全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(6)：842—845 2009年 11月
曼地亚 又 红豆 杉春梢生长过程生理生化变化研究
黄夕洋 ，李翠兰2，u，李 锋1，蒋水元 ，李 虹1，王满莲 ，覃喜军
(1．； 广西植物研究所，广西桂林54106；2．桂林亦元生现代生物技术有限公司，广西
桂林 541004；3．广西中医学院，南宁 530001；4．广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林 541004)
摘 要：测定 自然生长状态下曼地亚红豆杉春梢的生理生化指标(过氧化物酶、蛋白质、硝态氮)，以了解和研
究它们的变化趋势。结果表明，过氧化物酶活性 、蛋白质含量和硝态氮含量的变化都呈现 出先升后降的过程；
在春梢生长的第 4～8天都为积累上升过程，到第 8天达到了最大值 ；8～12 d过氧化物酶活性和蛋 白质含量
急剧下降，硝态氮含量也在 8～28 d间下降幅度较大；12 d或 28 d之后过氧化物酶活性、蛋白质含量和硝态氮
含量都维持较低的水平，但变化幅度不大。因此，在自然状态下，应及时给予土壤更多的肥料 ，才能为植物供
给营养并为其生长提供充足的条件。
关键词：曼地亚红豆杉；春梢；生长过程 ；过氧化物酶；蛋白质 ；硝态氮
中图分类号 ：Q945 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2009)O6—0842—04
Research 0n physiological and biochemical changes
0f growing spring shoots 0f Taxus media
HUANG Xi—Yang ，LI Cui-I al ‘。 ，LI Feng ，JIANG Shui-Yuan ，
LI Hong1，Ⅵ NG Man-Lian1，QIN Xi—Jun4
(1．Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese AcademY of Sciences，Guilin
541006，China；2．Guilin Sunnylife Modern Bio-Tech INC．，Guilin 541004，China；3．Guangxi Traditional Chinese
Medical University，Nanning 530001，China；4．Guangxi Nomal University，Guilin 541004，China)
Abstract：The physiological and biochemical characteristics(POD，protein and NO3一N)of the spring shoots of Taxus
media under natural condition were im，estigated．The results showed：the POD activity，protein content and NOa—N
content increased firstly and then decreased，they showed an accumulation and increase process between the 4th and
8th day in the growth of spring shoot，and reached to max．in the 8th day；the POD activity and protein content de—
creased rapidly between the 8th and 12th day，the NOa一一N content also decreased between the 8th and 28th day．Af—
ter the 12th or 28th day；POD activity，protein content and NOa—N content maintained at a low level，but varied in a
little range．So under the natural condition，more fertilizers must be given to the soil SO as to supply enough nutrition
and suitable condition for plant growing．
Key words：Taxus media；spring shoot；process of growth；POD；protein；NOa—N
红豆杉属植物为常绿乔木或灌木，该属植物含
有的紫杉醇活性化合物作为十分畅销的抗癌药物之
一 对卵巢癌、乳腺癌效果显著，产品一直保持着
3O 的增长率，资源需求量剧增，紫杉醇的原料保障
已经成为红豆杉产业化开发的关键(康用权等，
2006)。由于红豆杉植物多属珍惜物种，现存的资源
数量极为有限，加上紫杉醇主要来源于红豆杉树皮，
含量极低；而且红豆杉属植物对环境要求较严 ，自然
更新能力弱，生长十分缓慢 ，30年生的红豆杉才有
开采价值；因此在红豆杉资源开发利用中存在着资
源供不应求，资源破坏严重等问题(康用权等，2006；
阎家麒等，1996；谈锋等，2000)。为了弥补有限的天
收稿日期 ：2009—06—30 修回日期：2009—10—28
基金项目：广西科技攻关项 目(桂科攻 0537017—11)[Supported by Key Technologies Research and Development Program of Guan (0537O17—122]
作者简介：黄夕洋(1981一)，女，广西南宁人，硕士，主要从事药用植物学和分子生物学研究，(E—mail)xiyang0687@1 63．corn。
6期 黄夕洋等 ：曼地亚红豆杉春梢生长过程的生理生化变化研究 843
然红豆杉资源 ，人工栽植培育 已成为当务之急，1995
年始曼地亚红豆杉就以其紫杉醇含量高、无性繁殖
快、对环境适应性强，具有其它品种不可比拟的优势
被大规模地引种到我 国各地进行栽培种植 (张照喜
等 ，2005；毛锁云，2002)。
曼地亚红豆杉(Taxus media)是从北美加拿大
引种的一种杂交红豆杉，树皮及全株均含紫杉醇 ，针
叶中紫杉醇含量高，栽培 3～5 a后的植株即可采叶
提取紫杉醇，此原料成为可再生的资源，具明显的经
济和生态效益，极具开发利用价值(谈锋等，2000；张
照喜等，2005；毛锁云，2002；Cragg等，1993；Castor
等 ，l993)。张照喜等(2005)的研究发现增加曼地亚
红豆杉枝干的产量可培育大径级苗木 ，也可提高枝
干的收获量 ，所以提高枝干 的产量成为增加资源利
用率和经济效益的关键 ，促进幼树发枝、培育壮苗也
是建立资源基地的 目标。
由于曼地亚红豆杉枝干 、叶的生长主要是在抽
梢期，而且目前生理生化方面的研究主要集中在不
同光照条件下对抗寒力、光合特性、膜代谢、保护系
统的影响，以及水分胁迫下对生理、光合特性的影
响，还未有春梢生长过程的生理 生化研究。植物的
生长过程与酶、蛋白质等生理生化指标密切相关，过
氧化物酶 (POD)、蛋 白质 (Protein)、硝态氮 (NO。一
N)等生理生化指标 与枝 叶的生长过程、施肥有关，
如利用这三种指标在健藕(李 良俊等 ，1999)、菜豆种
子(王明祖，2003)、新铁炮百合(周厚高等 ，2003)、洋
葱(胡巍等，2003)、黄瓜(张鹏等，2007)等生长发育
方面的研究 ；因此本文在曼地亚红豆杉春梢生长过
程期间 ，取其春梢测定这三种生理生化指标 ，探讨不
同生长时间的变化与趋势规律 ，为今后 了解和促进
曼地亚红豆杉枝叶的生长 、再生利用、人工种植、科
学栽培管理以及曼地亚红豆杉资源基地的建设服务
等方面提供科学理论依据 和奠定基础，并为指导曼
地亚红豆杉在春梢期的施肥和护理打下基础。
1 材料与方法
1．1实验材料
为引种与种植于广西植物研究所内的曼地亚红
豆杉。在自然生长状态下，以曼地亚红豆杉春梢开
始萌动时挂牌，并记录日期时问，共观察了 40 d春
梢的生长，每间隔4 d摘取春梢作为实验研究材料。
1．2实验方法
过氧化物酶活性 的测定采用愈创木酚法(李合
生等，2000)；蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝法
(李合生等，2000)；硝态氮含量的测定采用分光光度
计法测定(李合生等，2000)。
2 结果与分梗
2．1标准曲线和三种生理生化指标的测定值
2．1．1标准曲线 蛋白质与硝态氮标准曲线：根据
李合生等(2000)的实验步骤 ，分别绘制出蛋 白质与
硝态氮的回归方程 一0．0047x十0．5872(R 一
0．9992)、 一0．0702x+0．0564(R 一0．9994)，可使
用该回归方程计算样品中的蛋白质与硝态氮浓度。
2．1．2三种生理生化指标的测定值 表 l为曼地亚
红豆杉春梢生长 40 d期间 ，每隔 4 d所摘取下的春梢
所测得的过氧化物酶 、蛋白质、硝态氮的具体数值。
表 1 曼地亚红豆杉春梢生长过程生理生化指标的测定
Table 1 Physiological and biochemical indexes of
growing spring shoots of Ta2CUS media
生长天数(d)
Growth
days
蛋白质含量
(mg／g)
Content of
proteln
硝态氮含量
( g／g)
Content of
NOa。N
8．928
19．231
6．667
8．928
5．000
7．246
7．317
9．295
4．310
7．936
18．882
19．562
3．288
1．732
1．013
3．269
3．443
1．984
1．655
1．766
300．000
392 000
281．000
239．000
210．000
202．000
158．000
228．000
219 000
106．000
2．2春梢生长过程中过氧化物酶含量的变化
测量过氧化物酶可以反映某一时间植物体内代
谢的变化。曼地亚红豆杉春梢生长期间 POD的变
化过程为：从第 4天至第 8天过氧化物酶活性急剧
增大，并在第 8天达到最高值 19．231 U／g·min；之
后 4d酶活性迅速下降至 6．667 U／g·min；第 12～
4O天酶活性则维持较低水平，有弱峰，但变化不大，
在 4．31O～9．295 U／g·min之间(图 1)。
因此，大体上曼地亚红豆杉春梢在 40 d的生长
发育中，POD呈现先升后降的变化趋势。在春梢生
长 12天后 ，酶活性水平较低且变化不大，有弱峰，可
见在曼地亚红豆杉春梢叶片生长后期 ，虽然过氧化
酶
量 ．
加 勰 弘 ∞
844 广 西 植 物 29卷
物酶活性有时升高但远不如初期的强 。这也说明了
在曼地亚红豆杉春梢生长的初期随着叶片的快速生
长和过氧化物酶活性的增强，叶片的代谢逐渐加强，
至第 8天酶活性达到最大 ，代谢最旺盛 ；然后伴随着
叶片的自然生长与衰老 ，第 8～12天酶 活性急剧下
降 ，代谢能力降低；随后酶活性较一致 ，虽有峰值 ，但
都为弱峰，总体趋势是下降的且变化不大，代谢不如
前 8天的旺盛。过氧化物酶的变化是否还与生长素
有关 ，还有待进一步的研究。
三
＼
3
懊
日
师
捌
0 4 8 1 2 1 6 20 24 28 32 36 40 44
天数(d)
图 1 过氧化物酶活性变化趋势
Fig．1 The change of peroxidase(POD)activity
Ⅲ岫4
m
Ⅲ
图 2 蛋白质含量变化趋势
Fig．2 The change of protein content
2．3春梢生长过程中蛋白质含量的变化
蛋白质含量在春梢生长的前 8 d均较高，虽然
也是在第 8天达到最高值，但第 4天(18．882 rag／g)
与第 8天(19．562 rag／g)的蛋白质含量相差不大；
之后 到第 12天蛋 白质十分 明显地急剧下降至
3．288 mg／g；第 12～2O天蛋白质也在下降，但较为
平缓；20 d后蛋白质含量有一升降的小起伏图 2。
因此，蛋白质含量整体上也是呈现先升后降的
过程。说明了曼地亚红豆杉在春梢开始生长时，蛋
白质已有所积累并逐渐增加 ，含量较高(1～8 d)，此
时期春梢的叶片和叶柄都处在增大生长期 ，需要较
多的蛋 白质用以形体扩大 ，因此蛋白质合成代谢活
跃，其含量高，并在第 8天达到最大值；第 8天后蛋
白质迅速被分解用于叶片的生长 ；第 12天后则维持
了一较低水平 ，变化程度也不大；春梢中蛋白质含量
降低的原因可能有 ：随着春梢的伸长增粗生长，一方
面细胞内的液泡体积不断扩大，细胞内的水分含量
不断增加，致使可溶性蛋白质含量相对变小，而且大
量的蛋白质参与枝叶的生长、形态的建成，引起了含
量的变化 ；另一方面细胞 内的非蛋白质可溶性有机
物的含量增加，同时叶片的衰老也出现蛋白质的降
解，以致蛋白质的含量降低。
1
一
Ⅲ
如
n
0 4 8 1 2 1 6 20 24 28 32 36 40 44
天数(d)
图 3 硝态氮含量变化趋势
Fig．3 The change of Nitrate—N(NO3一N)content
2．4春梢生长过程中硝态氮含量的变化
在春梢生长的前 8d叶片中的硝态氮逐渐积累，
同样在第八天达到了最高值，有一峰值 392．000
／*g／g；之后至第 28天下降幅度较大，硝态氮的含量
最低为 158．000／~g／g；从第28天起到第40天，又一
个上升一下降的变化，变化幅度也同样相对不很大
(图 3)。可见 ，硝态 氮含量也是呈现先升后降的过
程 。在曼地亚红豆杉春梢生长发育最初是硝态氮积
累的过程(1～8 d)；然后硝态氮含量不断减少以促
进叶片生长(8～28 d)；随后有一个升降的变化(28
～ 4O d)，这可能是由于随着叶片的不断增长变大，
硝态氮供应明显下 降时 ，叶柄及根系中的硝态氮可
被运往叶片，以及液泡中的硝态氮进入细胞质，以维
持其中硝态氮同化作用的进行，所以在 28～40 d间
硝态氮含量先呈上升趋势，之后又被用于叶片生长，
呈下降状态。总之，第 12天后硝态氮含量也是变化
相差不大，都维持在较低水平。
3 讨论
过氧化物酶是植物体内普遍存在、活性较高的
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 0 4 4 3 3 2 2 1 1 ：
如侣伯 6 4 0
6期 黄夕洋等 ：曼地亚红豆杉春梢生长过程的生理生化变化研究 845
一 种酶，植物体内许 多生理代谢过程常与它的活性
有关(田国忠，2001；梁艳荣等，2003)。在植物生长
发育过程中，过氧化物酶的活性不断发生变化 ，酶活
性的强弱直接反映了代谢能力的大小(李合生等，
2000)。蛋白质是构成一切细胞和组织结构必不可
少的成分 ，参与物质代谢及生理功能的调控 ，主要作
为催化各种生理活动的酶、细胞的结构物质等，在春
季随着新梢的萌发，蛋 白质被降解成氨基酸满足枝
条生长的养分需求 (彭方仁等 ，2001)。氮是植物需
求量最大的矿质元素 ，可促进叶片不断生长 ，同时也
是土壤中普遍缺乏的元素 ，其 中硝酸根 (NO。。)是植
物的重要氮源，在通气 良好 的土壤 中，NO。一对于植
物的氮素营养尤为重要(黄彩变等，2006)；叶片硝态
氮含量直接反应植物体内硝态氮累积与代谢情况，
是植物的氮素营养 、氮素同化利用 于再用状况 的重
要指标 ；因此植物体 内硝态氮含量可 以反映土壤氮
素供应情况 ，常用作为施肥指标 。一般来说 ，植物生
长前期 ，土壤中的养分及水分比较丰富，植物吸收大
量的硝态氮，生长后期由于养分耗竭活干旱等原因
土壤氮的有效性降低 ，测定 出的硝态氮的含量就比
较低，在硝态氮含量低的时期应给与植 物补充养分
或水分，使其土壤的氮的有效性能提高(李合生等，
2000)。因此通过这三种生理生化指标 的变化可反
映出植株的生长和土壤状况 。
在 自然状态下曼地亚红豆杉 春梢生长的 40 d
中，过氧化物酶、蛋白质、硝态氮的变化与其他学者
的研究结果相似(李 良俊等 ，1999；王明祖 ，2003；周
厚高等 ，2003；胡巍等 ，2003；张鹏等，2007)；这三种
生理生化指标的变化都呈现出先升后降的过程：过
氧化物酶活性、蛋白质含量 、硝态氮含量都在春梢生
长的最初 8 d为积累上升过程 ，过 氧化物酶活性 逐
渐增高、代谢也逐渐增强，而且蛋 白质和硝态氮的含
量也是逐渐增多的，到第 8天都达到最高值 ；接着过
氧化物酶活性、蛋白质含量、硝态氮含量都急剧的较
大幅度的下降，过氧化物酶、蛋 白质是在 8～12 d
问，硝态氮是在 8～28 d间；12 d或 28 d之后过氧
化物酶活性、蛋白质含量和硝态氮含量都维持较低
的水平，其中过氧化物酶有弱峰的起伏，蛋白质含
量、硝态氮含量都有一升降的起伏，但变化幅度不
大。该变化过程说明在春梢最初萌发生长的前 8 d，
过氧化物酶活性高、代谢强，并有足够的蛋白质和硝
态氮含量用于春梢枝叶的生长，随着叶片的生长发
育，在第 8天都达到最大值，这是因为在叶片生长初
期过氧化物酶活性的增高与光合代谢、呼吸代谢、生
长素等有关 ，以推动春梢枝 叶的萌动生长，而蛋 白
质、硝态氮含量的积累，可能是蛋白质、硝态氮虽有
消耗，但更多的是 合成与吸收 ，可为之后 叶片的长
大、长多提供足够的条件 ，而且在春梢萌动前蛋白质
和硝态氮还可在植物体内积累；之后都急剧下降并
维持一较低水平，特别是较后的时间里各指标都变
化不大，可见第 8天是一个重要的转折，其后春梢的
生长表现在代谢的急剧 降低 、蛋 白质和硝态氮大量
的用于枝叶的生长。最后阶段三种生理生化指标都
维持较低的水平 ，不如 4～8 d间的高，其中过氧化
物酶有弱峰的起伏，蛋白质含量、硝态氮含量都有一
升降的起伏 ，这时生长势是否与代谢能力、生长素、
蛋白质和硝态氮的合成消耗程度等有关还有待进一
步的深入研究和重复。另外 ，三种生理生化指标后
期的变化，还可以进一步的深入研究与探讨。
总之，自然生长状态下曼地亚红豆杉春梢的生
长在前期 (前 8 d)过氧化物酶活性高 、代谢强，并有
足够的蛋白质含量和硝态氮含量用于春梢枝叶的生
长发育 ；之后都急剧下降并维持一较低水平，特别是
较后 的时间里各指标都变化不大 ；因此在曼地亚红
豆杉春梢萌动前或在生长前期应及时供给营养，并
施给土壤足够量的肥料，才能保证被植物吸收、为植
物的生长提供充足的养分，达到高产、稳产的效应。
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(下转第 805页 Continue on page 805)
6期 谭小明等：濒危药用植物降香檀根瘤的解剖学研究 805
速分裂繁殖，同时皮层细胞因根瘤侵入的刺激，进行
细胞分裂，使这一区域的皮层细胞数目增加，体积增
大 ，从而形成瘤状突起。本研究 发现除 了在皮层的
某一处形成体积较大的根瘤侵染区域外，在外皮层
中也发现数个面积较小的根瘤菌侵染 区域 。据此推
测，根瘤菌侵染皮细胞形 成根瘤，发育 到一定 程度
时，开始衰老 ，但同时会再侵染 ，在 同一个根瘤 内形
成多个新的侵染区域，大大增加了根瘤的体积，这对
提高根瘤菌的固氮能力 ，促进植物的生长极为有利。
但其具体作用机制还有待进一步研究。
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