全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(5)：650— 654 2008年 9月
鸟类对猪血木种子的散布及在其保护中的意义
申仕康 ，胡晓立1一，王跃华
(1．云南大学 生命科学学院，昆明 650091；2．中国药科大学 生药学教研室，南京 210009)
摘 要：观察了广东八甲地区鸟类对猪血木种子的散布过程，对散布效果及其在幼苗建立、种群恢复以及保
护生物学中的意义进行了分析。结果表明，猪血木种子通过鸟类和重力散布，但以鸟类散布为主；猪血木种子
萌发的关键是种子能否从浆果暴露出来；鸟类对猪血木种子散布的意义在于破碎果实，暴露种子。由于人类
活动的干扰，散布区内许多土地已异质化，一些种子被散布到无法萌发的环境中，限制了鸟类散布的效果。由
于鸟类散布在猪血木幼苗建立和分布区扩张方面具有重要意义，因此在对猪血木进行保护时，除保护生境外
还必须注意对鸟类进行保护。
关键词：猪血木；濒危植物；黄臀鹎；红耳鹎；种子散布；物种保护
中图分类号：Q948．12 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2008)05—0650—05
Ornithochory of Euryodendron excelsum and
■』 ● ●n● ● 』● l ● l itS Sl~rlit icance ln C0璐 ervati0n biOIO
sHEN Shi-Kang1，HU Xiao—LiI，2，WANG Yue-HuaI
(1．College of Life Sciences，Yunnan University，Kunming 650091，China；2．Department of
Pharmacognosy，Chinese Pharmaceutical University，Nanjing 210009，China)
Abstract：Euryodendron excelsurn H．T．Chang is a monotypic species endemic tO China，only distributed in Bajia Re—
gion，Guangdong Province．The number of the living plant of the species is rather smal1．In order tO find out the criti-
cal roles of its reproductive process，we observed the seed dispersal process and the dispersal effect in Bajia Region．
The results show that the seed dispersion of E excelsum is barochory and ornithochory，and ornithochory plays main
role while barochory is not effective．Two common birds，Pycnonotus xanthorrhous and P．jocosus are the main carri—
ers for its seed dispersion．Because al adult trees of E excelsum are situated inside or near the villages，the frequency
of human activities is high．This greatly disturbs ornithochory and makes the grounds under the adults are not SO
suitable for seedlings growth．With the economic development，a lot of lands in the region have been used as or—
chards，paddy fields or timber forests，and all these will decrease the effect of ornithochory．For ornithochory plays a
very important role in seedlings establishment and distribution expendability of E excelsum，its two disperser birds
should also be protected．
Key words：Euryodendron excelsum；endangered plant；Pycnonotus xanthorrhous；P．jocos~；seed dispersal；spe—
cies protection
鸟类由于具有飞翔能力且植物果实与种子是其
最主要食物来源，因此，鸟类是植物最重要的散布者
(Van der，1982；马绍宾等，2002)。已有的研究结果
显示，许多植物的幼苗建立和种群恢复依赖于鸟类
对种子的散布(Pacala，1997；Zobel等，2000)。虽然
从历史证据和系统发生上看，果实与食果动物之间
收稿日期：2007—03—26 修回日期：2007—12—19
基金项目：国家自然科学基金(30160011，3O560。17)[supp0rted bytheNationalNatural Science Foundation ofChina(30160011，30560017)3
作者简介：申仕康(1982-)，男，湖南邵东人，在读硕士，从事保护生物学及菌根研究，(E—mail)ssk168@yahoo．corn．cn。
通讯作者(Author for correspondence，E-mail：wangyh58212@126．com)
5期 申仕康等：鸟类对猪血木种子的散布及在其保护中的意义 651
专一的选择关系并不多见(Herrera，1985)，但也有
诸如渡渡鸟和大颅榄树间形成 的特殊关系 (Ow—
adaly Temple，1979)及槲寄生科(Viscaceae)、桑
寄生科 (Loranthaceae)植物与鸟类间的密切关系
(肖来云等，1994；鲁长虎，2003)。而对于濒危植物
而言，特别是一些通过鸟类进行种子散布的植物，它
们与鸟类之间的关系是怎样的呢?黄双全等(2000)
在研究鹎类对接骨草(Sambucus chiensis)分布影响
时发现：植物与种子传播者间的关系是保护生物学
和恢复生态学中的一个重要环节。
猪血木(Euryodendron excelsum)为我国特有种，
隶属山茶科单型属猪血木属，为常绿乔木，最高可达
25 m，目前仅在广东八甲地区尚有分布(林来官，
1992)，且数量极其稀少，被列为国家 Ⅱ级重点保护
植物，国际 自然保护联盟(IUCN)植物红皮书按该
组织对濒危物种等级的划分标准将其归为极危级
(criticaly endangered)。虽然我们在前期研究中已报
道在猪血木果实成熟时，有两种鸟类，黄臀鹎(Pyc—
nonot~$xanthorrhous)和红耳鹎(P．jocosus)对其进行
采食(王跃华等，2002)，但未作专门研究。
1 研究地概况及猪血木分布情况
广东省八甲镇(11l O24 E，21。57 N)是 目前猪
血木仅有的分布地，该地区地形平缓，多为低矮丘
陵，平均海拔 160 m，土壤主要为红壤和燥红壤，表
层土壤含沙量较高，pH值在 6．O～6．8之间。南部
有河尾山(最高海拔为 l 182 m，属云开大山)、北为
云雾山山脉。该地区高温多雨，年平均气温21．7℃，
年积温达 7 000~8 000℃，年降雨量 2 000 Inln。空
气湿度大，年平均相对湿度 8O ，属南亚热带气候。
八甲地区截至本实验结束已查明的猪血木斑块
共 6个，呈岛屿状分布，成熟个体数共有 l7株，其中
l1株分布在冲田地区，塘冲、坎头垌及竹根富地区各
有 1株，合路地区有 3株。幼树除在上述 5个地区有
分布外在山叶地区(成年植株已死亡)存有 13株。
2 时间及方法
于 2000年 7月至 2002年 12月进行初步调查，
调查内容包括生长地区土地利用情况，猪血木的物
候、植株存量、分布格局、种子散布及萌发情况；于
2002年 l2月 7日至 2003年 1月猪血木盛果期时
用望远镜观察食果鸟对果实的采食过程，调查猪血
木结实和种子散布。在坎头垌、塘冲和冲田 3个地
区现存结实植株中，选取冲田地区的3株，塘冲及坎
头垌地区各 1株为实验对象。
第 1、2天清扫猪血木树下地面后于树下驱赶前
来采食的鸟类，傍晚无鸟时收集地面果实。统计无
鸟类采食时地面散落果实作为猪血木盛果期每日落
果数。第 3天清晨清扫地面后离开，于傍晚收集下
落于树冠投影下的果实，对比每日落果数，得到正常
情况应该下落而被鸟类采食的果实数量；第 4、5天
驱赶鸟类，收集树下果实，以对应第 i、2天的实验；
第 6天清扫地面后在实验区外组织人员，劝阻当地
居民进入实验区，收集地面果实与平均每日落果数
进行对比得到人类干扰消除后鸟类采食的最大果实
消费量。实验每 6 d为 1个周期，共做 2个周期。
实验室养殖市场购买的黄臀鹎，投喂市售鸡饲
料，待其粪便中都为饲料的消化产物，色泽为黄色
后，用猪血木果实投喂，从进食时开始计时，测量其
粪便色泽变为褐黑色时的时间，得到消化排空时间。
3 结果与分析
3．1开花、结实
猪血木的开花、结实受气温、降雨影响较大，在时
间上的变化在 1个月左右。一般初花期为每年 7月
下旬，盛花期为 8月上、中旬，产花量较多，2002年统
计冲田的1株结实植株(H一16 m，DBH一2O．7 cm)
40 cm小枝 10枝，平均有花蕾 97个。果期从 9月中
旬持续至次年 1月，幼果小时绿色，质地硬，成熟时为
紫红色浆果，卵圆形，直径 3～4 mm，质地软，味甜，富
含水分。经解剖，成熟果实内均有发育正常的种子，
种子数目多少与果实大小和饱满程度相关。子房 3
室、偶见2室，每室具胚珠 1O～12个，猪血木平均单
果重 0．147 2 g，每个果实平均含 l2粒种子。成熟种
子圆肾型，外种皮革质、亮褐色，表面有蜂窝状雕纹，
内种皮紫黑色、膜质，胚乳丰富呈弯弓型，种子平均宽
度、长度和厚度分别为 1．40 mm、1．66 mm和 0．79
mm，种子千粒重为 0．852 9 g。胚发育正常，子叶和
胚轴、胚根分化明显，白色。
3．2种子散布者
黄臀鹎和红耳鹎属鹎科(Pycn0notidae)，均为
群栖型留鸟，二者体型中等(全长 18～2O cm)，常活
动于村庄附近及山地林缘，食性杂，以果实、种子、昆
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虫等为食(王紫江等，2002；Mackinnon&Philipps，
2000)。八甲地区的黄臀鹎和红耳鹎在猪血木果实
成熟期喜食猪血木的成熟浆果，果期每 日皆有鹎类
飞临猪血木结实植株进行采食，偶有采食圆果罗伞
(Ardisia depressa)、九节(Psychotria rubra)、鸭皂
树(Acacia farnesiana)等果实的行为。一般说来，
鸟类对植物种子的摄取、消化会提高植物种子的萌
发率和萌发速度(Krefting& Roe，1949；Van der，
1982)，但据王跃华等(2002)研究表明：鸟类的采食
及消化并不是猪血木种子萌发的必要条件。
两种鸟类在八 甲地区各地的采食活动规律如
下：冲田地区受人类干扰较少，鹎类在 8：30可以观
察到开始有采食活动，13：O0～15：00较少看到鸟类
的采食行为，15：OO后鸟类又开始采食直至 17：OO
左右离开。塘冲实验地仅有 l株结实成株，位于田
埂上，受人类干扰较大，鹎类进行采食的时间不固定
且在树上停留时间较短。坎头垌的人为影响则介于
冲田及塘冲之间，采食时间及规律同塘冲。于树下收
集到的黑褐色粪便中基本只有猪血木的种子和未被
消化完全的果肉、果皮等，较少见到其它植物种子。
3．3种子散布
调查结果显示，猪血木的种子通过重力及鸟类
进行散布，同时也存在以地面雨水冲刷搬运、种子黏
附于大型家畜如牛等的蹄下泥土中等的二次散布。
3．3．1重力散布及效果 猪血木果实通过重力散布
能够到达的区域不远，大都处于树冠投影及滚动范
围内，但在重力散布区内却未发现有大量种子苗，这
与猪血木种子具有约 5O 9／6的萌发率 (王跃华等，
2002)相悖。野外解剖其下落果实后发现，由于猪血
木成熟果实含糖、含水量高，在八甲地区合适的气温
下，极易腐烂，致使其中的绝大部分(约 7O％)种子
受霉菌感染，或受发酵产物毒害，外种皮发霉，胚稀
烂化，最终死亡。参考王跃华等(2002)研究结果，我
们认为，种子能否暴露是猪血木种子在野外萌发率
高低的决定性因素。重力散布的果实一般通过以下
3种途径将种子中暴露出来：①通过昆虫对猪血木
果实的啃食暴露出种子。②通过人、畜践踏破碎果
实后暴露出种子。③在果实开始霉烂但种子胚尚未
死亡时，通过雨水冲刷暴露出种子。根据实地调查，
虽有暴露种子的途径，但暴露出来的种子数量不多，
因此，二次散布的作用有限。调查表明，仅有 7株幼
树分布于成株下，而其它幼树以集聚型分布格局生
长在成株附近，此现象证明重力散布在 目前的环境
条件下对个体数量增加贡献有限。
表 1 猪血木果实收集结果
Table 1 Experiment results of seeds dispersal of Euryodendron excelsum
注：括号中为实验第2个实验周期的收集结果；1#，2#，3#为冲田(Chongtian)实验植株；4#为塘冲(Tangchong)；实验植株；5#为坎头
垌(Kantoudong)实验植株。
Note：Results of the second period in the parentheses；1#，2#，3#is the Chongtian adults；4#is the Tangchong adults；5# is the Kantoud—
ong adults．
3．3．2鸟类散布 第 1、2天的平均落果数为第 3、6
天收集到的果实数量与其它天的果实数量相比，平
均减少 57．52 9／6及 66．26 9／6，变化较为明显(表 1)。
数据表明，鸟类采食了相当比例的猪血木成熟果实，
通过鸟类消化器官的处理，约超过一半的种子得到
暴露，因此，鸟类散布是猪血木最主要的种子散布渠
道，提高了猪血木种子的野外萌发率，是猪血木种群
自然更新的重要影响因子。
3．3．3鸟类散布效果 鸟类粪便虽然也会发霉，导
致其中的猪血木种子死亡，但粪便无论落于地面或
落于其它植物的叶片上，都更容易被频繁的雨水冲
刷散开，减少种子霉烂的比例，增强了散布效果。猪
血木结实成株与幼苗、幼树之间的距离关系见表 2，
其中，山叶地区的结实成株已经死亡，但幼苗仍有分
5期 申仕康等：鸟类对猪血木种子的散布及在其保护中的意义 653
布；合路及竹根富地区由于人类活动的密度过大，导
致猪血木成株周围的土地变为民居、农 田、鱼塘、干
旱而裸露的荒坡等，这些异质化的土地已不适合种
子的萌发及幼苗生长，没有发现幼苗及幼树的分布，
因此鸟类散布效果受到环境局限。
结实成株大多分布在农田、村边、路旁和民居附
表 2 猪血木结实成株、食果鸟与幼苗的关系
Table 2 Relationship among Euryodendron excelsum adults。frugivorous birds and recruitments
j生：砍 伐 明生 桩 捂 成 株 设 砍 伐 后 又 明 发 的 桓 株 Note：Stump means regenerate individuals ater teling oi adult trees
近，人类社会经济活动虽会导致猪血木种子萌发苗 远地区的。其中一些种子散布后却没有形成幼苗，
死亡、干扰鸟类对猪血木果实的采食，但也使受惊的 导致幼苗与幼树的分布具有不连续性。据王跃华等
鸟类比无人干扰时更多次数地飞往邻近灌丛、乔木 (2002)研究，猪血木种子元休眠期，其萌发期限在 8
上，提高了对外散布的频率、扩大了种子的散布范 ～3O d，在此时间段内它们必须到达合适的萌发环
围，使被散布的种子避开了成株树下的不利环境，在 境中才能萌发。猪血木萌发时间的有限性及散布的
人类影响较少的地方形成幼树较为集中的分布。例 有效性影响该物种个体数量的维系和增加，属于种
如，在所有地区中，塘冲仅有 1株结实植株，分布于 子局限(seed lirnjtation)型植物，该特性会影响种群动
农田的田埂上，重力散布已失去效用，且人类活动对 态(Eriksson＆Ehrlen，1992；Turnbul等，2000)。
鸟类采食的干扰极为强烈，但猪血木幼树的数量与成 鹎类食性杂，除猪血木果实外可采食其它食物，
株的比值(26：1)在各地中最高，即散布效率最高，且 属泛性食果动物，相比之下，猪血木的种子萌发虽非
分布面积也最广(约 41 400 mz)。因此，外界对鸟类 完全依赖鸟类的消化处理，但鸟类消化对暴露种子、
采食的干扰在目前结实成株树下土地异质化的情况 提高萌发机率及种群增长却十分重要。两者形成互
下，对鸟类将猪血木种子散布开去又是有利的。 利关系，是两者生物学特性的有效结合。由于目前
3．3．4鸟类消化排空时间对散布结果的影响 据实 猪血木结实成株极少，散布者的数量也不多，鸟类与
验室养殖黄臀鹎对猪血木果实的消化、排空时间测 猪血木间的关系密切，任何一方的消失都将影响到
试，测得猪血木果实在其消化道内的排空时间约 23 另一方的种群数量和生存。因此，在对猪血木的保
±8 min。鹎类消化、排空时间的有限性表明，这两 护中，既要注意对鹎类的保护，又要注意对生境的保
种鹎类对猪血木种子散布的距离是有限的。一般 护，以避免如同发生在哥斯达黎加的由于鸟类减少
说，种子在食果动物消化系统中滞留的时间会影响 导致的物种多样性丧失(Loiselle& Blake,1990,
扩散的距离及种子萌发的效果 (Barnea，1990；Bar一 1999)。
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从鹎类的粪便、散落果实与幼苗、幼树的分布关 Bamea A，Y。仃卜T0 Y，F ma“J· 。。 _Do ing。 i。nby i d
系来看，猪血木种子散布距离可分为三类：散布在树 Erik 。 0
，赢rle J．19 。ed d mi。∞ it。 it ti。 。f re．
下的；散布在距结实成株相邻不远地区的；散布到较 cruitment in plant p0pulationsEJ]．Oecologin，91：360-364
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态的特征上均相同，区别仅为叶缘具刺尖，然而在查
阅标本过程中可以发现叶缘锯齿上具刺尖这个特征
在浅圆齿堇菜中亦有，且并不稳定，可以确认广东堇
菜同浅圆齿堇菜实为同种。另外，小尖堇菜以叶片薄
纸质且边缘的刺尖生于叶缘锯齿中间，且小尖同叶片
表面垂直而区别，作为一个种是成立的，在分布区上
看，小尖堇菜仅分布于中国云南屏边县、文山县及广
西凌云青龙山；深圆齿堇菜则广泛分布于中国华南及
西南地区。
查阅的其它标本：
China(中国)：云南 (Yunnan)：屏边县 冯国楣
4931 (KUN)；Wen-shan Hsien H．T．Tsai 51863
(KUN)；四川I(Sichuan)：峨眉山 方文培 18264(IB—
SO)；广西(Guangxi)：凌云青龙山 周劲松 311(IB—
SC)；Without precise locality R．C．Ching 7016(co-type
of Viola mucronulifera，IBSC)；广东(Guangdong)：乳
源 粤 73 00104(IBSC)；从化 黄志 44713(IBSC)；信
宜 湛江区植物调查队 03703(IBSC)。
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