全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(2)：160— 163 2008年 3月
阔叶杨桐的花器官发生(山茶科)
张瑞菊1一，马海英1，王跃华1
(I．云南大学 生命科学学院，昆明 650091；2．山东菏泽学院 学前系，山东 菏泽 274000)
摘 要：利用扫描电镜首次观察了山茶科厚皮香亚科植物阔叶杨桐的花器官发生过程。阔叶杨桐的花被片
和五柬雄蕊都是 2／5螺旋向心发生，且有逆时针和顺时针两种螺旋方式；五束雄蕊在环形雄蕊原基上产生，
且每一束都是由中间向两端发生；由五心皮形成的中轴胎座内出现一衍生的可育胎座。阔叶杨桐的花器官
发生过程与本亚科的猪血木明显不同，该研究为厚皮香亚科乃至山茶科的系统发育与演化提供花器官方面
的依据。
关键词：山茶科；厚皮香亚科；杨桐属；花器官发生
中图分类号：Q949 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2008)02—0160—04
Early floral development of Adinandra
latifolia(Theaceae)
ZHANG Rui-JuI一，MA Hai—Ying1，WANG Yue-HuaI
(1．College 0_厂L fe Sciences，Yunnan University，Kunming 650091，China；
2、College of Preschool，Heze University，Heze 274000，China)
Abstract：The floral development of the plant in Theaceae，Adinandra latifolia H． Chang has been observed un—
der scanning electron microscope(SEM)for the first time up to date．Both perianth and 5 clusters of stamens are ini—
tiated 2／5 spirally and centripetally and in the same order either clockwise or anticlockwise in the same flower；5 clus—
ters of stamen primordia are initiated directly on the ring-like primordium and each cluster of stamens is initiated from
middle to two ends；under the axile-central placenta formed by five carpels，there is a deuterogenic fertile placenta ini—
tiated directly at the base of the same ovary．The floral development of A．1atifolia is distinctly different from E 一
ryodendron excelsum in Ternstroemioideae，SO the present work provides e~dence from floral organogenesis about the
further study on the phylogeny of subfamily Ternstroemioideae even of Theaceae．
Key words：Theaceae；Ternstroemioideae ；Adinandra；floral ontogeny
红淡比属(Cleyera)和杨桐属(Adinandra)在
很多分类系统中作为两个属被划分到山茶科厚皮香
亚科 (Szyszylowicz，1893；Keng，1962；张宏 达 等，
1998)，二者的主要区别在于杨桐属植物的顶芽和嫩
枝均被毛以及雄蕊、子房室数和胚珠等均较多。但
由于红淡比属植物和杨桐属植物在形态上，特别是
花的形态结构上极为相似，有时也被划分为一个属
(Melchior，1925)，在《中国高等植物图鉴》和《广东
植物志》中一些植物的名字既叫红淡比又叫杨桐。
例如Adinandra bockiana在《中国植物志》中为川
杨桐(林来官，1998)，在《中国高等植物图鉴》中为四
JIf红淡(林 来官，1994)，在《广西植物志》中为 四JIf
杨桐。
前人之所以把杨桐和红淡比混淆，是因为他们
对杨桐和红淡比的研究主要集中在成熟的花上。正
如 Endress(1994)所指出：成熟结构相似的花在其
收稿日期 ：2006-10-08 修回日期：2007—03—15
基金项目：国家自然科学基金(30560017)ESupported by the National Natural Science Foundation of china(3o560O17)]
作者简介：张瑞菊(1968一)，女，山东菏泽人，硕士，讲师，主要从事植物系统分类和发育的研究，(E—mail)shang q an—O@163．eom。
通讯作者(Author for corresp0ndence，E—mail：wangyh58212)
维普资讯 http://www.cqvip.com
2期 张瑞菊等：阔叶杨桐的花器官发生(山茶科) 161
发生和发育的某些阶段可能具有相当大的差异，而
结构上不同的花在其发生和发育的早期阶段可能是
完全一致的。所以，只停留在对成熟花结构的比较
研究上，对认识花部结构多样性是远远不够的，而利
用扫描电子显微镜所进行的更准确的花器官发生和
发育的系列动态过程的比较，则能够提供更加可靠
的花演化证据，同时增进我们对花的结构和被子植
物系统发育关系的认识(孙坤等，1998)。
本文对阔叶杨桐(Adinandra latifolia)的花器官
发生进行详细报道，旨在为以后研究杨桐属和红淡
比属的演化关系提供证据，同时与猪血木属的花器
官发生也进行比较，为进一步研究厚皮香亚科植物
的系统进化提供证据。
1 材料和方法
阔叶杨桐不同发育时期的花芽材料于 2006年
4月初至5月下旬采 自昆明植物园(凭证标本张瑞
菊2006004保存在云南大学标本馆)。材料经 FAA
(甲醛 ：冰醋酸 ：70 酒精 一5：5：9O)固定 48 h
后，转入 70 酒精处理 2～5 h，再转入 90 酒 精脱
水过夜，在光学显微镜下解剖，暴露所要观察的部
分。剥离好的材料经乙醇一乙酸异戊酯系列脱水
(体积比 100 ；3：1；2：2；1：3；100 ，五等级，每
级 30 rain)。然后 CO 临界点干燥，粘台、喷金，在
S一800扫描电镜下观察并照相。
2 实验结果
2．1阔叶杨桐花的形态特征
花单朵，稀 2朵，腋生；小苞片 2；萼片 5宿存，
外面被毛；花瓣 5，外面中间部分具毛；雄蕊 30～35，
花药长圆形，具毛，子房密被绢毛，5～6室，胚珠每
室多枚，花柱单一。花期 6～7月，果期 9～10月。
2．2花原基和苞片的发生
阔叶杨桐在每年的 3月初会萌发大量新枝，4
月初到 5月初，新生枝条的叶腋内产生半圆形的花
原基(图版 I：1)，每个叶腋内一般产生一个原基。
随着花原基的生长，在其一侧逐渐产生第一苞片，在
其基本相对的位置产生第二苞片，刚产生的第二苞
片被包裹在第一苞片的下面(图版 I：2)，此时花顶
变成平的，刚发生时苞片的大小不同，到花发育成熟
时，二者大小相同。
2．3花被片的发生
苞片形成后不久，萼片和花瓣开始形成。阔叶
杨桐的萼片和花瓣都是 215螺旋向心发生(图版 I：
3，4)，逆时针方向(图版 I：3)或顺时针方向(图版
I：4)，但在同一朵花上，萼片和花瓣发生的螺旋方
向一致。阔叶杨桐的萼片较厚，在解剖时，很难保留
全部的花被片。花被片原基在发生时，其形态基本
一 样，都为半球型的突起，起初原基的纵向生长比侧
向生长快，原基顶端的中央形成一个突起，随后侧向
生长加快，最终使原基变成片状结构。在此过程中，
原基发生了分化先发生的5个发育成较厚的长 8～
lO mm，宽 6~gmm 的卵圆形 的萼片 ，外面密被黄褐
色的平伏的绢毛，并且覆瓦状排列在外轮。后发生
的 5个原基发育成薄的淡黄色的长 10～12 mm，5
～ 6 mm的倒卵形花瓣，外面中间被毛，覆瓦状排列
在萼片的内侧。花瓣基部排列呈比较明显的五角形
(图版 I：8，10，11)。
2．4雄蕊的发生
第五片花瓣原基产生后，花芽顶点呈平的五角
形(图版 I：5)。在雄蕊原基发生前，花顶端的外围
逐渐呈环形轻微地增高，使得中间变凹(图版 I：6)。
环状分生组织的活动，使环状的外围明显高于中间
(图版 I：7)。雄蕊原基 比心皮原基出现的晚，雄蕊
原基的产生是不同时的(图版 I：9，10)，环状分生组
织于两花瓣之间的位置以215螺旋分别产生一个雄
蕊原基，其螺旋方向与这朵花的花萼和花冠发生的
方向相同(图版 I：9)，然后，在每个雄蕊原基的两侧
再发生其他的原基，形成不明显的 5束。各雄蕊原
基发生时，大小不一，先发生的大于后发生的(图版
I：9)，但都是半球形突起。由于雄蕊原基远轴面生
长较近轴面快，使原基向轴弯曲(图版 I：10)。在萼
片和花瓣分化完成后，雄蕊原基基本都呈指状，且几
乎等长(图版 I：11)。此时花药和花丝开始分化，指
状原基中部侧向膨大变宽，上端长圆形的为花药；下
端呈柱状的为花丝(图版 I：12)，无毛。随着雄蕊原
基的继续发育，在花药边缘长出一些细丝状毛(图版
I：13)。雄蕊为 30～35枚，单轮排列。花成熟时，
雄蕊长 7～8 mm．
2．5雌蕊的发生
阔叶杨桐的雌蕊由五心皮组成。第五花瓣原基
出现不久，在花顶端的平坦区域，五心皮几乎同时产
生，呈扇形(图版 I：7)，随着心皮原基的增大，其基
部开始愈合(图版 I：8)。当雄蕊原基开始发生时，
维普资讯 http://www.cqvip.com
162 广 西 植 物 28卷
心皮愈合程度增大，并沿心皮中央产生纵向凹陷，贯
穿心皮(图版I：9，10)。当雄蕊原基呈指状时，五心
皮基本完全愈合，此时雌蕊群为圆锥形(图版 I：11，
12)。随着雄蕊原基的分化和花药的形成 ，花柱也逐
渐形成 (图版 I：12)。阔叶杨桐 的花柱单一约 1O
cm，具毛，不裂(图版 I：13)。
阔叶杨桐的子房被绢毛，5室，胚珠多数(图
图版 I 阔叶杨桐的花器官发生 1-11．横线为100 g．m，12—16．横线为1 mm。1．从叶腋中出现的半圆形花原基；2．两个苞片出现，第二
苞片在第一苞片下；3．顶观，顺时9t‘发生的萼片和最早发生的三个花瓣原基；4．顶观，逆时针发生的萼片和三花瓣；5．三花瓣被剥离，两花瓣
保留，显示五角形且平坦的花顶；6．图5之后，花顶凹陷；7．五心皮大小几乎一样，周围出现环形雄蕊原基；8．五心皮基部愈合，环形雄蕊原基
更明显；9．在环形原基上不同时发生的雄蕊形成五束；10．几乎所有的雄蕊全部出现 ，先出现 的大，后出现agd,；11．所有雄蕊大小基本一样 ；
12—13．雄蕊分化，在成熟花的花药具毛；14．子房纵切，在基部出现一个独立衍生胎座；15—16．子房横切，显示心皮形成的胎座(a)和子房基部
的衍生胎座(b)。
PIate 1 Floral development ofA．1atifolia 卜11 S( e bar一100 g．m，12—16 Scale bar=1 mm．1．the hemisphere floral primodium has grown away
from the leaf axil}2．the initiation of tWO bracts，the second bract(Be)is under the first one(B1)；3．Top view of thefloral bud，showing the five seD—
als(S)and the first three petals(P)initiated in a anticlock-wise order；4．At the same stage of Fig．3，but sepals(S)and petals(P)initiated in a
clock-wise order；5．three petals are moved and the other two existed．Showing the apex is pentagonal and flat；6
． To p view of the floral apex after
Fig．5，showing the concave floral apex；7．Floral apex showing initiation of the five carpel primordial，almost in same sizes，and the ring-like androeci—
um primordium around the carpels；8．Five carpels just slighly fused at the base，and the ring—like androecium primordium is mote distinct：9．Initiation
of the earliest stamens in five clusters on the ring-like androecial primordium and their development is not synchronous；10
． All stamens appear and
the former stamens are bigger than the latter ones；11．With the development of the floral bud，all stamens reach the same size
． 12—13．All stamen。
differentiate into anther and filament gradually and some long hair grow on the
single deuterogenic placenta({)appears at the base of the ovary：15—16
． (]、 ary
single deuterogenic placenta(b)locates at the base of the same ovary
．
版I：14，15，16)，在心皮发育时，子房基部即花顶的
中央还产生一个独立的衍生胎座 (图版 I：14中的
)，且有胚珠形成(图版 I：1 5，16)。从心皮产生到
胚珠形成为止，心皮与衍生部分是分离的；随着子房
的发育，到果实成熟时，五心皮只是上部愈合，下部
则与衍生胎座部分愈合，没有形成标准的中轴胎座。
衍生胎座的胚珠和心皮上的胚珠一样 ，都可以发育
anther with the development of the flower；14
． Ovary is slited and a
is cut transversely，axile-central placenta(a)with five loeules and a
成种子(在形态上没有区别)。
3 讨论
3．1阔叶杨桐花器官发生模式及其系统学评价
阔叶杨桐花各部数 目为 5，逆时针或顺时针螺
旋 向心发生 ；雄蕊以同样的 2／5螺旋产生 5束 ，每束
维普资讯 http://www.cqvip.com
2期 张瑞菊等：阔叶杨桐的花器官发生(山茶科) 163
中的第一雄蕊原基在对萼位置发生，然后向其两侧
发生其他雄蕊原基；5心皮，子房内除心皮形成的胎
座外，还有基部 出现的衍生胎座 。
花器官发 生过程 中，花瓣 和雄蕊 不 同源 ，而苞
片、萼片和花瓣是连续发生，且螺旋方向一致，各个
原基出现的位置较 固定 ，尽 管其外形 和色彩上有 明
显不同，三者实际上是同源的，这与通常认为的 2／5
螺旋状发生的花被，是其叶来源的花被片的发生特
性在花上的体现的观点相一致。花各部螺旋发生，
成熟花中呈覆瓦状排列，说明杨桐属植物是相对较
原始的类群。
3．2与猪血木花器官发生的比较
阔叶杨桐和猪血木(E“r 0 8 r0 cxcglsuDI)
花器官发生相比既有共同点，又有其特性。两者的
共同点是：(1)花被片都为 1O，都为 2／5螺旋向心发
生，在花成熟时都是覆瓦状排列；(2)在单个雄蕊发
生前，都有环形雄蕊原基出现；(3)所有的雄蕊都可
分为明显的 5束，这 5束雄蕊都以 2／5螺旋产生，其
螺旋方向与同一朵花上花被片发生的方向相同；(4)
每束雄蕊原基都是在对萼的位置产生第一雄蕊原
基，然后再在其两侧产生其他的雄蕊原基，即每束都
是由中间往两端发生，并且单轮排列；(5)子房都为
中轴胎座，且心皮的发生都早于单个雄蕊的出现(张
瑞菊，2007)。另外 ，阔叶杨桐和猪血 木的花器官发
生又有明显的不同：阔叶杨桐为 5心皮，在其子房发
育过程中，除心皮形成的胎座外，在子房基部还出现
一 个衍生的可育胎座，这是其它厚皮香亚科植物所
没有的现象。而猪血木的子房是由三心皮愈合而成
的标准的中轴胎座。
从阔叶杨桐和猪血木的花器官发生过程来看，
二者可能起源于较近的共同祖先，在系统演化上可
能是关系较近的类群。要探讨杨桐属与红淡b匕属、
乃至厚皮香亚科内各属之间的关系还需要对厚皮香
亚科内其它各属植物的花器官发生过程进行研究，
特别是对红淡比属植物花器官发生的研究，将是决
定杨桐属和红淡比属关系的重要证据。
3．3杨桐属的特殊子房
Lam(1950)把被子植物中的孢子分为两种类
型：轴生孢子和叶生孢子。生长在心皮上的孢子是
叶生孢子，而生长在花轴上的孢子称为轴生孢子。
这两种类型的孢子代表了被子植物的两种不同的起
源类型，也表明被子植物是二元 起源的 。根据 Lam
的观点，只要证明轴生孢子的存在，就说明被子植物
是二元起源的。从笔者 目前掌握 的文献看，还没有
发现轴生孢子的存在。杨桐的胚珠既生长在心皮
上，又生长在由花托的顶端所产生的胎座上，这个胎
座是不是真正的轴生胎座，它所产生的种子是不是
Lam所指的轴生孢子 ，还需要进一步的研究 。就 目
前的研究来看，杨桐子房基部衍生胎座上的胚珠可
能符合 Lam对轴生孢子的定义，这样杨桐的子房内
既有心皮上着生的叶生孢子，又有基部衍生胎座上
的轴生孢子。这两种类型同时出现在一种植物，这
一 点很难解释被子植物的二元起源问题 。
由于高等植物各器官的发育受各种因素复杂的
网络调节 ，要最终弄清花发育的分子机制，还需要分
析各种相关基因的功能、相互作用及调控机制(周蕾
等，2005)，所以，目前还需要进一步确认的是杨桐中
这个基部胎座的来源和详细的发育过程。
本文得到中国科学院昆明植物研究所樊熙楷老
师和云南农业大学浦卫琼老师的大力帮助，特此
感谢 !
参考文献：
林来官．1994．中国高等植物图鉴(补编第2册)[M]．北京：科
学出版社
张宏达 ，林来官．1998．中国植物 志(49卷 3分册)(50卷 1分
册)[M]．北京 ：科学出版社
孙坤，陈家宽，陈之端．1998．被子植物 系统学 中花发育研究的
进展[J]．植物分类学报，36(61：558—568
Endress P K．1 994．Diversity and Evolutionary Biology of Tropical
Flowers[M~．Cambridge：Cambridge University Press：1-463
Keng Hsuan．1962．Comparative morphological studies in Theace—
aeEJ]．Unin Calf Publ Bot，33(4)：269—384
Lain H J．1950．Stachyospory and phylospory as factors in the
natural system of the Cormophyta[J]．Svensk Botanisk ncf一
5 ft。44(4)：517—534
Melchior H．1925．theaceae[c]／／Engler A，Prantl E(eds)．Die
naturlichen pflanzenfamilien，2d ed．，21：109— 154(W．En—
gelmann，Leipzig)
Szyszylowicz．1893．Theaceae．Die Nat[J]．P n m．Ⅲ，6：
175— 192
Zhang P,J(张 瑞 菊)，Ma HY(马海 英 )，Wang YH(王跃 华)．
2007．Early floral development of endangered Euryodendron口一
celsum(Ternstroemioideae：Theaceae)(山茶科濒危植物猪血木
的花器官发生)[J]．Acta Bot Yunna,(云南植物研究)，29(6)：
648——654
Zhou L(周蕾)，Gao F(高峰)．2005．The genetic regulation in flo—
ral organ development(花器官形成 的基 因调控)[J]．Guihaia
(广西植物)，25(6)：579—583
维普资讯 http://www.cqvip.com