全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(2)：188— 193 2011年 3月
八种青藓科植物蒴齿及孢子的超微形态研究
何红燕 ，u，熊源新 ，石 磊2，贾 鹏
(1．山西省襄垣一中，山西 长治 046000；2．贵州大学 林学院，贵阳 550025；3．贵州大学 生命科学学院，贵阳 550025)
摘 要：利用扫描电镜观察了八种青藓科植物孢子及蒴齿的形态，青藓科植物的孢子纹饰多以芽孢状和瘤状
突起为主 ，孢子的大小、外壁纹饰的差异显示了不同种之间的遗传分化及系统演化。青藓属外齿层腹面中部
分为四种类型：光滑无疣 、颗粒状疣、短刺状小疣 、棒状和芽孢状疣 ，外齿层 中上部 的特征属与属之 间存在差
异，该研究可为分类鉴定提供一定的依据 。
关键词：藓类孢子 ；蒴齿 ；纹饰；演化关系
中图分类号：Q949．35 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2011)02-0188—06
M orphological studies on the spores and peristomal
teeth of eight moss species in Brachytheciaceae
HE Hong-Yan1,3，XIONG Yuan-Xin ，SHI Lei ，JIA Peng
(1_No．1 Middle School of Xiangyuan，Changzhi 046000，China；2．Institute of Forestry ，Guizhou University，
Guiyang 550025，China；3．College of Li Sciences，Guizhou University，Guiyang 550025，China)
Abstract：Spores and peristomal teeth morphology of eight species in the moss family Brachytheciaceae was observed
by scanning electron microscope(SEM)．The surface ornamentations were spore and tuberculat mainly．It showed
heredity differentiation and evolution relationship among the different species from spores size and exine ornamenta—
tion．The ventral central of exostomes in Brachythecium can be divided into four types：smooth；irregularly tubercu—
late；short puncture；tuberculate and spore．Differentiation existed among the different genera in the middle and up—
per of exostome，which provided some basis for taxonomic identification．
Key words：spores of mosses；peristomal teeth；Ormentation；evolution relationship
青藓科(Brachytheciaceae)植物适应性强，生于
各种不同的基质上 ，世界各地均有广泛的分布 ，其种
类繁多 ，目前世界记录有 43属 ，571种 (Crosby等 ，
1999)，我国有记录报道 的约 12属 ，120种 (王幼芳
等，1998，2000)。苔藓植物的孢子是无性生殖细胞，
由孢子母细胞经减数分裂形成 。在形态上具有多样
性，在遗传上具有稳定性。对其形态结构进行研究，
对于探讨苔藓植物 的分类和系统演化有着 重要意
义 。目前 ，国内外对苔藓植物孢子形态的研究较少 ，
主要原因是材料不 易收集，孢子体积小 ，孢壁很薄，
容易褶皱 ，部分种类纹饰不明显 ，在光镜下观察相对
比较困难 。
国外苔藓孢子形态方面研究的专著有 G．Erdt—
man的 《孢 粉 形 态 与植 物 分 类 》(I，Il1)，Boros
(1993)的《现代欧洲苔藓孢子图谱》。结合植物分类
和演化的研究、专科专属的研究 、或者对某地区或国
家 某 些 种 类 的 孢 子 进 行 研 究 ，Hirohama(1976；
1977a，b；1978a，b)对曲尾藓科 (Dicranaceae)、珠藓
科(Bartramiacea)、Discelaceae、天 命藓科 (Ephem—
eraceae)、葫芦藓科 (Funariaceae)中一些种类孢 子
收稿日期 ：2010—09—25 修回日期：2010 12-13
基金项目：国家自然科学基金(30860O24)[Supported by the National Natural Science Foundation of china(3O86o024)]
作者简介：何红燕(1982一)，女，山西长治人，硕士研究生，从事植物学研究 ，(E—mail)hongyanhebotany@163．tom。
通讯作者 ：熊源新，教授 ，从事苔藓植物学研究，(E—mail)xiongyx@vip．sina．tom。
2期 何红燕等 ：八种青藓科植物蒴齿及孢子的超微形态研究 189
的研究。Luizi—ponzo(1998，l999)对 巴西的 Bruchi—
aceae和曲尾藓科孢子研究 ，以及 Miyoshi对 日本 的
苔藓孢子的研究 ，Udar(1984)和 Gupta(1986)对 印
度的某些苔类孢子进行了研究等。关于青藓科
(Brachytheciaceae)孢子形 态的研究 ，1993年 Boros
对欧洲产 8属 14种作了详细 的报导 ，其中两种 Ho—
malothecium lutescens和 Brachythecium rutabulum
是在扫描电镜下观察研究的。
中国关于苔藓孢子的研究开展较迟 ，从 1978年
吴鹏程和张玉龙等开始孢子形态研究 ，并于 2006年
出版了《中国苔藓植 物孢子形态 》；于 晶等 (2001)在
扫描电镜下研究 57科 175属 390种藓类植物的孢
子，312种为初次报道 。还有 一些孢子形态研究 与
系统 演化 的报道 (高谦 等 ，2000；杜桂 森 等，1998，
2001；于晶等 ，2001)。于晶对采 自我国 12省的 17
种青藓科植物进行 了研究 ，对孢子大小 、形态 、表 面
纹饰做了详细的描述 。笔者选取 8种未见报道的青
藓科 的植物在扫描电镜下进行观察研究 ，为探讨藓
类的系统分类鉴定提供辅助性的资料和依据 。
1 材料与方法
1．1材 料
藓类材料 由贵州大学生命科学学 院植物标本室
提供 ，凭证标本存放于该标本室 。(1)深绿褶 叶藓 ：
多生于林下树干和石头上，分布于中国、南亚 、中亚 、
及欧洲中部，标本号 B．M．008062；(2)斜枝长喙藓 ：
多生于树干、岩土表面 ，分布于中国和 日本 ，标本号
B．M．000164；(3)水生长喙藓 ：多生于岩石表层 ，分
布于中国及北半球 。标本序号 YH一17—5—1；(4)缩叶
长喙藓 ：多生于岩土表面 ，分布于中国、日本 、朝鲜 ，
标本号 B．M．001805；(5)青藓 ：多生于树干和岩石
表面，分布于中国和 日本 ，标本号 B．M．001154；(6)
同枝青藓 ：多生于岩面薄土表面 ，只分布于 中国，为
中国特有种，标本号 TC050922466；(7)林地青藓：
多生于林下岩土表面，分布于中国、俄罗斯(高加索 、
西伯利亚)、欧洲 、北美 ，标本号 B．M．010801；(8)柔
叶青藓 ：多生于石头和岩土表面，分布于中国、日本 ，
标本号 F08l124(胡人亮等 ，2005)。
1．2方法
1．2．1蒴齿的处理方法 将收集的青藓科植物的孢
蒴放人小玻璃管里加少许冰醋酸浸泡 ，泡软后将孢
蒴捣破 ，离心沉淀 ，倒去冰醋酸 ，然后再加入冰醋酸一
硫酸(9：1)混合液 ，将离心管放入水浴锅 中加热 ，待
分解后 ，离心沉淀 ，倒去混合液加入蒸馏水洗 2～3
次，加入 5O 的甘 油，将甘油和孢粉一起倒 回小 玻
璃管里加防腐剂保存 ，将材料取 出少许 ，用甘油胶制
片，以加拿大树胶封边 ，制成长久固定观察 片(Erdt—
man，1952；Afzelius，1957)。
1．2．2孢子的处理 方法 将采集的青藓科植物的孢
子经过变色硅胶干燥处理 24h后将孢子放在已贴在
载玻片上的双面胶纸上 ，在显微镜下检查是否有孢
子 ，再贴于扫描电镜载 物台上 ，喷金镀膜 ，在扫描 电
镜下观察 (Erdtman，1952；Afzelius，1957)。
1．3实验仪器
S一3400N电镜扫描仪 ，Hitichi El010型 电子测
射仪 (由贵州大学南校区分析测试 中心提供)。
2 研究结果
2．1深绿褶叶藓 Palamocladium euchloron
孢子球形或近球形 ，大小约 22．8 Mm，在 SEM
下，近极面和远极面纹饰有明显不同，近极面是皱块
状突起 ，远极面是疣状突起 ，大疣间均匀的分散着小
芽孢 ，外齿层中部有鹿角状的网纹，可以看见指状的
疣突起 (图版 I：1—4；图版 Ⅱ：1)。
2．2斜枝长喙藓 Rhynchostegium inclinatum
孢子椭 圆形 ，大小约 9．6 m，在 SEM 下孢子表
面纹饰是芽孢状 突起 ，大小相 近，部分褶皱 处较光
滑 。外齿层基部有 6～8层 的横纹 。外齿层上部排
列不规则 的刺状突起 (图版 I：5；图版 Ⅱ：2 3)。
2．3水生长喙藓 Rhynchostegium riparioides
孢子椭圆形 ，在 SEM 下孢 子表面纹饰 密疣状
或者稀疏瘤状，外齿层腹面 中上部有排列 紧密 的棒
状突起 。内齿层齿 条表面较光滑 ，可见 圆形的微凸
起。内齿层的基部愈合，内齿条具宽阔的穿孔 ，齿毛
未退化，齿毛三条较短(图版 I：6—7；图版 Ⅱ：4-6)。
2．4青藓 Brachythecium pulchelum
孢子近球形 ，大小约 14．1 m，孢子表面是颗粒
状突起 ，小芽孢上有刺状的微突起 ，外齿层基部有 6
～ 7层的横纹，外齿层腹面光滑 ，尖部有排列稀疏的
刺状突起(图版 I：8-9；图版 Ⅱ：7 10)。
2．5同枝青藓 Brachythecium homocladum
孢子球形 ，大小约 10．5／,m，表面纹饰是颗粒状
突起 ，排列十分紧密 ，有些部位连接成一 片，外齿层
腹面中部以上有指状的突起 ，每个突起的指状分又



2期 何红燕等 ：八种青藓科植物蒴齿及孢子的超微形态研究 193
叶藓和水生长喙藓的孢壁纹饰为疣状突起 ；因此 ，不
可能仪凭孢子特征将这些种分开 ，这一结果与 Igna—
tov Koponen(1996)的研究结果具有相似性 。
青藓属植物外齿层齿片下部具有横纹 ，上部有
疣 ，具密生的横隔，本次实验改变传统的观察角度在
SEM 下研究了青藓 、同枝青藓 、林地青藓和柔 叶青
藓外 J卤腹面中部分别是光滑无疣 、颗粒状疣 、短刺状
小疣 、棒状和芽孢状疣 ；为分类鉴定提供依据 。
外齿层齿片的中部或上部在属与属之间存在差
异，青藓属(Br“f c “ )与长喙藓属(Rhyncho—
stegium)在本 次实验 中较 明显 ，青藓与柔 叶青藓外
齿中部疣突起少 ；相反 ，斜枝长喙藓与缩叶长喙藓外
齿中部疣突起较多且密集 。
据笔者观察蒴齿超微形态方 面的特征，可为青
藓科的分类鉴定提供一些依据，蒴齿超微形 态特征
在种或种以上单位的分类 中起到一定作用 。
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