全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(4)：576— 580 2007年 7月
不同恢复群落中辽东栎种群空间格局分析
李宗峰1，李旭光1，王永健1，张炜银2，丁 易2，陶建平1
(1．西南大学 生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室 ，重庆 400715；
2．中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所，北京 100091)
摘 要：通过对茂县大沟流域人工恢复9年、人工恢复 16年和自然恢复16年3个不同群落的取样调查，研究
了辽东栎种群的空间分布格局及其动态变化。采用扩散系数、T检验、负二项参数、丛生指数和聚块性指数等
指标进行拟合。结果表明，辽东栎种群大多呈显著性聚集分布，辽东栎幼苗、幼树和大幼树的聚集强度、格局
规模在时间序列上大多呈上升趋势。辽东栎种群的聚集性与其本身具有的萌蘖性有关，聚集分布可以增强辽
东栎种群的竞争能力，有利于辽东栎种群的演化和健康发展。辽东栎作为本地区的原生种是极具恢复价值的
优势种，有关辽东栎种群在这一地区的生态恢复价值需要进一步的深入研究和充分利用。
关键词 ：茂县；退化植被；辽东栎；空间格局
中图分类号 ：Q948 文献标识码 ：A 文章编号：1000-3142(2OO7)O4—0576—05
Spatial pattern 0f Quercus liaotungensis population
in different recovering community
LI Zong-Feng1，LI Xu-Guang1，WANG Yong-Jian1，
ZHANG WeI_Yin2，DING Yi2，TAO Jian-PingI
(1．Key laboratory of Eco-environment of Three Gorges Reservoir Region(Ministry of Education)，College
D厂“fe Sciences，Southwest University，Chongqing 400715，China；2．Institute ofForest Ecology，
Environment and Protection。Chinese Academy of Forestry，Be~jing 100091，China)
Abstract：At Dagou valley of Maoxian，the spatial patterns and their dynamic changes of Quercus liaotungensis popu—
lation were measured with 5 indexes，such as Dispersion index(DI)，T-test，Negative index(K)，Clumping index(1)，
and patchiness index(m*／m)．The species in these communities showed aggregation distribution．The aggregation
intensity and pattern scale of Quercus liaotungensis showed ascending trend by time series．The pattern performance
and the dynamic change iluminated sufficiently that the local species with a strong competition capacity favor the res—
toration of degradative vegetation．The ecological recovering value of Quercus llaotungensls of the Maoxian should be
given more study and sufficient utilization．
Key words：Maoxian；degraded vegetation；Q“ s liaotungensis；spatial pattern
辽东栎(Quercus liaotungensis)具有较高的遗
传变异水平(恽锐等，1998)，很强的萌生能力(高贤
明等，1998)，能够以较强的适应性、繁殖力和生活力
排挤其他树种而占据优势(徐秀梅，1997)，因此辽东
栎砍伐迹地能够在短期 内形成萌生丛，继续在空间
上占主导地位。目前，众多学者对辽东栎幼苗的更
收稿日期：2005-11-07 修回日期：2006-08-26
基金项目：国家重点基础研究发展规划(2002CBl11505)；国家自然科学基金(30300047)；中国科学院成都生物研究所恢复生态学开放基金(R02—
03)；重庆市生态学重点学科资助项目[Supported byMajorStateBasicResearch andDevelopmentProgramofChina(2002CBlI1505)；theNational Natural
Science Foundation of China(3O300O47)；Restoration Ecology Ooen Fund of Chengdu Institute of Biology，Chinese Academy of Sciences(R02—03)；Key
Disciplines of Ecology in Chongqing]
作者简介：李宗峰(1978-)，男，山东日照人，硕士，实验师，研究方 向：恢复生态学、环境生物学 ，(E-mail)Lizfswu@SWU．edu．cn。
‘通讯作者(Author for c0rresp0ndence)
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新以及影响幼苗更新的因素(刘文胜等，2003；高贤
明等，2003；孙书存等，1998；王巍等，2000；贾黎明
等，2003；贺顺钦等，2001)、物种多样性(高贤明等，
1998；吴晓莆等，2004)、遗传多样性(恽锐等，1998)
以及群落的结构和动态(吴晓莆等，2004；王巍等，
1999；丛沛桐等，2000；徐秀梅，1997；刘文胜等，2003)
作了相当多的研究，但对辽东栎种群的格局，尤其对
退化植被恢复过程中的格局研究甚少。本文主要就
不同恢复群落中辽东栎种群的空间格局和格局动态
变化两个方面进行了初步研究，希望为正确选择恢复
模式和措施，有效恢复退化森林植被提供参考。
1 研究区概况
研究区地理概况略(李宗峰等，2005)。该区域在
上世纪 50、60年代尚保存有辽东栎萌生林，但经过近
30年来的重复砍伐，辽东栎群落已明显矮化，由具有
较多萌生枝条的残留树桩组成，辽东栎萌生林也退化
成以毛榛(Corylus mandshurica)、滇榛(C yunnanen-
sis)、辽东栎为主的灌丛植被(包维楷等，2000)。为加
快恢复退化植被，当地以油松(Pinus tabulaeformis)、
云南松(P．yunnanensis)、华山松(P．armandi)等为主
要造林树种，营造了大面积人工林(刘文胜等，2003)。
2 研究方法
2．1样地设置
从恢复时间和恢复模式两个方面考虑，在本研
究中选取了 3个典型恢复群落：人工恢复 9年人工
林、人工恢复 l6年人工林，恢复种为油松；自然恢复
16年自然林，自然封育。在每个群落内各选标准样
地一个，基本情况见表 1。
表 1 样地概况
Table 1 Site characteristics
2．2调查方法
在 3个样地内各设 128个 5 m×5 m的连续样
方，乔木记录高度、冠幅、胸径和株数，灌木记录高度、
冠幅和株数，同时在每个样方的中心设 1个 1 m×1
m的小样方调查草本的种名、平均高度和盖度。取样
地内不同生长段的辽东栎作为本实验的研究对象。
由于辽东栎木材坚硬，野外钻取木芯十分困难，
又无确切可靠的外部特征可以确定其年龄，并且萌
生苗比实生苗在更新期具有更多的生长优势。所
以，在本次研究中以高度和胸径综合考虑对辽东栎
作如下划分(王巍等，l999；高贤明等，1998)：I：幼
苗 H≤100 cm；Ⅱ：幼树 100 cm
的辽东栎都较小，作如上三级标准足够描述辽东栎
的结构和动态特征。在调查时明显观察到群落中辽
东栎的萌生植株在幼苗及幼树中占很大的比例，因
此对不同的萌生植株作独立的调查记录，并作为独
立个体进行统计分析。
2．3数据统计
方差／均值比(扩散系数)：
、 ， ， ∑X 一(∑X) ／N，∑X
／A一—— 二丁一
X为每个样方的观测值；N为连续分布的样方数。
采用扩散系数(DI)、T检验(T-test)、负二项参
数(K)、丛生指数(I)和聚块性指数(1TI*／m)等参数
对种群的格局类型和聚集强度进行判断(罗世家等，
l998；兰国玉等，2003；张炜银等，2003)。
应用两项局部样方方差法(李育中等，1990)，以
区组大小作横坐标、均方值作纵坐标绘制种群格局
规模图，如果曲线有明显峰值，其对应的区组规模即
为斑块的平均大小即格局规模，计算聚集面积。
3 结果与分析
3．1格局类型和聚集度指数
综合扩散系数(DI)、丛生指数(I)和聚块性指数
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(m*／m)，并通过 T一检验，得出3个群落中共 9个
类型辽东栎种群的分布格局都呈聚集分布(表 2)。
负二项参数(K)值越小，则聚集度越大，聚集度随生
态恢复的时间进程呈增强的趋势，但同一群落内聚
集度变化又不同：人工恢复 9年的变化趋势为Ⅱ<
I<Ⅲ，人工恢复 l6年的变化趋势为Ⅲ< I< Ⅱ，
自然恢复 l6年的变化趋势为Ⅲ<Ⅱ
表 2 辽东栎种群的格局类型和聚集强度指数
Table 2 Pattern types and aggregation intensity indices of Quercus liaotungensis community
注：表中字母同表 1。A9 I：人工恢复9年幼苗)A9I：人工恢复9年幼树；A9Ⅲ：人工恢复9年大幼树；A16I：人工恢复16年幼苗；A16Ⅱ：人工
恢复 16年幼树{A16Ⅲ：人工恢复 16年大幼树；N16 I：自然恢复 16年幼苗}N16 U：自然恢复 16年幼树I N16Ⅲ：自然恢复 16年大幼树；C：聚集
分布C1ump。
Note：The leters are the sanle as Tab1e 1．A9 I：seedlings of A9a)A9Ⅱ：sapling of A9a)A9Ⅲ：tal sapling of A9a)A16 I：seedling of A16a；A16 U：
sapling of A16a)A16Ⅲ：tal sapling of A16a)N16 I：seedling of N16a)N16 U：sapling of N16a)N16Ⅲ：tall sapling of N16m
菌等微生物的重要食物源，因此从种子成长、成熟、
脱落、萌发到幼苗期间一直遭受着巨大的捕食压力，
从而导致栎林实生更新困难，更多的是萌生苗(高贤
明等，2003)。虽然如此，动物的搬运也可能是辽东
栎种群聚集分布的一个原因(樊后保等，1994)。通
过实际调查和具体的研究分析可以这样描述，在大
沟流域本研究所选的地段内辽东栎的幼苗和幼树呈
聚集分布，并且具有很高的聚集度。辽东栎种群自
身的萌蘖性和较高的遗传变异水平使其具有的顽强
的适应力，是形成聚集分布的主要原因。这与其他
学者对辽东栎种群分布格局研究基本一致(王巍等，
l999)。
在人工恢复初期，群落未完全郁闭，辽东栎种群
凭借充分的阳光、充足的养分和自身较强的萌生能
力，迅速占据优势，形成较高的聚集度。人工恢复
l6年群落中，不断加强的油松和辽东栎的他感作用
(贾黎明等，2003)以及辽东栎本身的自毒效应(王巍
等，1999，2000)，不仅影响到萌发实生苗的种子，而
且降低了萌生苗的存活率，同时稀疏的灌木层和草
本层增大了辽东栎种子被捕食的几率 (王巍等，
2000)，综合导致幼苗聚集强度相对较小；大幼树的
生长由于油松种群的绝对优势受到抑制(刘文胜等，
2003)，同时激烈的种内以及种间争夺有限的水、矿
物质、阳光等资源会自疏一些个体，在一定程度上也
减弱了聚集强度，但不能改变这种聚集现象(樊后保
等，1994)。在自然恢复 l6年群落中，辽东栎幼苗的
聚集度为 0．575，幼树的聚集度为 0．780，大幼树的
聚集度为 1．838，虽然由幼苗到幼树一致大幼树聚
集度逐渐减弱，但不能简单解释为辽东栎种群在恢
复进程中竞争能力的减弱，需结合聚集规模来分析。
3．2格局规模
辽东栎不同生长段群体在不同恢复阶段群落内
形成了规模不同的聚集斑块(图 1)。在人工恢复 9
年群落内，激烈的种内、种间竞争使竞争能力较弱的
辽东栎个体开始出现死亡，从幼苗到幼树直至大幼
树，斑块规模不断减小。人工恢复 l6年群落内辽东
栎实生苗的数量很少，辽东栎的繁殖主要靠萌生苗。
萌生苗从幼苗到幼树这一阶段具有很强的竞争能
力，基本不出现死亡现象，辽东栎种群在中下层占据
绝对优势，不断长大的幼树充人大幼树阶段，使大幼
树具有较大的聚集斑块。本文所选择的研究对象辽
东栎既是本土物种，又是所调查群落的优势种，结合
辽东栎格局规模随恢复时间在人工恢复群落的变化
规律，可以初步肯定辽东栎种群在本地区退化植被
的恢复以及恢复过程中关键种选择中的重要作用。
自然恢复 l6年群落，辽东栎萌生苗借助母体根
系贮存的养分迅速占据空间并发育成幼树；由幼树
到大幼树过程中，激烈竞争使辽东栎种群出现“自
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疏”和“他疏”现象，于是斑块规模从幼苗到幼树再到
大幼树呈现先增大后减小的趋势，但幼树和大幼树
的聚集规模明显大于幼苗。在自然恢复群落内辽东
栎种群的聚集分布呈现由幼苗期小规模高强度到幼
树阶段大规模较弱强度的变化趋势，在这一变化过
程中其优势地位不断得到巩固。
图 1 不同类型辽东栎群落的格局规模 (x轴(水平)为区组，Y轴(垂直)为均方)
Fig．1 Pattern scale of different Quercus liaotungensis community types(x axis：block size，Y axis：mean square)
4 结语
(1)种群的聚集型分布，是生存与发展的一种策
略。聚集分布使种内竞争大于种问竞 争，激烈的种
内竞争可以淘汰一些较弱的个体，增强剩余个体的
竞争能力，有利于种群的演化；另一方面，剩余个体
可以利用充裕的空间和资源，有利于辽东栎种群的
健康发展(张大勇等，2000)。辽东栎种群的聚集分
布可以促进退化植被更新，加快生态恢复的进程。
(2)辽东栎种群的聚集强度和聚集规模在时间
序列上基本呈增大的趋势，充分说明了辽东栎种群
作为本地物种具有较强的适应力和不断增强的竞争
能力；从恢复模式来看 自然恢复对辽东栎的更新更
有利，进而有利于退化植被的恢复。
(3)辽东栎种群在人工林和自然林内格局类型
及其动态变化不能简单地评价恢复模式的优劣，但
结合以往的实践和研究可以肯定油松一辽东栎混交
林模式在植被恢复 中的作用 (吴晓莆 等，2004；郝 向
春 ，2002)。
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