全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ ３２（３）：３４０－３４４ ２０１２年５月
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０５．０１２
生态沟渠铜钱草光合日变化的研究
余红兵１，２，肖润林３，杨知建１，张树楠３，刘 锋３，单武雄１＊
（１．湖南农业大学 农学院，长沙４１０１２８；２．湖南城市学院 建筑与城市规划院，
益阳４１３０００；３．中国科学院 亚热带农业生态研究所，长沙４１０１２５）
摘 要：以生态沟渠铜钱草为材料，采用便携式ＣＩＤ－３４０光合仪对铜钱草成熟叶片净光合速率（Ｐｎ）以及胞间
ＣＯ２浓度（Ｃｉ）、光合有效辐射（ＰＡＲ）、气孔导度（Ｇｓ）、气温（Ｇｓ）、叶温（Ｔｌ））和蒸腾速率（Ｔｒ）等影响因子进行
测定，以探讨其光合生理生态特性，旨在为修复沟渠湿地提供一定的理论依据。结果表明：（１）铜钱草叶片净
光合速率（Ｐｎ）日变化曲线呈双峰型，主峰（１９．３２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）出现在１５：００左右，次峰（１６．２１μｍｏｌ·ｍ
－２
·ｓ－１）出现在１１：００，中午出现光合“午休”现象。（２）用逐步多元回归方法得到净光合速率日变化与主要生理
生态因子的回归方程为：Ｐｎ＝－５．４５６１３＋０．００６７９７ＰＡＲ＋０．０５００９９Ｇｓ（复相关系数０．８６８）。逐步回归结果表
明Ｐｎ受ＰＡＲ 和Ｇｓ的影响较大。偏相关分析和通径分析的结果表明ＰＡＲ、Ｇｓ对铜钱草Ｐｎ日变化有重要影
响，是影响铜钱草Ｐｎ的主要因子，影响大小的顺序为：Ｇｓ＞ＰＡＲ。
关键词：生态沟渠；铜钱草；净光合速率；环境；日变化
中图分类号：Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０３－０３４０－０５
＊ Ｄｉｕｒｎａｌ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｃｏｔｙｌｅ
ｖｕｌｇａｒｉｓｉｎ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｔｃｈ
ＹＵ Ｈｏｎｇ－Ｂｉｎｇ１，２，ＸＩＡＯ Ｒｕｎ－Ｌｉｎ３，ＹＡＮＧ Ｚｈｉ－Ｊｉａｎ１，
ＺＨＡＮＧ Ｓｈｕ－Ｎａｎ３，ＬＩＵ Ｆｅｎｇ３，ＳＨＡＮ Ｗｕ－Ｘｉｏｎｇ１＊
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｈｕｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ，４１０１２８，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ
Ｕｒｂａｎ Ｐｌａｎｎｉｎｇ，Ｈｕｎａｎ Ｃｉｔｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｙａｎｇ ４３１０００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＣＩＤ－３４０Ｐｏｒｔａｂｌｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｓｙｓｔｅｍ ｗａｓ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ，ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ
ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ，ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａ－
ｒｏｕｎｄ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ，ｌｅａｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｃｏｔｙｌｅ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃ－
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｔｃｈ．Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｗａｓ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃ ｂａｓｅｓ ｆｏｒ ｄｉｔｃｈ ｗｅｔｌａｎｄ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ
ａｓ ｆｏｌｏｗｓ：（１）Ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｃｏｔｙｌｅ ｖｕｌｇａｒｉｓ ｃｈａｎｇｅｄ ｉｎ ａ ｄｏｕｂｌｅ－ｐｅａｋ ｃｕｒｖｅ ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｐｅａｋｓ ｏｃｃｕｒ－
ｒｉｎｇ ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ ａｔ １１：００（１６．２１μｍｏｌ．ｍ
－２．ｓ－１）ａｎｄ １５：００（１９．３２μｍｏｌ．ｍ
－２．ｓ－１），ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ａ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ“ｍｉｄｄａｙ
ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎｓ”ａｔ ｎｏｏｎ．（２）Ｔｈｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｎａｎｄ ｉｔｓ ｍａｊｏｒ ｐｈｙｓｉ－ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｔ－
ｔａｉｎｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ－ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｗａｓ ａｓ ｆｏｌｏｗｓ：Ｐｎ＝－５．４５６１３＋０．００６７９７ＰＡＲ＋０．０５００９９Ｇｓ（ｍｕｌｔｉ－
ｐｌｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ ０．８６８）．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ（Ｔｒ）ｗｅｒｅ
ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ａｆｆｅｃｔｅｄ Ｐｎ．Ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐａｒｔｉａｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐａｔｈ ｏｎ Ｐｎａｎｄ ｆａｃｔｏｒｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｎｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎ ｉｍｐａｃｔ ｗｉｔｈ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ）ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
＊ 收稿日期：２０１２－０１－０７ 修回日期：２０１２－０５－０８
基金项目：中国科学院知识创新工程项目（ＫＺＣＸ２－ＹＷ－Ｔ０７）；外国专家局项目（２０１００４９１００５－８）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（ＫＺＣＸ２－ＹＷ－Ｔ０７）；Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｆｏｒｅｉｇｎ Ｅｘｐｅｒｔｓ Ｐｒｏｊｅｃｔ（２０１００４９１００５－８）］
作者简介：余红兵（１９７６－），女，湖南益阳人，博士生，主要从事园林植物及沟渠湿地植物净化研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｂｉｎｇｂｉｎｇｙｕ７６＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：单武雄，博士，主要研究方向为生态经济学，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｓｈａｎｗｕｘｉｏｎｇ＠１６３．ｃｏｍ。
（Ｇｓ），ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｈｉｃｈ ａｆｆｅｃｔｅｄ Ｐｎａｎｄ ｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｅｆｆｅｃｔｉｎｇ ａｂｉｌｉｔｙ ｗａｓ Ｇｓ＞ＰＡＲ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｔｃｈ；Ｈｙｄｒｏｃｏｔｙｌｅ ｖｕｌｇａｒｉｓ；ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ；ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅ
近年来，国内外利用植物修复技术净化水体的
研究很多（付贵萍等，２００８；Ｗａｎｇ等，２００２），取得了
很好的效果。但高效净化水质的植物种类研究相对
比较集中在芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ）和香蒲属
（Ｔｙｐｈａ）等植物（曾林慧等，２００９；吴晓丽等，２００８；
赵艳等，２０１０），但这类植物的利用途径少，大量长期
堆放还能引起新的二次污染（胡绵好等，２００７）。
利用观赏植物净化水体是目前湖泊、污染水体
治理研究的热点。目前观赏植物净化污染水体研究
相对较少，但从城市湖泊旅游景观的需求上看，具有
一定的发展潜力。铜钱草（Ｈｙｄｒｏｃｏｔｙｌｅ ｖｕｌｇａｒｉｓ）
属伞形花科植物，为多年生挺水或湿生草本植物，其
地下走茎极为发达，节间长出根和叶，生性强健，繁
殖迅速，具有较好的观赏性。而有关铜钱草的研究
主要集中在对河道及湖泊污染水体的适应性及水体
净化能力上，结果表明对ＴＰ的去除效率为８１．７％、
对ＴＮ的去除效率为８７．８％，能改善水体透明度和
水体观感，适合水体对季节、水体深度处理的需要，
可以作为水体景观设计的植物（张凤娥等，２０１１；陈
友媛等，２０１０）。但对铜钱草的生理生态，如光合特
性等方面的研究还未见报道。本文旨在研究铜钱草
光合作用、蒸腾作用和相关指标的日变化，以及它们
之间的关系，探讨环境因子对其光合作用的影响，为
观赏植物铜钱草应用于湖泊、沟渠等污染水体的生
态修复治理工程提供参考。
１ 研究地概况与研究方法
１．１研究地概况
试验区位于湖南省长沙县金井镇中国科学院亚
热带农业生态研究所试验基地，在研究区选择一条
生态沟渠作为城郊农业区环境质量修复与功能提升
技术研究与示范基地，试验前对该区的排水沟渠按
工艺要求进行了工程改造以及植物种植。当地属于
典型亚热带湿润季风气候，该区年平均降水量１ ３００
～１ ４００ｍｍ，年平均气温１６．５～２０．５℃，年日照为
１ ６６３ｈ，相对湿度８０％左右，１月平均气温１１．９
℃，极端最低气温－５．２℃，７月平均气温２７．９℃，极
端最高气温３９．１℃，≥１０℃的有效积温６ ５３９℃。
沟渠周边以农田为主，整个试验区与外界的水体交
换都通过沟渠系统，沟渠植物以水生植物铜钱草、美
人蕉、花叶芦竹等为主。
１．２研究与统计方法
在铜钱草长势旺盛的季节，于８月中旬选择晴
朗天气和长势相近的铜钱草植株的成熟叶，保持叶
片在植株上的自然受光态势，进行自然条件下光合
速率等生理生态指标的测定。每张叶片测３次，分
别取其均值，测定时间从早晨７：００到下午１９：００，
每２ｈ测定１次，每张叶片取平均值作为该时刻的
实测值。
测定仪器采用美国 ＣＩＤ公司生产的 ＣＩＤ－３４０
光合测定系统，利用光合测定系统的开路法对所选
植株叶片进行自动测定，其直接输出的数据有：叶室
面积为６．２５ｃｍ２，叶温Ｔｌ（℃），气温Ｇｓ（℃），空气
ＣＯ２ 浓度 Ｃａ（μｍｏｌ·ｍｏｌ－
１），胞间 ＣＯ２ 浓度 Ｃｉ
（μｍｏｌ·ｍｏｌ－
１），光合有效辐射ＰＡＲ（μｍｏｌ·ｍ－
２·
ｓ－１），蒸腾速率Ｔｒ（ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１），空气相对湿度
ＲＨ（％），净光合速率Ｐｎ（μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１），气孔导
度Ｇｓ（ｍｏｌ· ｍ－２·ｓ－１）。所有数据使用Ｅｘｃｅｌ－２００３
进行数据处理、绘图，并运用ＳＰＳＳ软件进行统计相
关、回归、偏相关以及通径等一系列分析。
２ 结果与分析
２．１铜钱草净光合速率及其生态因子的日变化
从图１：Ａ 可以看出铜钱草叶片净光合速率
（Ｐｎ）日变化呈双峰型，Ｐｎ在１１：００左右到达第１
个峰值，为１６．２１μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１，随后Ｐｎ下降，至
１３：００左右降至谷值，为１４．２３μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１形成
１个低谷，出现光合“午休”现象，这与郭晓云等
（２００３）和李凌等（１９９５）研究的芦苇光合作用日变化
结果相似。第２个主峰（１９．３２μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１）出
现在下午１５：００左右，第一峰值低于第二峰值。
图１：Ａ、Ｂ结果表明，生态沟渠湿地中铜钱草光
合有效辐射（ＰＡＲ）日变化呈单峰曲线，变化趋势表
现为中午高，早晚低，这与光照强度与晴朗天气有
关，其中Ｇｓ最高值（４１．４℃），和ＰＡＲ的最高值出
现时间接近，Ｔｌ最高值（４１．８℃）与气温最高值出
现时间相同。而大气相对湿度（ＲＨ）其变化趋势与
叶周围空气温度变化不同，早上９：００时相对湿度值
１４３３期 余红兵等：生态沟渠铜钱草光合日变化的研究
最大，随着气温的上升和太阳辐射的加强而有所下
降，在１３：００～１５：００降至最低。ＲＨ 在５３．９７％～
８６．１３％变化，由于生态沟渠８月比较湿润，铜钱草
生长旺盛。
２．２铜钱草净光合速率及其生理因子的日变化
图２：Ａ为晴天生态沟渠铜钱草的生理因子气
孔导度（Ｇｓ）和胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）的日变化图。铜
钱草的气孔导度（Ｇｓ）日变化曲线是单峰曲线，并且
Ｇｓ的峰和Ｐｎ的谷出现的时间基本吻合。早晨缓慢
升高，１１：００过后随气孔开放度再度增加，Ｇｓ增加，
至１３：００出现一个高峰，后又缓慢下降。铜钱草Ｃｉ
曲线总体的变化趋势呈凹形的物线。铜钱草Ｃｉ的
日变化曲线与Ｇｓ变化曲线相反，其Ｃｉ从早上开始
呈现下降，至１３：００降至最低，然后又逐渐回升。分
析胞间ＣＯ２ 浓度与Ｇｓ的变化，其原因同李卫民等
（２００３）分析的一致，即细胞间隙ＣＯ２ 浓度较低意味
图１ 铜钱草净光合速率与生态因子的日变化
Ｆｉｇ．１ Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅｓ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｃｏｔｙｌｅ ｖｕｌｇａｒｉｓ
图２ 铜钱草净光合速率与生理因子日变化
Ｆｉｇ．２ Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｃｏｔｙｌｅ ｖｕｌｇａｒｉｓ
着叶肉光合活性较大，当气孔内侧细胞间隙中的
ＣＯ２ 浓度降低时，气孔导度增加，使更多的ＣＯ２ 进
入叶中，于是叶内ＣＯ２ 浓度提高。
图２：Ｂ表明，Ｔｒ和Ｐｎ日变化不同，Ｔｒ日均为
２．９１ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，呈单峰线，Ｔｒ最高值（４．６２
ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）和Ｐｎ的最高值同时出现。从图
２：Ａ、Ｂ比较Ｇｓ与蒸腾速率（Ｔｒ）的变化发现：午间
随着Ｇｓ的增加，Ｔｒ也增加并且维持在较高的水平，
与王静等（２００３）的研究结论相似。
２．３铜钱草光合作用相关因素分析
２．３．１铜钱草简单相关分析 为更进一步了解铜钱
草Ｐｎ与其生理生态因子的相互关系，对各生态因
子之间、生理因子之间以及各因子对Ｐｎ的影响进
行了相关分析，其相关系数如表１。
从表１可以看出，铜钱草Ｐｎ与Ｔｒ、ＰＡＲ、Ｇｓ、
Ｔｌ、Ｇｓ之间存在极显著正相关，而与胞间ＣＯ２ 浓度
和空气ＲＨ呈极显著负相关，与空气ＣＯ２ 浓度呈显
著负相关。另外，各生理生态因子之间ＰＡＲ与Ｔｒ
２４３ 广 西 植 物 ３２卷
表１ 铜钱草净光合速率与生理生态因子的相关分析
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｉｔｓ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｃｏｔｙｌｅ ｖｕｌｇａｒｉｓ
因子
Ｆａｃｔｏｒｓ ＰＡＲ Ｔｌ Ｐｎ Ｔｒ Ｇｓ Ｃａ Ｃｉ ＲＨ Ｇｓ
ＰＡＲ １
Ｔｌ ０．６３８＊＊ １
Ｐｎ ０．６６６＊＊ ０．７８９＊＊ １
Ｔｒ ０．４７１ ０．７８７＊＊ ０．７９８＊＊ １
Ｇｓ ０．４６８ ０．８８４＊＊ ０．８３７＊＊ ０．９０４＊＊ １
Ｃａ －０．８３０＊＊ －０．８００＊＊ －０．５１３＊ －０．４０９ －０．５５０＊＊ １
Ｃｉ －０．５０２＊ －０．９２２＊＊ －０．５７３＊＊ ０．９５５＊＊ －０．８４３＊＊ ０．９６６＊＊ １
ＲＨ －０．２７６ －０．９２２＊＊ －０．６４３＊＊ －０．９１２＊＊ －０．８８７＊＊ ０．３６５ ０．２９８ １
Ｇｓ ０．５１４＊ ０．９８０＊＊ ０．７７６＊＊ ０．８４９＊＊ ０．９３２＊＊ －０．６９４＊＊ －０．９２７＊＊ －０．８８４＊＊ １
注：＊示显著水平；＊＊示极显著水平。
Ｎｏｔｅ：＊ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｅｖｅｌ；＊＊ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｅｖｅｌ．
和Ｇｓ之间呈正相关，ＰＡＲ 和Ｔｌ及空气ＣＯ２ 浓度
之间极显著正相关。这表明铜钱草的光合作用是一
个复杂的过程，是在其生理生态因子的共同作用下
进行，Ｐｎ的变化是由各生理生态因子综合作用的结
果，而不同阶段各因子的影响存在差异，甚至效应
相反。
２．３．２逐步回归分析 逐步回归分析影响Ｐｎ的因
素很多，因此，二元变量的简单相关分析在某些情况
下无法真实准确地反映变量间的关系。而逐步多元
回归分析法能有效地从众多影响因素中挑选出对
Ｐｎ（ｙ）贡献大的因子，并建立ｙ与这些因子的“最
优”回归方程。逐步回归方程为：ｙＰｎ＝－５．４５６１３＋
０．００６７９７ＰＡＲ＋０．０５００９９Ｇｓ（ｒ＝０．８６８），逐步回归
结果表明，生理生态因子ＰＡＲ和Ｇｓ对Ｐｎ的影响
较大，可以对其Ｐｎ与主要影响因子进行偏相关分
析和通径分析。
２．３．３偏相关分析和通径分析 为进一步明确各生
理、生态因子对Ｐｎ的直接和间接影响，对测定结果
进行偏相关分析和通径分析。由表２可见，在通径
分析中，从直接作用绝对值大小看，生态因子对铜钱
草Ｐｎ影响的顺序为Ｇｓ＞ＰＡＲ。通径分析的结果
说明Ｇｓ对铜钱草Ｐｎ的影响除了自身的直接效应
外，还通过ＰＡＲ等的间接效应来实现。
３ 结果与讨论
本试验中，在自然条件下，铜钱草叶片Ｐｎ的日
变化为双峰曲线，中午有明显光合“午休”现象。主
峰出现在１５：００左右，为１９．３２μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１，次
峰出现在１１：００（１６．２１μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１）。引起植物
叶片Ｐｎ午间降低的植物自身因素不外乎气孔的部
分关闭（气孔限制）和叶肉细胞自身活性下降（非气孔
限制）两类，前者使胞间ＣＯ２ 浓度降低，而后者使胞
间ＣＯ２ 浓度增高。铜钱草叶片Ｐｎ在１１：００达到顶
峰后开始下降，同时胞间ＣＯ２ 浓度也下降，这表明铜
钱草Ｐｎ降低可能由于ＣＯ２ 不足（气孔限制）引起。
同时，也有许多学者认为，光合午休与中午光照强、温
度高、空气相对湿度低及胞间ＣＯ２ 亏缺等因素有关
（苏培玺等，２００２），本试验图１表明温度最高值与Ｐｎ
最低值出现时间相同，表明温度高及胞间ＣＯ２ 亏缺
等因素可能使铜钱草中午出现明显光合“午休”现象。
表２ 主要因子对净光合速率的
直接通径系数与偏相关系数
Ｔａｂｌｅ ２ Ｄｉｒｅｃｔ ｐａｔｈ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｐａｒｔｉａｌ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ Ｐｎ
因子
Ｆａｃｔｏｒｓ
偏相关系数
Ｐａｒｔｉａｌ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
直接通径系数
Ｄｉｒｅｃｔ ｐａｔｈ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
ＰＡＲ ０．３６４ ０．４５０
Ｇｓ ０．３５９ ０．４７９
逐步回归与通径分析结果表明Ｐｎ受ＰＡＲ 和
Ｇｓ的影响较大，影响大小的顺序为：Ｇｓ＞ＰＡＲ。植
物的光合生理过程总是与叶片组织细胞结构的变化
有着密切的关系，经统计分析，铜钱草Ｐｎ与Ｇｓ之
间有极显著的正相关关系，表明Ｐｎ受Ｇｓ的影响较
大，也表明气孔行为对铜钱草光合作用碳的固定显
示了明显的控制和主导作用。气孔作为气体交换的
调节机构，其导度的变化可以影响植物的光合作用，
调节蒸腾作用。本试验结果与赵平等（２０００）的研究
结果一致。尽管气孔的开张是受到多种因素影响
的，但它的开张在一日内无论怎样变化都是为了以
３４３３期 余红兵等：生态沟渠铜钱草光合日变化的研究
尽可能少的水分消耗来维持尽可能多的ＣＯ２ 供应
（苏培玺等，２００２）。
光合作用是湿地植物生长繁殖和污水净化的重
要能量来源，雒维国等（２００６）的研究结果表明，芦苇
的光合作用、蒸腾作用对湿地脱氮效果影响较大，随
Ｐｎ和Ｔｒ的增加，湿地中ＤＯ浓度上升，改善了湿地
脱氮效果。黄娟等（２００６）的研究结果也表明，在有
芦苇、美人蕉、空心菜、富贵竹植物的人工湿地中，随
着Ｐｎ峰值的增加，湿地中溶氧（ＤＯ）的峰值也增
加，Ｐｎ还与湿地ＴＮ、ＮＨ＋４ －Ｎ去除效果显著相关。
本试验结果表明，铜钱草的叶片Ｐｎ的日变化为双
峰曲线，有明显光合“午休”现象，其Ｐｎ主峰达到
１９．３２μｍｏｌ．ｍ－
２·ｓ－１。比较黄娟等（２００６）研究的芦
苇、美人蕉、空心菜、富贵竹等植物的日Ｐｎ峰值，发
现铜钱草Ｐｎ峰值稍低于芦苇Ｐｎ（２１．７０μｍｏｌ·ｍ－
２
·ｓ－１），但均明显高于其它植物，因芦苇夏季（７月）
中午１２：００～１４：００，芦苇湿地ＣＯＤ、ＴＮ及ＮＨ＋４ －Ｎ
去除率均分别达８５％、７２％、７０％以上，能有效改善
湿地系统内溶解氧环境，提高污染物去除率，而铜钱
草因其具有较高的Ｐｎ也不失为一种可尝试采用修
复沟渠湿地、保持湿地高的污水净化能力的植物。
无论从改善湿地供氧水平还是提高各污染物的
去除效果的角度出发，植物Ｐｎ可作为湿地植物筛
选的一项重要指标。可见，在实际工程中，对深入探
讨铜钱草光合生理特性以及维护沟渠湿地铜钱草良
好的生长及生理状态尤为重要。
参考文献：
Ｃｈｅｎ ＹＹ（陈友媛），Ｃｕｉ Ｘ（崔香），Ｄｏｎｇ Ｂ（董滨），ｅｔ ａｌ．２０１１．
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｗａｓｔｅｗａｔｅｒ ｂｙ ｔｈｒｅｅ
ａｑｕａ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ ｐｌａｎｔｓ（３种水培观赏植物净化模拟
污水的试验研究）［Ｊ］．Ｊ Ｓｏｉｌ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｖ（水土保持学报），
２５（２）：２５３－２５７
Ｆｕ ＧＰ（付贵萍），Ｚｈｕ ＷＢ（朱闻博），Ｌｉ ＣＦ（李朝方），ｅｔ ａｌ．２００８．
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｑｉｎｈｕ ｃｈａｎ－
ｎｅｌ ｔｈｅ Ｇｕａｎｌａｎ ｒｉｖｅｒ ｉｎ Ｓｈｅｎｚｈｅｎ（深圳观澜河清湖段生态修复
工程研究）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ Ｒｕｒａｌ Ｗａｔｅｒ ＆ Ｈｙｄｒｏｐ（中国农村水利
水电），（５）：５８－６１
Ｇａｏ ＨＹ（高辉远），Ｌｉ ＷＪ（李卫军），Ｘｕ Ｊ（徐江），ｅｔ ａｌ．１９９５．Ｄｉ－
ｕｒｎａｌ ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｍｓ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ ｉｎ ｐｌａｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ａｒ－
ｅａ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ（北疆平原荒漠不同生长型芦苇光合作
用与呼吸作用日变化的研究）［Ｊ］．Ｇｒａｓｓｌ Ｃｈｉｎ（中国草地），
（５）：５３－５９
Ｇｕｏ ＸＹ（郭晓云），Ｙａｎｇ ＹＦ（杨允菲），Ｌｉ ＪＤ（李建东）．２００３．
Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｙ ｌａｎｄ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ ｔｈｅ
Ｓｏｎｇｎｅｎ Ｐｌａｉｎｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ（松嫩平原不同旱地生境芦苇的光合
特性）［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｐｒａｔ Ｓｃｉ（草业学报），１２（３）：１６－２１
Ｈｕａｎｇ Ｊ（黄娟），Ｗａｎｇ ＳＨ（王世和），Ｌｕｏ ＷＧ（雒维国），ｅｔ ａｌ．
２００６．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｎ ＤＯ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｉｎ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｗｅｔｌａｎｄｓ（植物光
合特性及其对湿地ＤＯ分布、净化效果的影响）［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｓｃｉ
Ｃｉｒｃｕｍ（环境科学学报），２６（１１）：１ ８２９－１ ８３２
Ｈｕ ＭＨ（胡绵好），Ａｏ ＹＳ（奥岩松），Ｙａｎｇ ＸＥ（杨肖娥），ｅｔ ａｌ．
２００７．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃ
ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｎ ｌｅｖｅｌ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ ｗａｔｅｒ（不同Ｎ水平的富营
养化水体中经济植物净化能力比较研究）［Ｊ］．Ｊ Ｓｏｉｌ Ｗａｔ
Ｃｏｎｓｅｖ（水土保持学报），２１（２）：１４７－１５０
Ｌｉ ＷＭ（李卫民），Ｚｈｏｕ ＬＹ（周凌云）．２００４．Ｐｈｙｓｉｏｌｙｃｉａｌ ａｎｄ ｅｃｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｌｅａｖｅｓ ｔｏ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ⅱ）
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｎ ｓｔｏｍａ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｌｅａｖｅｓ（水肥
（氮）对小麦生理生态的影响（Ⅱ）水肥（氮）对小麦叶片细胞间
隙ＣＯ２ 浓度和气孔导度的影响）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ Ｊ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉ（土壤通
报），３５（３）：２７１－２７４
Ｌｕｏ ＷＧ（雒维国），Ｗａｎｇ ＳＨ（王世和），Ｈｕａｎｇ Ｊ（黄娟），ｅｔ ａｌ．
２００６．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｃｈａｒ－
ａｃｔｅｒ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｍｏｖａｌ ｅｆｆｅｃｔ ｉｎ ｗｅｔｌａｎｄ（植物光合及蒸腾特
性对湿地脱氮效果的影响）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｓｃｉ（中国环境
科学），２６（１）：３０－３３
Ｓｕ ＰＸ（苏培玺），Ｄｕ ＭＷ（杜明武），Ｚｈａｎｇ ＬＸ（张立新），ｅｔ ａｌ．
２００２．Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ
ｒｉｓｉｎｇ ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ ｉｎ ｓｏｌａｒ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ（日光
温室草莓光合特性及对 ＣＯ２ 浓度升高的响应）［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｈｏｒｔ Ｓｉｎ（园艺学报），２９（５）：４２３－４２６
Ｗａｎｇ Ｑ，Ｃｕｉ Ｙ，Ｄｏｎｇ Ｙ．２００２．Ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｕｔｅｄ ｗａ－
ｔｅｒｓ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ ａｎｄ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｂｉｏ－
ｔｅｃｈｎｏｌ，２２（１－２）：１９９－２０８
Ｗａｎｇ Ｊ（王静），Ｃｈｅｎｇ ＪＭ（程积民），Ｗａｎ ＨＥ（万惠娥），ｅｔ ａｌ．
２００３．Ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｏｆ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ（黄土高原芨芨
草叶片蒸腾作用和光合作用的初步研究）［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｐｒａｔａ Ｓｃｉ
（草业学报），１２（６）：４７－５２
Ｗｕ ＸＬ（吴晓丽），Ｌｕｏ ＹＭ（罗玉明），Ｘｕ ＹＣ（徐迎春）．２００８．
Ｔｈｅ ｋｉｎｅｔｉｃｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃｄ２＋ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｙｐｈａ ａｎｇｕｓ－
ｔｉｆｏｌｉａ（狭叶香蒲吸收Ｃｄ２＋的动力学特征）［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ（广西
植物），２８（４）：５１１－５１４
Ｚｅｎｇ ＬＨ（曾林慧），Ｌｉ Ｓ（李松），Ｘｕ ＧＸ（徐国勋），ｅｔ ａｌ．２００９．
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｒｕｒａｌ ｄｏｍｅｓｔｉｃ ｗａｓｔｅｗａｔｅｒ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌｅｓｓ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ
Ｐｌａｎｔｓ（无土栽培植物对农村生活污水的净化特性研究）［Ｊ］．
Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｓｃｉ ＆Ｔｅｃｈ（环境科学与技术），３２（８）：４８－５２
Ｚｈａｏ Ｐ（赵平），Ｓｕｎ ＧＣ（孙谷畴），Ｚｅｎｇ ＸＰ（曾小平），ｅｔ ａｌ．２０００．
Ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓ－
ｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｗｏ ｅｃｏｔｙｐｅｓ ｏｆ
ｂａｎｙａｎ（两种生态型榕树的叶绿素含量、荧光特性和叶片气体
交换日变化的比较研究）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ Ｊ Ａｐｐｌ Ｅｃｏｌ（应用生态学
报），１１（３）：３２７－３３２
Ｚｈａｏ Ｙ（赵艳），Ｘｕ ＹＣ（徐迎春），Ｃｈａｉ ＣＣ（柴翠翠），ｅｔ ａｌ．２０１０．
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｕ２＋ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
ｏｆ Ｔｙｐｈａ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ（铜胁迫对狭叶香蒲生长及生理特性的
影）［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ（广西植物），３０（３）：３６７－３７２
Ｚｈａｎｇ ＦＥ（张凤娥），Ｚｈａｎｇ Ｘ（张雪），Ｌｉｕ Ｙ（刘义）．２０１０．Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｍｏｖａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＴＮ ａｎｄ ＴＰ ｆｏｒ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ
ｒｉｖｅｒ ｗａｔｅｒ ｂｙ ｎｅｗ ｐｌａｎｔｓ（新型植物对河道受污染水体中ＴＮ、
ＴＰ去除效果的研究）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ Ｒｕｒａｌ Ｗａｔｅｒ ＆Ｈｙｄｒｏｐ（中国
农村水利水电），（６）：５６－５８
４４３ 广 西 植 物 ３２卷