失及近交衰退
等方面的研究，并据此提出恢复生境条件、恢复斑块
间基因交流等保育措施。同时也应注意移栽个体的
世系，以免干扰迁入地的基因库。这些研究让我们更
加有效的保护报春花资源。另外，在当前全球气候变
暖的大背景下，作为北温带植物的报春花属植物的生
境条件将面临进一步恶化 ，开展报春花属植物响应气
候变暖方面的保育遗传学研究将势在必行。目前开
展的亲缘地理学研究确定出的几个冰期避难所和一
些迁移式样，为该属响应气候变化的研究提供了参
考。欧美的报春花属亲缘地理学研究由于采样点、研
究个体都过少，所得的研究结论还显不足。我国地理
条件复杂、报春花属植物资源丰富。亲缘地理学研究
对于阐明报春花属的辐射演化、迁移式样及可能存在
的避难所等演化历史有重要的意义。虽然，我国现阶
段开展的该地区部分报春花种 内的亲缘地理学研究
得到了一些特定的分化式样 ，但这方面研究还处于起
步阶段，还需要结合其他如生态习性、繁育系统等方
面的研究使之不断地完善。
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