全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(3)：342— 348 2011年 5月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．013
大岗山毛竹林与常绿阔叶林碳储量及分配格局
王 兵1，杨清培2 ，郭起荣3，赵广东1，方 楷2
(1．中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所，北京 100091；2．江西农业大学 江西省竹子
种质资源与利用重点实验室，南昌 330045；3．国际竹藤网络中心，北京 100102)
摘 要：基于固定样地，对江西大岗山毛竹林与常绿阔叶林生态系统碳储量及分配格局进行了研究。结果表
明：毛竹各器官碳含量介于 42．22 ～47．53 ，其大小顺序依次为秆(47．53 )>枝(46．49 )>鞭(46．10 )
>根(45．30 )>叶(42．22 oA)。丝栗栲不同器官碳含量介 于 43．O9 ～45．53 ，其干、叶、枝、根的碳含量依
次为45．53％、44．96％、43．63 和 43．O9 ，其它植物各器官介于4O．21 ～49．54 之间。毛竹林与常绿阔
叶林土壤从表层 。至 100 cm碳含量分别为 3．62V0～O．43 和4．15 ～O．58 ；从上到下依次降低，表层(O～
20 cm)土壤碳素含量最高 。两种森林生态系统碳储总量分别为 226．75 tC·hm 和 267．94 tC·hm ，前者低
于后者，但其碳储量空间分布格局基本一致，土壤层占主要部分，分别为 143．80 tC·hm 和 173．93 tC·
hn2，分别占63．42 和64．23 ，其次为乔木层，分别占26．36 和33．12 ，林下植被层和凋落物层所占比例
最小 ，不足 2 。毛竹林和常绿阔叶林植被年固定碳量分别为 4．76 tC·hm ·a 和 4．15 tC·hm ·a一，分
别相当于 17．45 tC02·hHr2·a 1和 15．22 tCO2·hm一2·a～，毛竹林年固碳量高于常绿阔叶林。
关键词：碳储量 ；分配格局；毛竹林 ；常绿阔叶林；大岗山
中图分类号 ：Q948．1 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2011)03—0342—07
Carbon storage and allocation of Phyllostachys
edulis forest and evergreen broad-leaved forest
Ⅵ NG Bing ，YANG Qing-Pei ，GUO Qi—Rong。，
ZHAO Guang-Dong1，FANG Kai2
(1．Institute of Forest Ecology Environm~t and Protection，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China；
2．Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and Utilization，Jiangxi Agricultural
University，Nanchang 330045，China；3．International Centre for Bamboo and Ratan，Beijing 100102，China)
Abstract：Based on the permanent plot and investigation，the biomass，carbon storage and its allocation of Phyl—
lostachy edulis forest and evergreen broad-leaved forest were studied．The results showed that the mean carbon con
centrations among tree species were significantly different．The average carbon concentration in organs of Ph．edulis
changed in the order of culm(47．53％)>branch(46．49 )~rhizome(46．10 )>root(45．30 )>leaf(42．22 )，in
the order of trunk(45．53 )>leaf(44．96 )>branch(43．63 )>root(43．09 )for Castanopsis fargesii，and
收稿 日期：2O10—08 23 修回日期：2010—12—15
基金项目：国家“十一五”林业科技支撑计划项目(2006BAD03A0703，2006BAD19B0102)；江西省教育厅科学技术研究项 目(OJJ08192)；大岗山国家
级生态站资助[Supported by the Shpporting Program of the“Eleventh Five-year Plan”for Sci&Tech Research of China(2006BAD03A0703，2006BAD
19130102)；Educational Commission of Jiangxi Province of China(GJJ08192)；Dagangshan State Ecological Station]
作者简介：王兵(1965一)，男，辽宁谣丰县人，博士，研究员，博士生导师，主要从事森林生态系统关键过程长期观测与模拟等研究 ，(E—mail)wang
bing@caf．ac．cn。
通讯作者：杨清培，副教授，主要从事森林生态学教学与科研工作，(E-mail)Qingpeiyang@126．corn。
3期 王兵等：大岗山毛竹林与常绿阔叶林碳储量及分配格局 343
4O．21 - 49．54 for different organs of other woody species． The carbon concentration of soil of 2 forests are
4．15 一O．58 and 3．62％一0．43 from 0 to 100 cm depth respectively，with higher carbon concentration and
storage in the layer of 0— 20 cm than in the other layer．The total carbon storage of Ph．edulis forest and broad-
leaved forest were 226．75 tC ·hm and 267．94 tC ·hm-0 respectively． The spatial distribution pattern of carbon
storage was basicaly consistent in‘the order of soil layer> trees layer> shrub and herb and litter layer．The carbon
storage and its alocation among their organs in tree layer were found to be highly correlated with their biomass．An—
nual carbon fixation of plant layers in Ph．edulis forest was 4．76 tC·hm-Z·a1，amounted to 17．45 tC02·hnr2·
a ，higher than that of evergreen broad-leaved forest of 15．22 tC02·hm-Z·a-1． ‘
Key words：carbaon storage；alocation pattern ；Phyllostachys edulis forest；evergreen broad-leaved forest；Dagang—
shan M ol】ntain
大量化石燃料的使用和土地利用方式的改变等
原因，造成 cO 、CH 等主要温室气体的大量积累，
从而引发了全球性的气候问题，并已威胁到全球生
态环境和人类的生存与发展。森林生态系统是陆地
生态系统的主体，通过植物生长从大气中吸收储存
大量 的 cO ，其维 持 的碳库 占全 球 总碳 库 的
46．3 ，其 中森林植被 部分碳 库 占全球 植被 的
77．1 (莫江明等，2003)。森林碳储能力取决于森
林类型、种类组成、林龄及其与人类活动的关 系
(Honghton等，2000)。常绿阔叶林是我国亚热带
地区的地带性植被，也是重要的森林资源，但在持续
干扰情况下，却很容 易逆行 演替为毛竹 (Phyl—
lostachys edulis)林 (江西森林 编委会 ，1986)，且近
年来毛竹林面积有不断增大的趋势。那么在这一改
变过程中森林 C储特征又有什么样的变化呢?为
此，本研究选取江西大岗山生态站毛竹林和常绿阔
叶林为研究对象，探讨亚热带植被类型变化及其碳
储特征，为全球变化、森林生产力和人为干扰对森林
生态系统碳特征影响的研究提供参考。
1 研究区概况
江西大岗山位于江西省分宜县境内，114。30 ～
l14。45 E，27。30 ～27。50 N，属亚热带湿润气候 区，
年均气温 15．8～17．7。C，年均降水量 1 591 mm，降
水主要集中在 4～6月，年均蒸发量 1 503 mm。常
绿阔叶林是本地区的地带性植被，也是天然林演替
系列的顶级群落，同时本区也是毛竹林的适生区(王
兵等，2005；李少宁等，2007)。受“木材林业”思想的
影响，常绿阔叶林中大树都被当材采伐，形成大量采
伐“林窗”，为毛竹入侵提供条件，阔叶林逐渐演变成
毛竹林，而且毛竹还不断向阔叶林扩张，竹林面积呈
现逐年扩大的趋势。
2 研究方法
2．1样地调查
2007年设置毛竹林和常绿阔叶林永久样地，大
小为 50 m×50 m，将样方细分为 25个 10 m×10 m
小样方，并进行群落调查，记录其种名、胸径、树高，
并对样方内所有 DBH≥5．0 cm的树木进行挂牌标
记和定位 。
毛竹林是 4O～50 a前由常绿阔叶林退化受毛
竹人侵形成的竹木混交林，竹木数量比为 6：4。乔
木层主要树种有丝栗栲(Castanopsis fargasii)、刨
花楠 (Machilus pauhoi)、山乌桕(Sapium discol-
or)、拟赤杨(Alniphylum fortunei)等，下木层主要
有油茶(Camellia oleifera)、绒楠(Machilus veluti—
na)、杜茎山(Maesa japonica)等，草本植物主要有
淡竹叶(Lophatherum gracile)、芒萁(Dicranopter—
is linearis)和寒莓(Rubus buergeri)等。
常绿阔叶林是以丝栗栲为主要优势种的丝栗栲
林，林龄为 40~50 a。乔木层伴生树种主要是苦槠
(Castanopsis sclerophyla)、小 叶栎 (Quercus che-
nii)、杉木 (Cunninghamia lancelata)、黄牛奶 树
(Symplocos laurina)等，下木层主要有绒楠、黄牛
奶树、油茶等，草本植 物主要有淡竹 叶、草珊瑚
(Sarcandra glabra)、芒萁等。
2．2毛竹、阔叶树生物量及生物量增量
根据群落调查结果，在样地周边按不同径级伐
倒优势树种(毛竹、丝栗栲)并挖出树根，分器官称其
鲜重。注意：毛竹属散生型竹种，地下有着庞大的鞭
根系统。鞭根系统生物量测定采用小样方取样法，
即沿“S”形路线在样地内挖 10个 50 cm×50 cm小
样方，挖出竹鞭和鞭根，挖至无根为止，用水细心漂
洗，沥干称其鲜重。同时，取各器官部分植物样品，
344 广 西 植 物 31卷
带回实验室，在85℃烘干至恒重，求算生物量(杨清
培等，2003)，构建生长模型(表 1)。
毛竹生物量增量测定，根据样地内近 5 a不同
秆龄的毛竹数量，加上竹鞭年生长量，可得毛竹生物
量增量 。阔叶树生物量增量测算 ，根据树 干解析资
料结合生长模型 (D)，用当年胸径(D)推测生物量
(W)减去上一年胸径(D一△D)时的生物量 ，就可得
到当年生物量增量，即／kW=f(D)一_厂(D一△D)，取
表 1 大岗山毛竹林与常绿阔叶林乔木树种生物量回归模型
Table 1 Regressiofi models for biomass of trees in Phyllostachys edulis forest and
evergreen broad—leaved forest in Dagangshan Mountain，Jiangxi
注：D为胸径(cm)；H为树高(m)；W 为生物量(kg)； P<0．05；一 P5 a平均值(杨清培，2003)。
2．3灌木、草本层生物量和生物量增量
采用全挖法实测灌木、草本层生物量。在毛竹林
和常绿阔叶林样地内分上、中、下坡位设立 1 mX1 m
小样方 5个，收集每个小样方中全部灌木、草本植物
的所有器官，先称其鲜重，并带部分样品回实验室烘
干至恒重，再推算其干重。生物量增量为灌木层、草
本层生物量除以各自的平均年龄(杨清培等，2OO3)。
2．4凋落物现存量
每个样地内设置 1O个(1 m×1 m)收集器，每
月按组分收集全部凋落物，在 85℃条件下烘干至恒
重，同时选取一定量的凋落物作为分析样品。
2．5细根生物量
采用土钻法(廖利平等，1999；郭忠玲等，2006)
按 0～10 cm、10~20 cm、20~30 cm、30~40 cm、40
～ 50 cm和 50～60 cm土层用直径 50 mm的土钻
取得土芯，各 15个，用塑料袋装好后带回，放置在 2
mm、1 mm、0．5 mm、0．25 mm土壤套筛，用水细心
漂洗，捡出所有直径≤2 mm 的细根。并根据细根
外形 、颜色 、质地和弹性区分死根和活根 ，沥干重力
水，称其鲜重，置85℃的烘箱中烘干至恒重，折算单
位面积生物量。
2．6土壤样品采集
在样地的上 、中、下坡各取 3～4个取样点并挖
土壤剖面，从上到下 0～2O cm、20～40 cm、40～6O
cm、60～80 cm 和 80～100 cm，用环刀法取原状 土，
并用布袋取化学性质待测样品。带回实验室测定容
重、含砂率、C含量等理化指标。
2．7碳含量测定
植物、土壤样品中碳素含量测定采用重铬酸钾
法(刘光崧等，1996)。
2．8碳储量的计算
不同器官碳储量等于不同器官生物量与其碳含
量的乘积；植被各层碳储量等于各器官碳储量之和；
乔木层、灌木层、草本层、枯落物层和土壤层有机碳
储量之和为生态系统中的碳储量。其中，土壤碳储
量的计算公式：土壤有机碳储量一土壤容重×采样
深度×(1一含砂率)×土壤有机碳含量×面积。
3期 王兵等：大岗山毛竹林与常绿阔叶林碳储量及分配格局 345
3 结果与分析
3．1群落生物量及其分配规律
大 岗山毛竹林和常绿 阔叶林生物量(表 2)。由
表 2可知，毛竹林 和常绿 阔叶林生物量分别为
174．80 t·hm 和 207．63 t·hm ，前者明显小于后
者。从群落垂直结构来看，二者表现相同的规律，乔
木层生物量最大分别为 136．87 t·hm- 、199．12 t·
hm～，分别 占各群落的78．30 和 95．9O ；灌木层
次之，二者分别为 3．46 t·hm 和 2．69 t·hm-。，不
到 2 ；草本层最少，二者分别只有 0．55 t·hm 和
0．22 t·hm～，均未到总生物量的 0．5 。
从生物量 的器官分配来 看，干 (秆)的生物量 占
的比重最大，毛竹林为 80．77 t·hm～，阔叶林为
129．17 t·hm ，前者小于后者，但毛竹林的细根生
物量(33．92 t·hm- )明显高于阔叶林(5．60 t·
hm-。)。尽管毛竹林中毛竹种群数量比重较大，但其
表 2 大 岗山毛竹林和常绿阔叶林生物量及分配格局 (tC·hm2)
Table 2 Biomass and its allocation of Ph．edulis forest and evergreen broadqeaved forest in Dagangshan M ountain
表 3 主要植物各器官碳含量特征 (％)
Table 3 Carbon concentration in different organs of Phyllostachys edulis and other species
生物量只占 23．31 ，远小于阔叶树生物量 。
3．2主要植物各器官碳含量
不同植物、不同器官其碳含量不尽相同(表 3)。
从表 3可知，毛竹各器 官碳含量 在 42．22 9／6～
47．53 ，各器官碳含量高低依次为秆(47．53 )、枝
(46．49 )、鞭(46．10 )、根(45．3O )、叶(42．22 )。
丝栗栲不同器官碳含量为 43．O9 ～45．53 ，其干、
叶、枝、根 的碳 含量 依 次 为 45．53 、44．96 、
43．63 和 43．O9 。另外，苦槠栲、山乌桕、油茶、
绒楠、狗脊、芒萁等植物各器官的碳含量在 40．21 9／6
～ 49．54％。
3．3植被碳储量及其空间分布格局
毛竹林植被碳储量要略低于常绿 阔叶林(表
4)。毛竹林群落碳储量为 82．06 tC·hm- ，阔叶林
为 96．13 tC·hm～，二者都明显高于我国森林植被
平均碳储量(57．07 tC·hm )(周玉荣等，2000)。
346 广 西 植 物 31卷
从其空间分布看，乔木层仍是植被碳储量的主体，毛
竹林和常绿阔叶林乔木层碳储量分别为59．77 tC·
hm 和 93．31 tC·hm～，占整个植 被碳储量 的
72．84 和 93．31 ；其次是灌木层，分别只占 3．
02 和 1．31 ；草本层所占比例最低，都未到 1 。
从碳储量的各器官分配看，毛竹林中，树干(竹
秆)碳储量所 占比例最大(43．74 )，其次是细根
(23．53 )，然后依次为根(I3．44 )、枝(9．2O )、
鞭(7．79 )，叶最低(2．3O )，阔叶林树干碳储量所
占比例也最大(6O．03 )，其次是根(19．18 9／6)、枝
(13．83 )、细根 (5．32 )，叶所 占比例也最 小
(1．64 )。二者碳储量在器官间分布格局存在一定
差异 。
从表 2、表4还可看出，碳储量在不同层次、不
同器官中的分配与生物量基本一致，垂直结构上的
乔木层和植物器官的树干生物量占比例最大，其碳
表 4 毛竹林和阔叶林植被层碳储量及其空间分布格局 (tC·hm一2)
Table 4 Vegetation carbon storage and its spatial distribution of Phyllostachys edulis
and evergreen broad—leaved forest in Dagangshan Mountain
表 5 毛竹林和常绿阔叶林土壤碳特征 (tC·hmz)
Table 5 Carbon concentration and carbon storage of soil under Phyllostachys edulis forest and evergreen broad-leaved forest
储量也最高，说明植被碳储量主要受其生物量影响。
3．4生态系统土壤碳含量与碳储量
林下土壤有机碳含量和碳储量随着土壤深度加
深而下降(表 5)。毛竹林和常绿阔叶林土壤各层有
机碳含量和碳储量均以 0～20 cm层最高，其次为
20~40 cm层，含量最低的为 8O～100 cm层。毛竹
林土壤有机碳总量为 143．84 tC·hm ，其中0～20
cm层土壤碳储量为 64．39 tC·hm。，占林地土壤碳
储量的44．77 ；常绿阔叶林林土壤有机碳总量为
173．93 C·hm ，其中 0～2O cm层土壤碳储量为
72．42 tC·hm ，占林地土壤碳储量的41．64 。
3．5生态系统主要组分碳储量
由表 6可知，毛竹林生态系统碳储量为 226．75
tC·hm-。，其中土壤层碳储量最大，为 143．80 tC·
hm ，占63．42 ，其次是乔木层为 59．77 tC·hm。，
占26．36 ，细根为 19．31 tC·hm ，占8．53Yo，灌木
3期 王兵等：大岗山毛竹林与常绿阔叶林碳储量及分配格局 347
层、草本层和凋落物层分别为 2．48、0．50、0．89 tC·
hm- ，分别占 1．O9％、0．22 和 0．39 9／5。常绿阔叶
林生态系统中碳储量为 267．94 tC·hm- ，土壤层也
最大，为 173．93 tC·hm-。，占总碳储量的 64．91 9，5，
其次是乔木层 ，占 33．48％，再次是细根 (占 0．84 )、
灌 木 层 (0．46 )、凋 落物 层 (0．28 )和 草本 层
(O．04 )。两生态系统的地上与地下部分(凋落物
和土壤层)碳储量之比分别为 1：1．73和 1．85，说
明林下土壤是一个极大的碳储量库，如果经营管理
不当，它会逆转变成为巨大的碳源。
表 6 毛竹林和常绿阔叶林生态系统各组分碳储量 (tC·hm一2)
Table 6 Carbon storage in components of ecosystem of Phyllostachys edulis forest and evergreen broad-leaved forest
毛竹林 Ph．edulis froest 59．77
26．36
常 绿 阔 叶 林 Evergreen broad- 89．7
leaved forest
33．48
2．48
1．O9
1．22
O．46
O．5O
O．22
O．1
0．04
O．89
0．39
0．75
O．28
143．8O
63．42
173．93
226．75
100：O0
267．94
表 7 毛竹林与常绿阔叶林碳素年净固定量 (t·hm- ·a一 )
Table 7 The annual accumulation of carbon in Phyllostachys edulis forest and evergreen broad—leaved forest
群落类型
Forests
层次 生物 增量
am a
年碳
lBiomass nere ent Annu C a
酸
ccum
量
ulation Annua C Oz a ccumulation 例 i l
LaYers (t．hrIr2．a-1) (t．hm一2．a一1) (t． hnr2．a-1) 上Jercentag
毛竹林
Ph．edulis fores
常绿阔叶林
Evergreen broad-leaved forest
乔木层
灌木层
草本层
合计
乔木层
灌木层
草本层
合计
8．96
0．69
O．28
9．93
7．89
O．63
O．15
8．68
4．3O
O．32
0．14
4．76
3．77
0．31
0．07
4．15
90．34
6．72
2．94
i00．O0
90．84
7．47
1．69
1OO．O0
3．6植被层碳素年固定量
毛竹林植被层碳素年固定能力比阔叶林稍强
(表 7)。毛竹林年均生物量增量为 9．93 t·hm ·
a～，相 当年 固碳量为 4．76 tC ·hm-。·a～，折合
17．45 tCO。·hm ·a～，其中乔木层固定能力最强，
占 90．34 、其次是灌木层 6．72 、草本层最低，仅
占2．94 ；阔叶林植被层生物量增量为 8．68 t·
hm- ·a一，相当于固碳 4．15 tC·hm- ·a～，折合
CO215．22 t·hm- ·a‘。，稍低于毛竹林 。
4 结论与讨论
大岗山毛竹各器 官的碳含量 为 42．22 9／6～
47．53 ，其高低依次为秆(47．53 )、枝(46．49 )、
鞭(46．10 )、根(45．30 )、叶(42．22 )，略低于湖
南会同毛竹各器官碳含量在 47．15 ～5O．82 (肖
复明等，2007)，而与周国模等(2004)的研究结果相
似；丝栗栲不同器官碳含量为 43 ．09 ～45．53 ，
其干、叶、枝、根的碳含量依次为 45．53 、44．96 、
43．63 和 43．09 ，其它植物各器官介于 40．21
～ 49．54 之间。这反映了植物碳素含量与其它营
养元素含量一样受地理区域、森林类型和树种组成
等因素影响(莫江明等，2003)，森林植物碳素含量受
树种组成因素影响的观点(方运霆等，2002)。毛竹
林和常绿阔叶林植被碳储量分别为 82．O6 tC·hm
和 93．26 tC·hm- ，因毛竹林通常要进行隔年择伐，
因此其碳储量要低于常绿阔叶林。
毛竹林和常绿阔叶林不同层次土壤碳含量差异
明显，由上至下依次降低，从表层至 100 cm深度，其
碳含量分别为 3．62 ～0．43 和 4．15 ～0．58 。
二者土壤碳储量分别为 143．84 tC·hm- 和 173．93
tC·hm～。毛竹林土壤碳储量低于常绿阔叶林说
明，常绿阔叶林转变成毛竹林后，其土壤碳含量和碳
储量都有所下降。可能是每年秋冬季节林农挖冬笋
和春季挖春笋，给土壤带来的扰动，增加了土壤的呼
吸作用(李正才等，2010)，同时也增加水土流失造成
有机碳的流失。因此人类经营活动将对土壤有机碳
产生深刻的影响，也往往决定了森林土壤中的碳库
348 广 西 植 物 31卷
的源／汇功能(黄宇等，2005)。
毛竹林与常绿阔叶林生态系统碳储量分别为
226．75 tC·hm 和 267．94 tC·hm-。，其空间分布
格局基本一致：土壤层是主要碳储部分，其次为乔木
层、细根和灌木层，凋落层和草本层所占比例最小；
植被层 ：土壤层≈1：l_8，可见土壤是一个极大的
碳储量库，必须科学经营森林、合理保护土壤，防止
它转变成碳源。
大岗山毛竹林和阔叶林植被年固碳量分别为
4．76 tC·hm- ·a。和 3．77 tC·hm- ·a～，相当于
同化 CO217．45 t·hm ·a 和 15．22 t·hm- ·a- 。
尽管毛竹林植被层生物量比常绿阔叶林低，但因毛
竹具有生长快的特点，其固碳能力比其它木本植物
强，所以毛竹林固碳能力稍高于常绿阔叶林，这也验
证周国模等(2004)的研究结果，也说明毛竹林作为
碳储林的前景广阔。
总之，亚热带地区常绿阔叶林转变成毛竹林后，
森林植被生物量、森林土壤碳含量和生态系统总碳
储量都有所下降，但植被固碳能力却有所增强。
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