全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(2)：182— 186 2009年 3月
木槿 5个种下类群木材的比较解剖学
张 铮，史刚荣
(淮北煤炭师范学院 安徽省资源植物学重点实验室，安徽 淮北 235000)
摘 要 ：根据木材结构观察，运用方差分析和数量分类方法 ，对木槿五个种下类群的种下分类和系统进化进
行讨论。结果表明，木槿五个种下类群共同的特征是 ：半环孔材或环孔材 。导管在横切面呈椭 圆形，端壁水平
或倾斜，单穿孔，导管分布频率相对较少，以复管孔为主，导管分子较短 ，直径较大 。纤维均由大量的韧型纤维
和极少量的纤维管胞组成。木射线为异型1 a或异型Ⅱa和1 b，中等射线密度或在紫花单瓣木槿为高密度
(每 1 mm为 I2个)，单列射线和多列射线均为低射线和细射线 。聚类分析和 PCD排序结果表明，木槿五个种
下类群可分为 2个亚种 ：牡丹木槿和紫花单瓣木槿，前者包括 3个变型 ：雅致木槿 、白花重瓣木槿和牡丹木槿 ，
后者包括 2个变型 ：紫花单瓣木槿和紫花重瓣木槿。从木材演化趋势看 ，紫花单瓣木槿是一个原始类群，该类
群在早期分化出牡丹木槿 ，在晚期分化紫花重瓣木槿，而牡丹木槿又先后分化出雅致木槿和白花重瓣木槿。
关键词 ：木槿；木材 ；比较解剖学 ；物种生物学
中图分类号 ：Q944 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2009)02—0182—05
W ood comparative anatomy 0f five
● ● n T T ● l ● ●
lntraSDeCleS 0t j1 ZOtscus ynacus
ZHANG Zheng，SHI Oang-Rong
(Ankui Provincial Key Laboratory of Resource Plant Biology，Department
of Biology，Huaibei Coal Industry Teachers College，Huaibei 235000，China)
Abstract：On the basis of observations of wood structure，some analytical methods，such as one-way ANOVA and nu—
merical taxonomy，had been applied to solve taxonomic and evolutionary problems in 5 intraspecies of Hibiscus syria—
CUS．The observation showed that 5 intraspecies of Hibiscus syriacus shared wood anatomic characters as folows：the
wood was ring or semi ring porous，with obvious growth ring；vessels were ellipse on transverse section，with single
perforations in aclinic or oblique end wals，and porous was mostly multiple porous，the frequency of vessels were rela—
tively less．Vessel members were relatively short and wide．Fibres consisted a mass of libriform fibres and a few of
tracheid—fibres．Ray was heterogeneous la or la andⅡb type，its frequency was middling or high in Hibiscus syriacus
f．syriacus(12 mm )．Both of the uniseriate ray and the multiseriate ray were low and thin rays．The result from
cluster analysis and principle component analysis(PCA)ordination for wood anatomical characteristics showed that the
5 intraspecies of Hibiscus syriacus should be divided into two subspecies：Hibiscus syHacus subsp．paeoniflorus and
H．syriacus subsp．syriacus，and the former might include three forma：H．syriacus f．paeoniflOFUS，H．syriacus f．口Z—
bu~plenus and H．syriacus f．elegantissimus，while the latter included two forma：H．syriacus f．syriacus and H．syri—
acus f．violaceum．According to the evolutionary trend of wood anatomical characteristics，H．syriacus f．syriacus
might be the most primitive taxon，from which H．syriacus f．paeonifloru$and H．syriacus f．syriacus originated，re—
spectively in earlier and later development stage，and from H．syriacus f．paeonifl0 s，H．syriacus f．elegantissimus
收稿日期：2007—06一l1 修回日期 ：2008—03—31
基金项目：安徽省自然科学基金(KJ2008B66ZC)[Supported by the Natural Science Foundation of Aihui Province(KJ2008B66ZC)]
作者简介：张铮(1978一)，男，安徽砀山人，讲师，研究方向为植物生态学，(E-mail)hbzhzhxyy@126．corn。
*通讯作者(Author for correspondence，E—mail：swsgr@sohu．corl1)
2期 张铮等 ：木槿 5个种下类群木材的比较解剖学 183
and H．syriacus f．albus-plenus successively differentiated．
Key words：Hibiscus syriaces；wood；comparative anatomy；biosystematics
木槿(Hibiscus syriaces)系锦葵科(Malvaceae)
木槿属(Hibicus)植物。原产东亚，中国自东北南部
至华南各地均有栽培，尤以长江流域为多。因其具
有较高 的观赏价值和药用价值 ，目前 已成为集观赏、
绿化、美食和药用为一体的重要树种。长期以来，由
于大面积栽培和人工选择，木槿的种下类群十分繁
杂，种下分类也一直比较混乱，同一种下类群常被冠
以不同的分类等级(史刚荣，2003a)。然而，关于木
槿的研究多集中在药理化学(Yun等，1999)、组织
繁育(刘彭昌等，l995)等方面，对其种下分类的研究
很少(史刚荣 ，2003a，b，2O05)。本文对木槿五个种
下类群木材解剖学特征进行 比较和数量分类 ，旨在
探讨木材解剖学在物种生物学中的意义 ，并为木槿
的种下分类与进化研究提供依据。
1 材料与方法
1．1供试材料
观察材料包括紫花单瓣木槿(原变型)(H．syr—
iacus f．syriacus)、紫花重瓣木槿(H．syriacus f． —
olaceum)、雅 致 木 槿 (H．syriacus f．elegantissi—
mus)、牡丹木槿 (H．syriacus f．paeoniflorus)和白
花重瓣木槿(H．syriacus f．albu~plenus)，除白花重
瓣木槿采自安徽淮北岱河，其它类群均采 自淮北煤
炭师范学院校园，采样 时间为 2003年 12月。取样
时随机选取植株 6株 ，每株用生长锥在 主干上取 1
个样本。
1．2实验方法
(1)离析材料 ：部分木材样本切成长火柴梗粗细
约 10 mm的小段 ，置硝酸一铬酸离析液 ，在 40℃温
箱中离析 24 h。洗去离析液，番红染色，制成临时
装片。在 Motie Image Advanced 3．2软件下测量
导管分子及纤维等的数量特征 ，各指标随机测量 6O
组数据。(2)木材切片：采用常规木材切片法切片。
将木材切成长、宽、高各 l cm的木块，水煮软化。用
木材切片机切片 ，厚度 l6～ 18 gm。番红一固绿对
染，加拿大树胶封片，OlympusBX一60型光学显微镜
观察并在 Motic Image Advanced 3．2软件下测量导
管分布频率、射线分布频率、射线高度、宽度及其细
胞数目等指标，各指标随机测量60组数据。木材解
剖学术语及其分类依据’IAWA(1989)和 Chattaway
(1932)的标准 。
1．3统计分析
用 ．One—way ANOVA揭示不同种下类群之 间
在木材解剖数量特征上的差异水平。若主效应显
著，用 LSD进行多重比较，确定相应指标在种下类
群间的差异是否显著(P一0．05)。以5个种下类群
为 OTu，以 16个木材解剖数量性状的平均值为数
量性状(表 1)，标准差标准化处理后，分别进行 Q型
聚类分析 (平均 欧 氏距离 系数 和相关 系数，UPG—
MA)和主成分分析(PCA)。分析软件为 SPSS 12．0
和 DPS3．01。
2 结果与分析
2．1木材解剖学特征
木槿五个种下类群木材为半环孔材(紫花单瓣
木槿和雅致木槿)或环孔材(紫花重瓣木槿、白花重
瓣木槿和牡丹木槿)。导管分子长度 224．11～
288．44 1am，属短 导 管 分子 (小 于 300 m)，直 径
54．74～70．18 1am，属窄导管(5O～100 m)。端壁
平直或倾斜，单穿孔。管孑L以孔团状复管孔为主，单
管孔相对较少，单孑L率 24 ～46 。导管分布频率
每 1 mm 为 64．9l～l15．52个 ，属很 多(每 1 mm
大于 4O个)。纤维均由大量韧型纤维和极少量纤维
管胞组成。纤维长度 778～927,am，属很短(小于 1
ram)，直径 16．66～23．03,am，纤维壁厚度 3．4～
4．4,am，纤维管胞长度 170～220 m。薄壁细胞极
稀少 ，木射线都有单列和多列之分 ，两种射线均属异
型射线，射线类型为异型 I a或异型 Ⅱa和 1 b，异型
I a射线两端单列细胞组成的尾翼通常不对称。中
等射线密度(5～10 mm )或在紫花单瓣木槿为高密
度(12 mm。)，单列射线和多列射线高度分别为
0．16～O．63 mm和0．41～0．93 mm，均属低射线(2
mm以下)。多列射线宽度约 0．027～O．039 mm，细
胞数约 2～4(5)个，属细射线(O。05 mm以下)。
木槿五个种下类群木材解剖学的数量特征见表
1。依据射线尾翼细胞数、多列射线比率、单列射线
高度、多列射线高度、导管分子长度等性状方差分析
结果，可将5个木槿种下类群分为两组：第一组包括
184 广 西 植 物 29卷
牡丹木槿、白花重瓣木槿和雅致木槿，第二组包括紫
花单瓣木槿和紫花重瓣木槿。牡丹木槿与雅致木
槿、牡丹木槿之间的相似性状 比率 分别为 68．75
和 62．5 ，白 花 重 瓣 木 槿 和 雅 致 木 槿 之 间 为
56．25％，说明三者之间的亲缘关系较近。紫花单瓣
木槿和紫花重瓣木槿相似性状比率 50 ，同样表明
其间存在较近的亲缘关系。而两组之问的相似性状
比率最高仅为 37．5 ，表明组问各种下类群之间的
表 1 木槿五个种下类群木材的解剖特征
Table 1 Anatomical characteristics of wood in five infraspecies of H ．syriacus
”NEC：Number of empennage cels of multiseriate ray；PH I b：Percentage of heterogeneous1 b type multiseriate ray；RF：Ray frequency；
PMR：Percentage of multiseriate ray；URH ：Uniseriate ray height；MRH：Multiseriate ray height；MRW ：M ultiseriate ray width；FTL．Fiber
tracheid length；LV：Length of vessel elements；VD：Vessel diameter；VWT：vessel wall thickness；LFL：Libriform fiber length；LFW ：Libriform
fiber width；LFwT：Libriform fiber wal thickness；VF：Vessel frequency：PSV：Percentage of single vesse1．下同。 同行具有相同字母的数字
之问差异不 著(P一0．05)。
L
1
．
一0．6_o．4-o．2 0 0．2 0．4 0．6 0．8
(0orreIatiOn
coefficiont．tiara)
L
0 0．1 0．2 0．3 0．4 0．5 0．6
(AverageflueIideandistance
coefficient．UP．A)
图 1 木槿五个种下类群木材解剖性的 Q分析树系图
Fig．1 Dendrogram of Q analysis for wood anatomical
characteristics in five infraspecies of H ．syriacus
1．H．syriacus f．syriacus；2．H．syriacus f．violaceum；
3．H．syriacus f．elegantissimus；4．H．syriacus
f．paeoniJTorus；5．H．syriacus f．albus-plenus．
图3与此相同。The same in Fig．3．
亲缘关系较远。
2．2木材解剖学特征的聚类分析
如图 l所示 ，以 L：=(-0．4843+0．046)／2一
一0．2192和 L一(O．3768+0．5627)／2=0．4698结合线
分别对相关系数和平均欧氏距离系数的树系图进行
划分 ，均可把木槿 五个种下类群分成两类。在相关
系数的树系图中，紫花单瓣木槿和紫花重瓣木槿聚
为一类 ，而白花重瓣木槿、雅致木槿和牡丹木槿共同
聚为一类，而且白花重瓣木槿和牡丹木槿关系最近，
它们与雅致木槿则相对较近。在平均欧氏距离系数
的聚类分析树系图中，紫花单瓣木槿单独聚为一类，
而紫花重瓣木槿 、白花重瓣木槿、雅致木槿以及牡丹
木槿共同聚为一类。同样 ，白花重瓣木槿和牡丹木
槿距离最近，它们与雅致木槿的距离也较近，但紫花
重瓣木槿与前三者之间的距离则较远。说明紫花单
瓣木槿和紫花重瓣木槿之间，以及 白花重瓣木槿、雅
致木槿和牡丹木槿之间的亲缘关系较近，而紫花单
瓣木槿和紫花重瓣木槿与 白花重瓣木槿、雅致木槿
和牡丹木槿之间的亲缘关系则较远。
2．3木材解剖学特征的 PCA排序
对木槿五个种下类群 16个木材解剖学性状的
前 3维主成分(反映原始数据信息的95．47 )负荷
量的分析结果表明，总负荷量居前7位的性状是：单
列射线高度、H I b射线比率、射线尾翼细胞数、导
2期 张铮等：木槿 5个种下类群木材的比较解剖学 185
管分布频率、多列射线比率、多列射线高度和射线分
布频率(表 2)。不难看出，在这些性状中，除导管分
布频率以外 ，均为木射线的解剖学性状 ，可见木射线
在理解木槿种下类群的系统分类与进化中具有特别
重要的意义。对种下分类 的主要形态学依据——瓣
型和花色深浅进行赋值 ：白花重瓣木槿(白色重瓣 ，
1)、牡丹木槿(淡紫色重瓣 ，2)、雅致木槿 (粉红色重
瓣，3)、紫花重瓣木槿(青紫色重瓣，4)和紫花单瓣木
槿(紫色，5)，分别对性状 5(单列射线高度)和性状 2
(HⅡb射线比率)进行了回归分析，相关系数(r )分
别为 0．8266和 0．9900(图 2：a，b)，进一步证明木射
线作为种下分类依据的合理性。
表 2 木槿 l6个木材解剖学性状在前 3维主成分 中的负荷量
Table 2 Loadings of l 6 anatomical characteristics to the previous 3 dimensional principle components
Characteristics I oad．(1) I oad．(2) Load．(3) S(I oad．(I)) Characters Load．(1) I oad．(2) Load．(3) S(I oad．(I))
NEC 一0．8808 —0．2140 0．0985 0．9117 FI 0．0206 —0．1084 0．0499 0．1211
PH Ⅱb 1．O452 0．4709 0．0348 1．1469 FW 0．1795 O．O298 0．0728 0．1960
RF 一0．4309 0．0136 0．1139 0．4459 I FW T 一0．0144 —0．1578 —0．0852 0．1799
PM R 0．5070 0．4713 —0．1441 0．7071 I V 一0．152O 一0．0785 0．0123 0．1715
URH 一0．9315 0．6673 —0．3205 1．1899 VD 0．0947 0．O371 0．077 0．1276
M RH 一0．5316 0．3197 —0．0754 0．6249 VWT 0．2070 0．1077 0．1869 0．2990
MRW 一0．0307 0．218O 一0．0099 0．2203 VF 一0．2570 0．4453 0．5314 0．7394
FTI 一0．1050 0．0380 0．128l 0．1700 PSV 一0．2851 0．1409 0．2660 0．4146
Load(1)：第 1维主成分负荷量 Loadings of principle component 1；Load(2)；第 2维主成分负荷量 Loadings of principle component 2；Load
(3)：第 3维主成分负荷量 Loadings of principle component 3；S(Load(I))：前 3维主成分总负荷量Loadings of the previous 3 dimensional prin—
ciple components．
0 200 400 600 800 0 0．2 0．4 0．6
URH (u m) PHIIb
图 2 木槿木射线与花冠之间的关系
Fig．2 The relation between xylem ray and corolla of H．syriacus
VC：花冠赋值 Value of corola；PHⅡb；H1I b射线比率 Percentage of heterogeneousⅡb
type muhiseriate ray；URH：单列射线高度 Uniseriate ray height．
以单列射线高度为横坐标，分别以 H 1I b射线
比率和射线尾翼细胞数 为纵坐标 ，以二维散点图表
示出各种下类群在 坐标 系的位 置(图 3：a，b)，从 图
中可以看出，白花重瓣木槿 、雅致木槿和牡丹木槿在
坐标系中的位置较 近，而紫 花单瓣木槿和紫花重瓣
木槿之间的位置也较近，表明 PCA排序结果与方差
分析和聚类分析结果相一致。
3 讨论
3．1木槿的种下分类探讨
本文研究结果表明，白花重瓣木槿、雅致木槿和
牡丹木槿之间具有较近的亲缘关系，在分类学上属
于同一类群，而紫花单瓣木槿与前三者之间的亲缘
关系则较远，在分类学上则属于另一类群 ，紫花重瓣
木槿在木材解剖学性状上居于紫花单瓣木槿和雅致
木槿之间，且与紫花单瓣木槿亲缘关系更近。从而
支持史刚荣(2003)依据外部形态提出的将牡丹木槿
(变型)和紫花单瓣木槿(原变种)分别提升为亚种：
H ibiscus syriacus Linn．subsp．paeoniflorus(Gag—
nep．)G．R．Shi和 H．syriacus Linn．subsp．syria—
CUS，并把紫花重瓣木槿作为紫花单瓣木槿的变型处
理 (H．syriacus L．f．violaceum Gagnep．)的意见。
同时建议将白花重瓣木槿、雅致木槿作为牡丹木槿
6 5 4 3 2 1 0
0>
6 5 4 3 2 1 0
0>
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的变型处理。
3．2木槿木材解剖学性状的进化趋势
喻诚鸿(1954)和 Carlquist(1988)根据前人的
研究成果，总结了次生木质部各种成分的进化趋势：
(1)在不具穿孔的管状细胞中，它们进化的顺序是由
管胞至纤维管胞至韧型纤维。由管胞演化为木纤维
的过程中，木纤维的特化是沿着 细胞的增厚和直径
的变窄方向进行的，纹孔的数目减少，纹孔室变小，
导致了具缘纹孔的最后消失。(2)在不具穿孔的管
状细胞中，它们进化的程度与其长度成反比，长度较
大的比较小的原始。(3)圆形具缘纹孑L的管胞 由梯
形纹孔的管胞进化而来 的。(4)导管单管孔较复管
孔、管孔团、管孑L链原始。(5)导管分子长、直径小、
管孔为多角形的较导管分子短、直径大、管孔为圆形
的原始。(6)散孔材较环孔材原始。(7)穿孔板的简
化表现为：具横隔较多的，穿孑L开口较窄的梯状穿孔
板一具横隔较少的，穿孔开口较宽的梯状穿孔板一
单穿孔。(8)梯状穿孔板上的穿孔的进化顺序依次
是 ：全部具缘一在中部具缘一仅在两端具缘一不具
lO
8
￡6
釜4
2
O
O
缘。(9)导管分子端壁水平者较倾斜者为进化。
(10)导管侧壁的纹孔式进化顺序为由梯状至过渡类
型至对列，最后进化为互列。(11)射线的特化程序
是以它们“异型性质”的减退为转移 ，主要沿三种趋
势进化：①单列射线和多列射线混合存在逐渐演化
为仅 留其中一种单独存在 ；②射线细胞朝增加横列
射线 比例的方向演化 ；③ 多列射线两翼的单细胞 串
逐渐消失。(12)木薄壁组织缺乏或星散排列的木薄
壁组织较各种排列的(包括傍管的及离管的)为原始。
按照上述观点，在 5个种下类群中，紫花单瓣木
槿的木材结构最为原始 ，主要表现为：半环孔材 ，导
管分布频率较大。导管分子较长，直径相对较小，单
孔率高。射线类型为异型 Ⅱa，高密度射线，多列射
线比率较小，单列射线和多列射线较高，且具有长的
单细胞尾翼。牡丹木槿(亚种)的三个变型则比较进
化：除为雅致木槿为半环孔材，且导管分布频率大以
外，其余两个类群均为环孔材，导管分布频率小。导
管分子相对较短，单孔率低，而且在白花重瓣木槿中
导管直径显著增大。射线类型为异型 Ⅱa和 Ⅱb，且
三
一
爱
60
50
4O
30
20
10
O
200 400 600 800 0
m 咀)
200 400 600 800
URH(岬 )
图 3 木槿五个种下类群 PCA排序二维散点图
Fig．3 Two—dimensional scatter gram of PCA ordination for five infraspecies of H．syriacus
NEC：射线尾翼细胞数 Number of empennage cels of multiseriate ray；其它缩写见图2 Other abbreviations see fig．2
异型Ⅱb射线比率较高。中等射线密度，多列射线
比率较大，单列射线和多列射线均相对较低，单细胞
尾翼短。比较而言，雅致木槿较为原始，牡丹木槿和
白花重瓣木槿较为进化，而且白花重瓣木槿的特化
水平更高。
紫花重瓣木槿的木材既包括原始的性状(如导
管分子较长，直径相对较小，异型 Ⅱb射线 比率较
低。多列射线比率较小，单列射线和多列射线均相
对较高，且具有长的单细胞尾翼)，又包括一些比较
进化的性状(如环孔材，导管分布频率较小。单孔率
最相对较低。射线类型为异型Ⅱa和1I b，中等密度
射线，射线尾翼细胞数目显著少于紫花单瓣木槿)，
表明该类群在进化水平上介于紫花单瓣木槿和牡丹
木槿(亚种)之间。
木槿五个种下类群 的分化过程可能是：紫花单
瓣木槿(原变型)在早期分化 出牡丹木槿，牡丹木槿
在分化出雅致木槿后，进化速率加快，并进一步分化
出更加特化的白花重瓣木槿，紫花单瓣木槿在其后
的进化中分化出紫花重瓣木槿。特化水平依次为：
白花重瓣木槿>牡丹木槿>雅致木槿>紫花重瓣木
槿>紫花单瓣木槿，这一结论与外部形态及叶片比
较解剖学研究的结果相一致(史刚荣，2003a，b)。
需要指出的是，木槿的种下类群还有很多，如白
(下转第 162页 Continue on page 162)
162 广 西 植 物 29卷
poilanei only have description in French without Latin
diagnosis and is an illegal name according to the No—
menclature Code．So here we add the Latin diagnosis
for the new name Glyptopetalum integrifolium to
make it legaly．
Glyptopetalum integrifolium Q．W．Lin，Z．X．
Zhang& Q．R．Uu，nom．nov．
Microtropis poilanei Tardieu in Supp1．F1．Gen．
Indo-Chine，ed．Humbert，1：797，1949，nO1TL nud．，non
Glyptopetalum poilanei Tardieu，1949．
Species Glyptopetalo Z0 g c ZZn o(Merr．et
Chun)C．Y．Cheng arcte afinis，sed folis integris，nerv—
is lateralibus 5—7一jugis differt．
Arbor parva，glabra，c．4 m alta，ramis teretibus，
ramulis c．1 rnrn diam．，viridis，subtiliter striatis，inter—
nodiis 2— 3 cm longis．Fblia opposita，coriacea，elipti—
co-oblonga vel elliptica，9— 12 cm longa，4— 6 cm lata，
apice acuta，basi cuneata，margine integra，recurva，pa—
rum undulata，supra et subtus verrucata，palide viridia
in sicco，costa gracile，perspicua；nervis lateralibus 5——
7-jugis，gracilibus，elevatis，apice arcuatis，nervulis pel—
lucidis，confertim reticulatibus；petiolum c．1 cm lon—
gum．Cymae axillares vel supra-axillares。c．12— 15 cm
longae，laxae，ter vel quarter dichotomae；pedunculis 4
- 6 cm longis，gracilibus，ramulis secundis et ceteris 2
- 3 cIn longis，pedicellis 0．2——0．3 cm longis；bracteis
et bracteolis subulatis． Flores vulgo terni，pedicelis
centralis longis；Sepala 4，rotundata，margine parum
glandulata．Petala valde concava，parvi—porcata；Stami—
na 4 in marginem protuberantem discorum brevis inser—
ta；Ovarium globosum，stylo sessilie，ovulis ignotis
(F1ores immaturi)．Fructus ignoti．
Vietnam．Annam：massif de Dong tri，prov．de
quang tri，alt．700 m，1926—2—16，Poilane 10．963(holo—
type isotype，P)．
This species is only known from its type locality，
Annam，Vietnam．
Acknowledgement
The authors thanks to Dr．Jinshuang Ma for his
help with the literature (origin description)，and to
Herbier Mus6um Paris for loaning the specimens．
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花单瓣木槿(H．syriacus f．totus~albus)等，只有从不同
层次和角度对其所有种下类群的物种生物学进行深
入研究，才能揭示其进化本质，进而提出科学的种下
分类系统。
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