全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(5)：641— 646 2O1O年 9月
入侵植物银胶菊在不同生境下
表型可塑性和构件生物量
蒲高忠 ，唐赛春 ，潘玉梅1，韦春强1，岑艳喜1，2
(1．； 广西植物研究所，广西桂林54106；2．广西师范大学生命科学学院，广西桂林54104)
摘 要 ：研究了入侵植物银胶菊在 4种不同小生境间花果期形态特征变化和构件生物量特征。结果显示：在
植株密度小但土壤肥沃的小生境 中，植株各形态指标如茎长、茎直径和花序直径等都 明显高于其它小生境，在
生物量结构特征上则表现为总生物量和花果生物量所 占比例的升高。随着植株密度的增加以及土壤肥力下
降，上述各形态指标都发生了较明显的变化，生物量投资也进行了优化配置，银胶菊表现出了较高的形态可塑
性。银胶菊与觅光和竞争相关的几个指标如叶和根的比例都增加，但用于生殖构件的比例却减少了 相关分
析显示，银胶菊花果期各构件生物量与高度成正相关，与密度为负相关，并受环境因素的制约。表明，较高的
形态可塑性和较强的生殖配置策略可能是银胶菊成功入侵我国的重要特征。
关键词：银胶菊 ；生物入侵 ；表型可塑性 ；构件生物量
中图分类号 ：Q948．13 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2010)05—0641-06
Phenotypic plasticity and modular biomass of
● ● l _I ，T ● T ． 1 ●
lnvaslve t r ，ze lure vs tero phorus in
different habitats in south China
PU Gao—Zhong1，TANG Sai—Chunt ，PAN YU-Me ，
WEI Chun-Qiang ．CEN Yan_Xi ，
(1．Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，
Gui|in 541006，China；2．Colege of Life Science，Guangxi Normal University，Guilin 541004，China)
Abstract：Parthenium hysteroph0 s is a worldwide weed．In this paper，we compared the phenotypic plasticity and mod—
ular biomass among microhabitat types(farmland，grassland，forest edge and roadside)，in a village community alone a
road in the autumn of 2008，to answer the two specific questions that：1)phenotypic plasticity may have played a key role
in adaption to diverse habitats of P．hysterophOtlA5；and 2)reproductive allocation must have adjusted to adaption diverse
habitats．The results indicate that several morphological traits including stem leng th，stem diameter，inflorescence diame—
ter and branch number of P．hysterophOrUS were significantly higher in farmland than others，and the proportion of bio—
mass including flower and fruit，stem in farmland habitat have ranked the highest．With vary of the habitats soil fertility，
plant density of P．hysterophorus decreased，all the morphological traits have showed a wide range．And biomass aloea—
tion proportion of function modules of P．hysterophOTUS have also made an optimized allocation to fit the varied habitats，
for example，hiomass of root and leaf related to light foraging and resource competed creased significantly from farmland
收稿Et期：2009—03—19 修回日期：2010—07—21
基金项 目：广西 自然科学-5~ (0728077)；国家自然科学基金(3087o386)[supp0rted by Provincial Science Foundation of Gu~ngxi(0728077)；National
Natural Science Foundation of China(30870386)]
作者简介：蒲高忠(1980一)，男，甘肃西和县人 ，硕士，主要从事外来人侵植物、传粉生物学和植物系统演化研究。
通讯作者(Author for correspondence，E—mail：tangs@gxib．cn)
642 广 西 植 物 3O卷
and roadside tO grasslandd and especially forest edge habitats．Correlation analysis indicated that there were significant
positive correlations between the biomass of function modules and stem length，but signifcant negative correlations be—
tween the biomasS of function modules and density．The results suggest that high plasticity and strong reproduction allo—
cation in vertical growth may fadlitate the invasions of P．hysterophorus．
Key words：Parthenium hysterophorus；biological invasions；phenotypic plasticity；modular biomass
外来植物的入侵能力与其性状之间的关系是入
侵生态学中的基本问题之一，成功的人侵种常常能
占据多样化的生境，并以广辐的环境耐受性为特征 ，
但往往造成外来种在入侵地的遗传变异很低(AIpert
等，2000；耿宇鹏等，2004；Tsutsui等，2000；Xu等，
2003)。因而较高的表型可塑性可能是这类入侵种成
功入侵和适应新生境的重要手段 ，是外来种入侵性的
重要特征之一(Baker，1974；Kubetin等，2002)。一般
来说，影响生物入侵的各种内外因素在一个群落内的
变化要明显低于它们在不同群落间的变化，因此，在
一 个群落内研究外来种的人侵格局是揭示什么样的
生境特征和物种特征影响和决定某个外来种成为人
侵种的重要途径(Kolb等，2002)。在一个群落的不同
小生境间同时分析生境的可入侵性和外来种的入侵
性已逐渐成为入侵生态学研究的一类典型的研究方
法(Hoopes等，2002；潘晓云等，2006)。
银胶菊 (Parthenium hysterophorus)为菊科
(Compositae)银胶菊属(Parthenium)一年生革本，
原产于中美、南北美洲和西印度洋群岛(Picman等，
1984)。目前已在热带、亚热带地区广泛归化，成为
国际性大毒草(Haseler，l976；Navie等，1996)。我
国最早于 1926年在云南采到该植物标本，至今已广
布于我国西南、华南大部分省 区(唐赛春等，2008a，
b)。银胶菊最适合在每年夏季雨水超过 500 mm的
地区，可在碱性土壤中、粘性土壤至重黑粘性土壤中
生长，有 较 广 的生 态适 应 范 围 (Hegde& Patil，
1982；Annapurna等 ，2003)，最易入侵植被匮乏的地
面及裸露的土壤如荒原 、路边和杂草丛生的牧场等
地 。而银胶菊的广辐生态适应性可能是 由于其生长
迅速，繁殖力强，极易扩散成为优势杂草，同时较强
的化感作用抑制同生境 中其它物种繁殖和生长
(Kohli等，1994；Annapurna等，2003)。此外，银胶
菊有毒，植株或花粉能引起鼻炎 、支气管炎及过敏性
皮炎等，危害人类健康(Chippendale等，2003)。可
见 ，银胶菊一旦入侵成功将对入侵地人、畜等的健
康、农业和环境造成严重影响。本文通过对不同小
生境中银胶菊的形态特征和构件生物量特征进行研
究，来确定银胶菊是否存在较高的形态可塑性以及
在不同小生境中的生殖分配策略，为银胶菊的防治
提供必要的数据和理论基础。
1 研究地点和方法
1．1研究地点
取样地点位于广西桂林市大埠(109。36 ～il1。
29 E，24。15 ～26。23 N)，平均海拔约 150 m，全年
平均温度 19．3℃，年平均降雨量 1 900 mm。在研
究地 ，有 4处基质差异显著的小生境 ，其基本特征如
下：(1)庄稼地 (Farmland，FL)：土壤肥沃，以银胶
菊、狗牙根(Cynodon dactylon)和干枯的玉米杆为
主，间杂有少量的苍耳 (Xanthiurn sibiricum)、三叶
鬼针草(Herba Bidentis)、青葙 (Celosia argentea)
和决明(Cassia tora)等；(2)弃耕地(Grassland，
GL)：为弃耕 2年 以上 田地 ，此 段 主要 是 狗牙根
(Cynodon dactylon)和白羊草(Bothriochloa ischce—
rt~Urn)，银胶菊呈斑块状镶嵌其中，偶见苍耳和喀西
茄 (Solanum aculeatisimum)；(3)林缘 (Forest
edge，FE)：土壤较贫乏，光照不足，生于村落路旁的
马尾松 (Pinus rnassoniana)和樟树 (Cinnamomum
camphora)等木本植物混生 的林下或林缘，常和胜
红蓟(Ageratum conyzoides)、黄荆(Vitex negundo)
和地桃花(己，rena lobata)等混生；(4)公路旁(Road-
side，RS)：此处土壤贫乏，但光照充足，以银胶菊为
主，边缘或生长稀疏 的地段常与黄花稔(Sida nc“一
ta)、野香草、狗牙根等混生。
1．2研究方法
1．2．1取样 在各样地入侵的银胶菊大都呈 比较密
集的斑块状分布(林缘生境除外)或带状分布于小路
两侧。因此，在 4个银胶菊生长和分布都比较一致
的群落中，选 取 8个 1 m×1 m 的样方 (斑块状分
布)和随机取样(带状分布)相结合的方法。在 2008
年9月下旬，在每个生境中选择 20个发育良好的植
株来测量形态对生境的可塑性反应。测量每株的株
高、茎直径、花序直径、花序数和分枝数。测量后，将
属于该植株的全部挖出，去泥，并将根、茎、叶和花果
各部分分置，然后带回实验室在 80℃下烘至恒重 ，
5期 蒲高忠等 ：人侵植物银胶菊在不同生境下表型可塑性和构件生物量 643
以功能构件为单位分别称重 。
1．2．2数据处理 所有统计分析都使用SPSS1．0 2 研究结果
进行。采用ANOVA 分析形态及生物量分配的变异 ，
用变异系数 (CV％)的大小来 比较其变异程度，使用 2．1银胶菊的形态变化
回归分析来研究生物量与高度和密度之间的关系 。 表 1列出银胶菊在不同小生境下的几个形态指
表 1 银胶菊植株形态指标在小生境间的变异系数
Table 1 Coefficient of variation (CV)for several morphological of
Parthenium s r0夕矗0r“ among different microhabitats
；
一 ．1 lf I．-
～
图 1 4种小生境 中银胶菊茎叶形态的变化 (平均值士标准差)
FL．庄稼地；FE．林缘；GL．弃耕地；RS．公路边。下同。
Fig．1 Plasticity in density，stem length，internode length，stem diameter，branch number and anthotaxy diameter of
Parthenium h nerOphorMs across the four microhabitats at the end of growing seasons(Mean~SE)
FL．Farmland；FE．Forest edge；GL．Grassland；RS．Roadside．The same below．
标的变异系数 。很显然 ，各小生境间居群密度 的变
异最大 ，分枝数 的变异次 之，而茎 长、节问长和茎直
径的变异相近 ，花序直径变异最小 。
从各形态特征来看，银胶菊除花序大小在不同
生境的差异不明显外，其余形态变化都较为明显，并
与生境 密切 相 关 (图 1)。在 土壤 肥 沃 的庄 稼 地
(FL)，银胶菊植株密度是 4个 生境 中最小的，但除
节问长略低于公路生境的外 ，其茎长、分枝数、茎直
径和花序直径等值均远远大于其它生境 。林缘生境
(FE)中的银胶菊植株密度略高于庄稼地，且二者均
与弃耕地(GL)和公路边(RS)生境的存在显著性差
异(P存在显著差异 (P<0．01)，而且该 生境 由于受光照
不足的影响，除分枝数和花序直径较 GL和 RS生
境有所增加外 ，其茎长、茎直径和节间长均与 GL相
近，但都低于 RS生境(图 1)。在地势开阔的生境地
段中，银胶菊往往有较高的植株密度，如 GL和 RS
生境中，但 GL生境中植株的茎长、节问长、分枝数、
茎直径和花序直径都较 RS生境有显著差异 (P<
0．01)。可见，在不 同生境中，银胶菊各形态特征 出
现比较大的变化，表现出较高 的形态可塑性。这些
结果说明，银胶菊可 以通过植株密度和植株的形态
可塑性生长来适应不同的生境和居群，如在土壤肥
沃而且其它杂草较少的生境 中，银胶菊通过减少植
■●■ -
上■■ 札 t
工■■■ t
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P．．。．Lr。．。。L。．。。。h．。。．。-．。。。。r 。。 ．。。LrL - 。。． r．。。，．Lr。．．。-． ．． ．-，．。 ，。- ． ， h ．L ∞ ∞ 如 ∞ ∞ ∞ 如 加 0
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∞ 如 ∞ ∞ ∞ 加 加 O
一 E＼ c 一 一 一∞c。口
世∞
4 2 O 8 6 4 2 0
L∞ E 一 E ∽
乍 删
644 广 西 植 物 3O卷
株密度 ，增加茎长、茎直径 ，花序直径 以及增加分枝
数来提高光合效率和增加繁殖成功的质量和几率；
而在土壤贫瘠和其它草本 占优势 的生境 中，则以增
加植株密度来扩大和 占据有限的资源斑块。
2．2不同小生境下的银胶菊生物量变化
表 2列出了不同生境中银胶菊各功能构件生物
量及总生物量平均值与变异系数的变化。从生物量
变化来看，FL中植株根 、茎、叶和花果的生物量均和
其它生境存中的在显著性差异(P<0．01)。但不同
小生境问根 、茎、叶和花果 的生物量平均值均为 FL
>Rs>GL>FE，表明不同小生境 的银胶菊在整体
水平上有一定的相似性。4个样地各功能构件生物
量的平均值在 RS、GL、FE中表现一致，均为茎生物
量>叶>根>花，但在 FL中却是茎>根>花果>
叶。总生物量在 FL和其它小生境之间均存在极显
著差异(P<0．01)，GL与 FE之间存在显著差异(P
d0．5)，而在 RS与 GL和 FE间的差异均不明显。
从变异系数来看，GL生境中各功能构件生物量和
总生物量的变化均最大，而在其余小生境中的变化
较小且都比较相近。
表 2 不 同小生境 中银胶 菊各功能构件 的数量特 征
Table 2 Quatitative characteristic of functional modules of Parthenium ^s￡er0 矗DrMs among different microhabitats
FI 平均值 Mean
变异系数 CV
FE 平均值 Mean
变异系数 CV
GI 平均值 Mean
变异系数 CV
RS 平均值Mean
变异系数 CV
5．58
0．48
1．44
0．61
1．75
0．99
1．82
0．54
2O．21
0．58
3．3O
0．62
5．00
1．16
6．93
0．51
4．12
0．54
1．89
0．62
2．25
0．43
2．83
O．55
5．18
0．71
0．64
0．67
1．13
1．28
】．54
O．51
35．1O
O．52
一 、 28
0．59
10．13
0．97
13．12
0．50
根Root 茎Stem PtLeaf 花 果F I owe r
and F ruit
图 2 银胶菊植株各构件生物量在不同生境下分配比例
Fig．2 Biomass allocation proportion of function
modules of Parthenium hysterophorus
among different microhabitats
上述结果说明，随着生境的不同，银胶菊总生物
量和生物量的分配发生较大 的变化 ，表现出不 同的
分配策略，如与其他生境相比，在土壤肥沃而光照较
好的 FL中，总生物量及花果和茎所占比例均最大 ，
且与其它生境 中的存在极显著差异(P<0．01)，而
分配到叶的生物量所占比例却是 4个生境中最小
的；相反，在土壤较为贫瘠 、光照不足竞争激烈的 FE
生境中，总生物量最小，分配到花果和茎的生物量所
占比例也最低，但将更多生物量分配到根和竞争光
合的叶部(四个生境中最高)；在土壤和光照条件较
为相似的 GL和 RS生境中，前者的总生物量和根
生物量比例明显高于后者 ，而茎的则小于后者，但花
果和叶生物量所占比例差别不大(图2)。
2．3不同小生境中银胶菊密度和高度对生物量的影响
2．3．1株 高对植株 总生物量 的影响 回归分析表
明，不同小生境下银胶菊植株总生物量随植株高度
的增加而增加，呈显著的正相关(图3：A)，它们之问
存在显 著 的幂 函数 关 系： 一40．843X (r=
0．7554，P=0．000， ：32)式中 Y代表生物量，z代
表高度。而在不同小生境中银胶菊单株总生物量与
高度的相关程度表现一致，均为正相关，其 中 FE和
RS中达到显著差异，而 FL和 GL未达到显著水平
的差异(表 3)。
2。3．2密度对植株生物量的影响 不同小生境下银
胶菊植株总生物量随密度的增加而减小(图 3：B)，
呈负相关，它们之间存在显著的幂函数关系： 一
171．72X - (r：=一0．464，P一0．009，n一32)式 中
代表生物量，5C代表密度。与高度相比，密度对生
物量的影响在不同小生境中的相关性的变化更为明
显 ，如不同小生境中银胶菊单株总生物量与密度均
呈负相关，且在 FL和 RS中存 在极显著差异 ，GL
中存在显著差异，但在 FE中的差异不显著(表 3)。
∞ ∞ ∞ ∞ 加 ∞ 0
co一 Loao co一 0o一一时 ∞ EO一∞
一 基 筒 删 州
5期 ‘ 蒲高忠等 ：入侵植物银胶菊在不同生境下表型可塑性和构件生物量 645
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生物量 Bi omass(g)
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图 3 不同生境 中银胶菊生物量与株高(A)
及密度(B)之 间的回归分析
Fig．3 Regression analysis of the relationships between
biomass and stem length(A)or density(B)of Parthenium
hysterophorus among different microhabitats
∞
罂
． —
O
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∞
m蚴
士H
7 8 1 3 3 53．3 77
密 度Density(ind．／m )
图 4 不同小生境中银胶菊生物量与密度的关系
Fig．4 Relationships between biomass and density of
Parthenium h neroph0rMs among different microhabitats
表 3 不同生境中银胶菊生物量与株高
及密度之间的相关性分析
Table 3 Correlative analysis of the relationships between
biomass and stem length or density of Parthenium
hysterophorus among different mierohabitats
这表明生物量除了受密度影 响外 ，还 与环境密切相
关 ，如根、茎、叶和花各构件生物量总体趋势虽然也
是随着密度增加而减少，但在 FE中，由于受生境的
影响，其密度虽小，但各构件生物量在 4种生境中最
小 (图 4)。
3 讨论
3．1银胶菊表型可塑性的生态学意义
植物的表型是基 因型与环境共同作用 的结果，
相同基因型控制的性状，因环境条件的差异而存在
着可塑性 。表型可塑性被认为是有机体对环境条件
或刺激的最重要反应特征 ，这 一特征是生物适应的
表型基 础 (Huey，2000；Pigliucci，2001；Ninemets
等，2003；耿宇鹏等 ，2004)。表型可塑性和生物的适
应性密切相关，很可能是某些物种入侵的重要特征，
它能拓宽外来种的生态幅，因而也扩展了其可利用
的潜在资源(Baker，1974；Sultan等 ，1993)。尤其在
变化的环境 中，表型可塑性有利于生物获得更多的
营养和占据更加多样化 的生境 ，因而使外来入侵种
与土著种相 比获得选择上的优势 。表型可塑性可直
接或间接地增强外来种的入侵性 (Wiliams等，
1995；Daehler，2003；耿宇鹏等 ，2004；张大勇，2004；
潘晓云等，2006)。可见 ，表型可塑性在这些外来种
的入侵中可能起着重要的作用。
银胶菊虽然无克隆生殖(Clonal regeneration)
现象和自交，但砍断或折断植株茎基部可进行植株
再生长(Navie等 ，1996；Annapurna等，2003)，而异
交多发生在很小的区域内，这必然导致种群类遗传
变异很低。但银胶 菊可入侵很多生境类型如路边、
田园、弃耕地、放牧地等人类活动频繁的地段，具有
广辐生态适应性。银胶菊种子数量多而持久的土壤
种子库(达 7年)、很高的发芽率和对冬眠的强承受
能力使其能够适应半干旱环境并在四周之内即可完
成从萌发、生长、成熟到结实的生殖过程 ，在适当的
条件下(如雨水、土壤湿润、温度温和等)，在一年中
任何时候都能生长 (徐玲明，2004；Navie等 ，2004)。
可以推测，形态可塑性在银胶菊的入侵和扩张中可
能起着重要作用。本研究结果表明，银胶菊可通过
调节植株密度和茎叶的形态可塑性生长来人侵和适
应不同的生境和居群环境 ：如在土壤肥沃而且其它
杂草较少的生境中，银胶菊的植株密度减小而茎增
长、茎直径、花序直径增大、分枝数增加 ，同时茎的增
加和分枝数的增多，必然导致花序数增多，从而增加
繁殖成功的质量和几率 ；而在 土壤贫瘠和其它草本
占优势的生境 中，则以增加植株密度 (如 GL)，来扩
大和 占据有限的资源斑块。可见 ，银胶菊在入侵和
扩散过程中，具有较强的表型可塑性 ，这就弥补其遗
加 佰 0
646 广 西 植 物 3O卷
传多样性低所带来 的不足 ，减小了对生态型分化的
依赖，从而适应多变异质的生境。
3．2不同生境中银胶菊生物量生殖配置策略
生殖分配是植物对环境的选择适应 。在整个生
长季节内，环境 中植物可利用资源是变化的，植物通
过调节生长与生殖之间的资源分配比率来提高适合
度以适应这种变化 (Abrahamson，l979；Bazzaz等，
1987；姚红等，2005)。不同环境条件下 ，植物不同表
型结构对环境选择作 出反应 ，在植物生长与繁殖 ，种
群生存与维持等功能方面实现种群个体各器官生物
量投资的优化配置来适应多样化的环境。本文研究
结果显示，银胶菊花期各构件生物量与环境密切相
关，并受植株密度和高度的制约。从各群落生境条
件来看，FE中光照条件最差。资源利用学说认为，
植物种群生殖分配的高低取决于生境中的利用性资
源，当资源不足时，植物会将更多的资源分配给营养
结构以提高资源的获取能力(wil1son，1983)。因
此，FE生境下的银胶菊将更多的资源分配到根和叶
(根和叶生物量占总生物量的比例在 4个生境中最
高)，而减少了分配到茎及繁殖器官的生物量，从而
提高了获取资源的能力。而在土壤肥沃、光照较好
的 FL生境中，植株密度虽最小，但植株高度却增加
了，从而导致了茎和花生物量的增加 ，产生更大的花
序和更多的种子，提高了生殖成功率。在土壤较为
贫瘠但光照条件好的开阔地段，如 GL和 RS中，二
者密度均很高，但 GL中以狗牙根和白羊草为主，地
下资源的竞争必然成为繁殖成功与否的关键。因
此，GL生境中银胶菊则采取提高密度，降低茎长和
节间长，减少分枝数等策略，增大根和叶的生物量，
从而增加了其在短时间内占据更大的资源空间，增
加了人侵的成功率。植物种群或个体的生殖分配差
异是植物对环境的可塑性反应。可见 ，银胶 菊生殖
配置在不同小生境之间的差异，反应了其对环境的
可塑性的差异。
总之 ，银胶菊在花果期的形态特征和生殖配置
策略在同一居群的不同小生境中表现出较强的表型
可塑性，而生殖配置方面显示的可塑性反应似乎更
为突出。可见，形态可塑性可能是银胶菊成功入侵
我国的重要机制。
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