全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(3)：407— 413 2011年 5月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．024
开花生热效应研究进展
王若涵，张志翔
(林木育种国家工程实验室 ；林木 、花卉遗传育种教育部重点实验室 ；国家林业局 树木花卉育种与生物
工程重点开放实验室；北京林业大学 树木分类与系统进化生物学实验室 ，北京 100083)
摘 要：目前开花生热效应的研究在国际尚处于起步发展阶段。基于国外该领域的研究成果，综合已有的研
究数据，首次归纳并提出开花生热效应的概念 ，即开花生热效应是一些植物类群在开花繁殖过程中，花部器官
以自主生热的方式产生热量，使花部器官的温度明显高于环境温度，并保持在一定的较高温度范围之 内，从而
促进花部生殖发育顺利完成的现象。并且对该领域的研究进展加以总结归纳，综述了近年来该领域从表型观
测逐步转入内部调控机制研究的最新进展。 、
关键词：花部器官 ；生热效应；原始被子植物
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2011)03—0407—07
Perspectives and research advan ces
on the Thermogenesis
WANG RUO—Han，ZHANG Zhi-Xiang
(NationalEngineering Laboratory for Tree Breeding；KeyLaboratory ofGenetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental
Plants，Ministry of Education；The Tree and Ornamental Plant Breeding and Biotechnology Laboratory of State Forestry
Administration；Laboratory of woody Plants Systematic and Evolution，Bering Forestry University，Beijing 100083，China)
Abstract：Compared with the international research，the floral thermogenesis study is still at its initial stage of devel—
opment．Few studies in this field have been reported in China．Based on overseas researches in this field and unpub—
lished data from our research group，the concept of floral thermogenesis is summarized and put forward for the first
time in domestic research field．Flora1 thermogenesis could be defined as：the flowers in some plant taxa produce a—
mount of heat actively，and maintain remarkably constant temperatures in face of fluctuating ambient temperature．It
is an active process of heat production and favorable for plant reproductive development．In this paper，existing re—
searches in this field are summarized and the latest advances from phenomenon observation to the internal control
mechanism are reviewed．
Key words：flower；thermogenesis；basal agiosperms；review
一 些植物类群在开花繁殖过程中，花部器官以
自主生热的方式产生热量，使花部器官的温度明显
高于环境温度，并保持在一定的温度范围之内，从而
促进花部生殖发育顺利完成的现象，称为植物开花
生热效应。
植物界对开花生热效应的深入研究起步较晚，
早期的多数研究停留在对此现象的表型观测与记录
上。近年来，随着红外线测温仪和红外线照相系统
收稿 日期 ：2010—08-04 修回日期：2010—12-23
基金项 目：国家教育部博士点基金(200800220007)；北京林业大学瓤进教师科研启动基金(2010BLX02)；北京林业大学科技创新计划项 目基金
(HJ2010—23)[Supported by the Ph．n Program Foundation of Ministry of Education of China(200800220007)；the Priming Scientific Research Foundation
for the Junior Teachers of Beijing Forestry University(2010BLX02)；Innovation Foundation of Beijing Forestry University(HJ2010—23)]
作者简介：王若涵(1981一)，女，北京人，博士，研究方向为植物生殖发育与系统进化
通讯作者：张志翔，博士 ，教授，研究方向为植物分类与系统进化，(E—mail)zxzhang@bjfu．edu．cn。
408 广 西 植 物 31卷
的迅速发展 ，逐步深入到内部调控机理的研究 ，并逐
渐为更多研究学者所重视。诸如生热效应的内部调
控机制，选择性呼吸途径和热效应的功能性转变研
究 (Watling等，2006；Grant等，2008；Miler等，
2OO9)。由于开花生热效应在我国尚无概念的提出，
相关研究方法和调控机制迄今鲜有报道。因此，本
文以目前研究较为成熟的天南星科和莲科为例，从
生热效应的研究历程，表现形式，以及其在生殖发育
中的作用和自我调控机制等方面，综述该领域在国
外 的研究进展。
开花生热现象的发现
植物中的开花生热现象最早由法国的Lamarck
首次在海芋属(Arum)植物 中发现(Vanlerberghe
McIntosh，1997)，到 目前为至，具有开花生热效应
的植物在裸子植物(Tang，1987)中曾有报道；而在
被子植物中，目前的研究证明只发生在为数不多的
一 些原始植物类群中，并且与甲虫传粉的原始被子
植 物 有 密 切 关 系 (Seymour& Schultzr—Motel，
1997)。迄今为止至少在 11种现存被子植物科属中
发现有此现象，它们是天南 星科 Araceae，basal
monocots、槟 榔科 Arecaceae、环花 草科 Cyclan—
thaceae、番荔枝科 Annonaceae、马兜铃科 Aristolo—
chiaceae、睡莲科 Nymphaeaceae、木兰科 Magnoli—
aceae、八角科 Illiciaceae、五味子科 Schisandraceae
和莲科 Nelumbonaceae等(Seymour等，2003；Mil—
er等，2009；Luo等，2010)。其 中，五 味 子 科
(Schisandraceae)以及 本 课 题组 所 研 究 的木 兰 科
(Magnoliaceae)是目前对具有热效应植物科属的最
新报道 (Wang& Zhang，201 1，unpublished data)。
虽然植物的所有器官都具有新陈代谢的生物化学活
动，其反应的副产品是热量。但在大多数植物当中，
这种生热反应表现缓慢，或是热量释放很少，甚至热
量散失快，进而没有明显的温度上升，可以说大多数
植物中，特别是花部器官，都没有明显的热量释放现
象(Seymour，1997)。与此不同的是，开花生热效应
产生的热量是一种明显的自主生热的现象 (Sey—
mour& Schultze-Motel，1996，1997)
2 开花生热效应的表现形式
天南星科(Araceae)作为最早被发现具有开花
生热效应的科属，也是 目前研究最为成熟和深入 的
科属 ，近年来为广大植物学家所深入研究 。肉穗花
序是天南星科产生热量的主要部分(Skubatz等，
1991：Bermadinger—Stabentheiner ＆|Stabenthein—
er，1995；Seymour，1999)。在环境 22～25℃的气
温下，肉穗花序在开花的第一天晚上，温度升高可达
到 35～45℃(Skubatz等，1990)。最早发现的天南
星科 喜 林 芋 属 的裂 叶 喜 林 芋 (Philodendron
selloum)，在其开花的头 2 d内，花部温度可维持在
35～42℃，并可持续 18～24 h(Gottsberger Am—
aral，1984)。随后，在对天南星科的花叶芋(Philo—
dendron solimoesense)的观测 中发现，在花朵盛开的
第一天晚上，肉穗花序的温度表现出明显的升高趋
势，比周边温度高出l4℃，随后温度降低，但整个花
期仍会比周围环境温度高出 3～6。C(Gibernau
Barabe，2005)。近来 ，在 对大 野 芋 (Colocasia gi—
gantean)的研究中(Ivancic，2008)发现，佛焰苞存在
2次生热高峰，并且产生热量的部位是位于肉穗花
序下部 的退化雄蕊，而生热只发生在雌花成熟期。
对于 2次的生热高峰，Gibernau等(2003)在记
录 Montrichardia arborescens中也有相同报道。生
热高峰如图 1所示。
6
0
0
￡
∞
19：30 01：30 07：30 13：30 19：30 01：30 07-30
Local time
图 1 Montrichardia arborescens肉穗花序和环境
温度在不同开花阶段的连续温度变化曲线
Fig．1 Temperature curves of the spadix(thick line)
and ambient air(thin line)during consecutive time
of the flowering cycle for M ontrichardia
arboresc jnf1orescences
箭头表示花期的不同阶段 ，温度 曲线连续记 录了花
器官和环境温度在一天中的变化，生热高峰分别出
现在雌花与雄花成熟 2个阶段，并且温度明显高于
环境温度 。
此外，天南星科臭菘属的 Symplocarpus foeti
dus是一种生长在南美并早春开花的植物，花朵盛
3期 王若涵等：开花生热效应研究进展 409
开时能把四周的冰雪溶解，当气温为 15℃时，花部
平均温度为 24℃，如果气温降至一15℃，此时花部
温度可达15℃。由此看来，花部 自身温度相对外界
温度的变化表现为一种滞后的反应。Barthlott等
(2009)最近证实：热量来源于肉穗花序的上部，进而
导致整个佛焰苞的温度明显高于环境温度，并且记
录显示花序散发出来的香气持续整个高温过程中，
并且与昆虫访花的时间段相一致。
本文对 l8种天南星科属植物在开花生热期间
所表现出来的温度差异和生热的来源部位进行归纳
如下(表 1)。从表 l可看出，肉穗花序的温度均高
于环境温度 1O℃以上，温度差异与生热部位的体积
大小并无明显关系。
虽然诸多的热效应植物存在于天南星科中，但
并不是所有天南星科属的植物都具有热效应，Isa-
bele Barrisault等(2009)在天南星科的一种多年生
草本三叶天南星(Arisaema triphylum)中，通过对
雌花和雄花的观测并没有监测到任何温度差异。
表 1 天南星科不同种类植株开花生热期间肉穗花序温度差异统计表
Table 1 List of Ariod specimens and measured data used in Ariod infloreseences study
文献来源：1．Gibernau等(1999)；2．Gibernau& Barabe(2000)；3．Gibernau等(2000)；4．Gibernau＆ Barabe(2002)；5．Gibernau等
(2003)；6．Barabe& Gibernau(2000)；7．Gibernau等(2005)。
此外 ，在 Sacred Lotus研究 中，记录在开 花期
间，特别是柱头在具有可授期的 2～4 d内，尽管环
境温度从 8～45℃之间大幅度波动，但花部温度始
终保持在 3O～35℃(Seymour＆ Schultze-Motel，
1998)。Grant等(2008)将莲的不同开花阶段进行
了分别测定，即开花前的花蕾期、花蕾膨大期、花瓣
初绽期、散粉期、凋零期 5个阶段。研究显示温度高
峰主要出现在花蕾膨大期、花瓣初绽期、散粉期三个
时期，温度从花蕾膨大期开始上升至花瓣初绽期，继
而下降直至散粉期，凋零期温度与环境温度没有差
异。由此看来，开花生热效应发生在植物的整个散
粉受精阶段，因此可以肯定的是其在生殖发育进程
中起着重要的作用。
3 开花生热效应在植物生殖发育
中的作用
植物开花生热，保持较高的温度，不仅能保障植
41O 广 西 植 物 31卷
物花粉的正常发育，花粉的萌发和花粉管在柱头内
的生长与受精等一系列生殖发育的顺利进行，而且
促使花部气味挥发，吸引昆虫访花，提高自身繁殖成
功的机率 。
3．1促进花部气昧的释放
植物生热效应产生的时段，正是雌蕊具有最大
可授性，并且花的气味最为强烈之时，如龙芋(Drag—
on lily)，伏都百合(霸王花 Dracunculus vulgari5)。
具热效应的花朵产生的气味从沁人心脾的香味到令
人厌恶的臭味。很多植物在花期产生吲哚和粪臭素
(scatoles)，类似腐肉或粪便的味道，喜食腐肉的甲
虫和蝇类被吸引到植株这里，从而在花内进行取食
和产卵。有些植物也运用生热和花瓣颜色的变化来
控制甲虫传粉，如 Amazon water lily，Victoria am—
azonica(Seymour& Schultze—Motel，1997，1999)。
白色花瓣通常在第一天的晚上开放，在这一时段，花
部温度比周边空气温度高出近10℃，并伴随有强烈
果味香气的释放。花的绽放和香味进而吸引圣甲虫
(Montrichardia arborescens)的访花。晚上，花瓣闭
合，从而把那些贪吃的昆虫圈闭在里面直到第二天
下午，此时闭合的花瓣由白色转变为深紫色，到了晚
上，花瓣重又打开，使那些甲虫通过雄蕊爬出花室，
此时的甲虫们全身已经沾满了花粉。到花开放的第
二天，花不再释放浓郁的香味，也不是富于食物的时
期，因此昆虫们在开花的第二天不会访花。甲虫在
花开放的第一天访花，第二天携带花粉飞走，进而行
使着异株之间传粉的角色，从而不断循环着。
此外，Bermadinger—Stabentheiner等 (1995)记
录了在Arum maculatum 中，当雄花生热时，香气随
之产生，直到生热结束，香气也随之变淡消失。
最近 ，Kumano—Nomura(2009)在分析 Homa—
lomena propinque的花香成 分时，揭示在雌花生热
阶段，花气味中的 2一丁醇，藜芦醚等化学成分含量
均明显增加，也更加有力地证实了香味的释放与花
部生热存在着联系。
3．2与访花昆虫之间的关系
尽管花部生热通常被诸多植物学者认为促使花
部气味的挥发，进而引诱昆虫访花(Thein，2000)，但
开花生热效应在某种程度上是对昆虫的一种直接能
量的奖励，在吸引昆虫访花中扮演着重要的角色，研
究显示：具开花热效应的花朵在盛开时所产生的热
量有利于甲虫的活动(Seymour& Schultze—Motel，
1997)。许多甲虫通过抖动翅膀获取能量进行飞行，
或寻找阳光或阴凉来控制 自身的体温，一些种类在
飞行之前迅速的热身，以便最大程度地减小整体的
能量损耗。这种升高体温的方式使甲虫能够进行取
食、交配等活动 (Gotsberger，1999)。而开花生热
效应在某种程度上可以说是对昆虫的一种直接能量
奖励。由于甲虫通常体态很小，身体保热性差，身体
散热快，因此必须消耗大量的能量来应对外界低温
的环境(Heinrich，1993)。Chappel等(1993)曾对
一 只假设体重为 1．3g的圣甲虫估算，假设其想要维
持稍微高于环境温度的体温，它每天需要吃掉与自
身等重的食物。如果不从外界吸热，它的能量只占
体重的2．5 。因此，在其他花朵以花瓣、花蜜和花
粉作为访花报酬吸引昆虫访花之时，具有开花生热
效应的花朵以热能的直接产生来增加昆虫访花的筹
码。花部产生的热量让昆虫停留之上得以汲取温度
来进行交配或飞行等活动，盛开的花瓣再加之产生
的热量 ，形成了温暖的小 室，为嗜热昆虫的栖息 、觅
食、交配和产卵提供 了良好 的居所 (Seymour&
Schultze—M otel，1997)。
在对裂叶喜林芋 (Philodendron selloum)的研
究中(Gottsberger，1988，1990，1999)，传粉昆虫为
一 些体长在 1～2 cm的圣甲虫(Erioscelis emargin—
ata)，单朵花在花期吸引诸多甲虫类 昆虫访花，并在
花中取食和交配。当肉穗花序温度降低，佛焰苞合
拢 ，将一些 甲虫 困在里面 ，12 h后 ，当柱头授粉后 ，
佛焰苞再次打开，使得之前困在花里的甲虫得以飞
走，与此同时，甲虫的身上沾满了花粉。此时，授粉
后的花部温度有所下降，而那些全身沾满花粉的甲
虫继续寻找温度高的裂叶喜林芋，即那些具柱头正
处于可授期的植株。
此外，Seymour等还 注意到：具有 开花生热效
应的开花植物科属仅出现在原始种子植物中。甲虫
传粉与开花生热效应、花香、雌雄异熟这些特征协同
进化，因为这些特征也与甲虫的特征和嗜好相匹配
(Thien等，2009)。
3．3促进花部器官的发育成熟
适宜的温度是植物生长发育的关键因素。花期
的生热效应，使花朵温度保持在较高温度范围之内，
促进花部器官的正常发育。开花生热效应使花朵免
受冻害，从而保障了花部器官发育，并提高了花朵发
育的成功率(Bermadinger—Stabentheiner Staben—
theiner，1995)。天南星科植株雄花的生热高峰的出
现与花粉的散出密切相关，因此，可以肯定的是花药
3期 王若涵等：开花生热效应研究进展 411
的开裂与花粉的释放，均受到开花生热效应的影响
(Alber等，2003)。同时，花部温暖的小环境有利于
花粉管在柱头的萌发与生长(Jewel等，1994；Ku—
do，1995；Ervik& Barfod，1999)，进而确保植物的
生殖成功(提高结实率)(Miler，1986)。
4 开花生热效应的自我调控机制
花朵没有像动物那样复杂的神经调控系统，因
此这种调控发生在细胞水平，并直接由花朵温度的
变化这一因素所启动(Seymour& Schultze—Motel，
1996)。例如，莲 Nelumbo nucifera在花期时的花
部温度始终保持在 30～36℃，那么在 30℃之上的
抑制是温度调控机制的关键。一个稳定的花部温度
取决于热量产生和散失量相当，Seymour用热量散
失数值解释了调控的机理：假设空气的温度为 20
℃，花朵温度已经上升到 31℃，温度差为 1l℃，热
量生成大约在 550 mw。如果气温降到 1O℃，热量
散失增加，花温度下降，但是当花部温度降到 30℃
时，它的产生热量比率上升到 1 000 mW，那么在热
量产生与散失之间又达到了一个新的平衡。相反，
如果气温升到 30℃，散失的热量减少，花部温度达
到 34℃，也就是产生了 280 mW。因此，当环境温
度在 10~45℃的范围波动时，荷花的温度能够沿着
斜率在 30~36℃上升或者下降。这种明显的滞后
是调控机制缓慢改变的表现，很可能通过化学中间
产物或生物酶的累积来改变，而不是细胞膜或酶类
结构 的变化(Seymour& Schultze—Motel，1997)。
将花部柱头从肉穗花序切下的试验证实：花朵的生
热效应是一个发生在细胞水平上急速上升的过程，
并且这一过程是可逆 和可抑制 的(Seymour等，
1983)。
此外，Waltling(2006)等采用同位素标记 ，从呼
吸通量角度对 N．nucifern的生热效应进行 了测
定，在产生的热量达到峰值的时间内，花托的选择性
呼吸通量占到了整个呼吸通量的 75 。因此，选择
性呼吸途径在开花生热效应中起到主导作用，而不
是解偶联蛋白参与的细胞色素途径。
随后，有学者从蛋白的角度，对 N．nucifera在
花期前、花期中和花期后的热效应进行了测定。结
果显示：开花生热效应受 AOX(Alternative oxi—
dase)蛋白含量变化的调控。AOX作为一种核转录
蛋白，是存在于植物线粒体内膜上的一种同型二聚
体(Vanlerberghe& Mclntosh，1997)，生热活动的
变动会引起 AOX蛋 白含量近 10倍 的增长 ；至开花
后期，AOX蛋白含量急速下降，显示 A0X蛋 白与
花部生热效应之间存在共时性。并且初步推断 SA
(Salicylic acid)在诱导 AOX基因的表达和生热效
应的反映中有相关作用(Grant等，2008)。
最新的研 究显示 ，花托不但 是 N．nucifera生
热的主要部分，而且也行使着从热效应到光合作用
的功能转变(Rebecc等，2009)。花期过后，花托膨
大变绿成为行使光合作用的器官。花期前后，叶黄
素、 胡萝 卜素和加氧酶含量存在明显变化，并且伴
随明显的电子交换速率 (ETR)和光合效率(Fv／
Fm)的上升。花托成熟后， ”C的含量明显降低，证
实成熟花托中 14 ～24 的C为呼吸作用 CO 的
重新固着 。
对于天南星科的调控机制，Skubatz等(1990)
曾指出其可能是一种抗氰电子传递途径，随后的研
究中，电子扫描电镜观察到的热效应产生部位的表
皮细胞呈乳突状，在花朵刚刚开放之时，这些表皮细
胞肿 胀，待 生 热 结束，细胞 收缩 (Bermadinger—
Stabentheiner& Stabentheiner，1995)。因此，除了
生化方面的能量途径，细胞结构的变化也在生热效
应中起着重要的作用。最近 Gibernau等(2005)揭
示了天南星科的开花生热效应花序与环境温度的差
值与肉穗花序区域的体积成对数关系，并提出该科
的 4种热量传递模式：单向传导、对流传导、辐射传
导以及单向辐射交互传导。Barthlot等(2009)在
对 Amorphophallus titanum研究中，认为其能够通
过自身的热量对流来克服热力的解耦合。
但迄今为止，学术界对开花生热效应的调控机
制还没有统一和明确的解释。
5 开花 生热效应在植物进化 中所
扮演的角色
在植物进化史中，被子植物的进化过程所产生
的繁殖策略具有惊人的多样性，但其最终 目的都是
为了促进异花授粉的顺利进行。一些花朵通常以气
味或者访花诱物，诸如花蜜、淀粉或花粉等来吸引昆
虫和鸟类访花。也有一些植物在花期，吸引昆虫在
花部器官上进行交配产卵等昆虫的生殖活动，而开
花生热效应可以说是一种不同寻常的繁殖策略，即
花部器官自身产生热量。
412 广 西 植 物 31卷
开花生热效应只发生在仅有的一些原始科属中
间，多数具有生热效应的原始种子植物具有雌雄异
熟，开花期具浓郁气味，自交不亲和，多虫媒传粉等
特征。Gottsberger等一些研究者证实有花植物的
起源(被子植物)与甲虫传粉者有很大的关系(Gott—
sberger，1988，1990)。这些花朵的花部结构具有适
应甲虫传粉的一系列特征：体积大，花部结构在空间
上形成小室，具有诸多雄蕊并产生大量花粉，花期具
有浓郁的气味等(Thien等，2000)。当然，植物的进
化史并没有给予那些甲虫对热效应花朵访花的垄断
权利，除甲虫外，有些科属还吸引蝇类和一些小型的
蜂类(Thien等，2009)。
6 总结与展望
在一些原始被子植物中，当它们进入到开花繁
殖阶段时，其花部各器官的温度明显高于环境温度，
并能始终保持在较高的温度范围内，直至完成传粉
授精过程。植物开花生热效应产生的热量是一种自
主生热，与植物在新陈代谢通过生物化学活动产生
热量不同。植物在新陈代谢，如呼吸作用等生物化
学代谢所产生生热现象是一种被动过程，表现缓慢，
热量释放很少，且热量散失快，没有明显的温度上
升，在花部器官没有明显的热量释放现象。植物开
花生热，保持较高的温度，不仅能保障植物花粉发
育，花粉管生长和受精等一系列生殖发育的顺利进
行，而且能促使花部气味挥发，吸引昆虫访花，提高
自身的繁殖成功。
综合前人的研究结果不难发现，过去的研究尚
存在一些不足。具体表现为：(1)测定技术：红外线
照相系统和红外线测温仪的温度标定存在差异，用
两种测温方法测定同一物种时，结合本课题组的试
验结果显示，不同方法之间温度数据存在差异，难以
等同。因此，对于不同方法下测定的不同数据，怎样
加以比较和衡量是一个值得注意与亟待解决的问
题；(2)开花生热的定性：生热效应在过去的研究中
常被作为生理反应，从生理的角度加以研究，但目前
尚没有证据能够排除植物自身内部的生化反应所产
生的效应。特别是针对不同的物种或随着时问的推
移所产生的新陈代谢的热量差异，在研究上还没有
区别开来。(3)热量模型：至目前为止，所有已成型
的生热效应模型和有固定参数的热量累积计算，都
没有考虑蒸发热量的损失问题。
目前，对于开花生热效应的研究多集中于花部
器官的热量变化以及花与外界温度差值的变化范围
与数据分析，并且仅限于温度变化的监控，缺乏在自
然条件下 ，对那些访问热效应花朵的传粉昆虫 ，行为
和体温变化的监测。此外，对于开花生热的定性，其
究竟是一种严格意义上的生存需要还是一种适宜的
生理功能，目前尚无定论。在今后的研究中，如果能
将访花昆虫与花朵之间热量和能量之问的相互转换
与相互作用增加到研究 的范 围内，对深入剖析开花
生热效应的生物学意义将是一个里程碑性的进步。
其次，对 AOX蛋白调控热效应的研究上，尽管
初步推断 SA(Salicylic acid)在诱导 A0X基因的表
达和生热效应的反映中有相关作用，但是 SA在整
个合成与表达中扮演怎样的角色，迄今尚不清楚。
目前此蛋白的表达仅在莲的热效应中加以量化，是
否在其他具有开花生热效应的科属中普遍存在，迄
今还没有得以验证 。
此外 ，如果 能够进一步理解 开花生热效应的动
力学过程 ，以及它的整个进化过程 ，将是今后深入研
究所亟待解决的问题。
参考文献：
Alber J，Quilichini A，Gibernau M．2003．Pollination ecology of
Arumitalicum(Araceae)EJ]．Bot J Linn Soc，141：205—214
Barthlot W ，Szarzynski J，VIekP，eta1．2009．Atorch onthe rain
forest：thermogenesis of the Titan arum(Amorphophallus titani—
um)EJ]．Plant Bio，11：499～505
Bermadinger-Stabentheiner E，Stabentheiner A．1995．Dynamics of
thermogenesis and structure of epidermal tissues in inflorescenes
of A m maculatumEJ]．New Phytol，131：41—50
Chappetl MA，Shoemaker VH，Janes DN．1993．Energetics of for—
aging in breeding Adelie Penguins[J]．Ecology，74：2 45O一2 461
Ervik。Bafro& 1999．Thermogenesis in palm in florescences and its
ecologicaI significance[J]．Acta Bot Venez，22：195—2l2
Gibernau M ，Barabe D，Moisson，et aZ．2005．Physica1 constraints
on temperature difference in some thermogenic aroid inflores—
cenees[J]．AnnBot，96：l17—125
Gibernau M ，Barabe D，Labat D，et a1．2003．Reproductive biology
of Montrichardia arbotescens(Araceae)in French Guiana[J]．J
Eco，19：103— 107
Gottsberger G，Amaral八 1984．Polination strategies in Brazilian
Philodendron species[J]．Berichte Der Deutschen Bot Gesell
schaft，97：391-410
Gottsberger G．1988．The reproductive biology of primitive angio—
sperms[J]．Taxon，37：630～643
Gottsberger G．1990．Flowers and beetles in the South American
tropics[J]．BotActa，103：360—365
Gottsberger．1999．Pollination and evolution in Neptropical An—
nonaceae[J]．Plant Species Biol，14：1 443—1 452
3期 王若涵等：开花生热效应研究进展 413
Grant NM ，Miler RE，Wahing JR．2008．Synchronicity of ther一
．
mogenic activity，alternative pathway respiratory flux，AOX pro—
tein content。and carbohydrates in receptacle tissues of sacred 1o～
tus airng floral development[J]．J Exp Bot，59：705—714
Heinrich B．1993．The hot-Blooded insects strategies and mecha—
nisms of thermoregulation[M]．Cambridge MA：Harvard Uni—
versity Press：130— 145
Isabelle Barrisault，Marc Gibernau，Denis Barabe．2009．Flowering
period，thermogenesis and patern of visiting insects in Arisaema
triphylum(Araceae)in Quebec[J]．Botany，87：324～329
Ivancic A 2008．Thermogenesis and flowering biology of Coloca—
sia gigantea Araceae[J]． Plant Res，121：73—82
Jewel J，Mekee J，Richards AJ．1994．The keel colour polymor—
phism in Lotus corniculatus[J]．NewPhytol，128：363～368
Kudo G．1995．Ecological significance of flower heliotropism
in the spring ephemeral Adoni ramose Ranunculaceae[J]．
Oikos，72：14—20
Kumano-Nomura Y，Yamaoka R 2009．Beetle visitions and associa—
tions with quantitative variation of attractionts in floral odors of
Homalomena propinqua(Araceae)口]．J Plant Res，122：183—192
Luo SX，Chaw SM，Zhang DX，et a1．2010．Flower heating folow—
ing anthesis and the evolution of gall midge polination in schisan—
draceae[J]．AmJ Bot，97：l 220—1 228
Miler GA 1986．Pubescence，flora1 temperature and fecundity in
species of Puya(Biomeliaceae)in the Ecuadorian andes[J]．Oeco—
logia，7O：155— 16O
Miller RE，Wahing JR，Robinson SA．2009．Functional trasit—
ion in the floral receptacle of the sacred 1otus(Nelumbo nu—
ci ra)：from thermogenesis to photosynthesis[J]．Funct
Plant Bio，36：471— 480
Rebecca EM，Jennifer RW ，Sharon AR．2009．Functiona1 transi—
tion in the flora receptacle of the scared 1otus(Nelumbo nuci f-
era)：from therrnogenesis to photosynthesis[J]．Funct Plant
Bio，36：471-480
Seymour Rs．1997．Plants that warm themselves[J]．Sci Am，
(上接第 402页 Continue from page 402)
Nat Sci Edi(华南师范大学学报 ·自然科学版)，2：98—101
ZhaoC(赵春 )，Jiao NY(焦念元 )，Ning T(宁 堂)，et a1．2006．
Enzym e activities in nitrogen metabolism of winter wheat and its
grain quality under different environmental conditions(不同环境
条件下小麦氮代谢关键酶活性及籽粒品质)[J]．Chin J Appl
Ecol(应用生态学报)，10(17)：1 866—1 870
Zhu HM(朱红 梅 )，Rong XM(荣 湘 民)，Liu Q(刘 强)，et a1．
276：90— 95
Seymour RS，Schultze-Motel P．1997．Heat-producing flowers[J]．
西 cavour，21：125— 129
Seymour RS，Bartholomew GA，Barnhart MC 1983．Respiration
and heat production by the inflorenseence of Philodendron
selloum Koch[J]．Planta，157：336—343
Seym our RS，Schultze-Motel P． 1996． Thermoregulating lotus
flowers[J]．Nature，383：305
Seymour RS，Schuhze-Mote1 P． 1999． Respiration，temperature
regulation and energetics of thermogenic inflorescences of dragon
lily Dracunculus vulgaris(Areaceae)[J]．Proc R Soc Lond B
Bilo Sci，266：1 975一l 983
Seym our RS，P Schuhze-Motel，I Lamprecht．1998．Heat produc—
tion by sacred lotus flowers depends on ambient temperature，not
light cycle[J]．J Exp Bot，49：1 213—1 217
Seym our RS，White CR，Gibernau~L 2003．Heat reward for in—
sect polinators~J]．Nature，426：243—244
Skubata H，Williamson PS，Schneider EL，et a1．1990．Cyanide-
insensitive respiration in thermogenic flowers of Victoria and Ne—
lumbo[J]．J Exp Bot，41：1 335—1 339
Skubata H，Nelson TA，Meeuse 13JD，et a1．1991．Heat produc—
tion in the voodo lily(Sauromatum guttatum)as monitored by
infrared thermography[J]．Plant P ，95：1 O84一l 088
Tang W．1987．Heat production in cycad cones[J]．Bot Gaz，148：
165— 174
Thien LB，Azuma H ，Kawano S．2000．New perspectives on the
pollination biology of basal angisperms[J]．Int J Plant Sci，161：
225——235
Thien LB，Bernhardt P，Deval MS，et a1．2009．Polination biology of
basal angiosperms(ANITA grade)[J]．Am J Bot，96：166—182
Vanlerberghe GC，Mcintosh L 1997．Alternative oxidase：from gene
to function[J]．AnR Plant Plant M0z Bio，48：7o3—734
Wahling JR，Robinson SA，Seym our RS．2006．Contribution of the
alternative pathway to respiration during thermogenesis in flowers
of Seared Lotus[J]．Plant Phy，140：1 367～1 373
2001．Diferences in contents of grain protein of different geno—
type rice varieties I．differences in contents of grain protein be—
tween two varieties of early convention rice(不同基因型水稻籽
粒蛋 白质含量差异的研究I．两个常规早稻品种籽粒蛋 白质含
量差异)[J]．J Hunan Agric Univ：Nat Sci Edi(湖南农业大
学学报 ·自然科学版)，27(1)：13—16