全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(3)：304— 311 2011年 5月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．006
枸杞属(茄科)新类群杂交起源初探
吴莉莉 ，韦若勋 ，杨庆文。 ，张志耘。
(1．黔南民族师范学院 生命科学系，贵州 都匀 558000；2．中国科学院 植物研究所 系统与进化植物学
国家重点实验室 ，北京 100093；3．中国农业科学院 作物科学研究所，北京 100081)
摘 要：为探讨枸杞属新类群的起源及国产枸杞属植物的亲缘关系，该文使用核基因颗粒性结合淀粉合成酶
基因(GBSSI)片段，对国产 7个类群的枸杞属植物进行了分子系统学研究。结果表明：中国分布的枸杞属植
物属于旧世界类群并分为 4个强烈支持的分支，而新类群的形成与杂交密切相关。此外，初步分析还显示宁
夏枸杞有较高的遗传分化。
关键词：枸杞属；新分类群；杂交；分子系统学；GBSSI基因
中图分类号 ：Q949 文献标识码 ：A 文章编号：1000 31 q 2(2011)03—0304—08
A preliminary stud~ the hybrido lm y on orl。~。n 0f t
new taxa in Lycium (Solanaceae)
WU Li-Li¨ ，WEI Ruo—Xu ，YANG Qing-Wen。 ，ZHANG Zhi—Yun
(1．Department of Biology，Qiannan Normal Colege for Nationalities，Duyun 558000，China；2．State
Key Laboratory of Systematic& Evolutionary Botany，Institute of Botany。Chinese Academy
of Sciences，Beijing 100093，China；3．Laboratory of Wild Rice Research，Institute of
Crop Sciences，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China)
Abstract：The wolfberry is an important medicinal plant．Clarifying the origin of new taxa and the phylogenic rela—
tionship among Chinese Lycium species(Solanaceae)will provide a scientific basis tO guide research on the germ—
plasm and variety breeding．In the present paper，we reported the results of a preliminary phylogenetic study of the
seven Chinese taxa in Lycium using the DNA sequence data from the nuclear granulebound starch synthase I gene
(GBSSI)．Maximum-likelihood(ML)analysis of the data showed that species of Chinese Lycium belonged tO a mono—
phyletic Old World clade and are placed in four strongly supported subclades．The phylogenetic results suggested that
hybridization may play an important role in the origin of new taxa in Lycium．In addition，our result also indicated
that L．barbarum is highly divergent among the seven taxa of Lycium．
Key words：Lycium；new taxa；hybrid；molecular systematics；GBSSI
枸杞子是我国名贵中药之一，既可用于治疗多
种疾病，又可作为滋补品直接使用 (王亚军等，
2008)。枸杞子系茄科(Solanaceae)枸杞族(Lycie—
ae)枸杞属(Lycium L．)枸杞(L．chinense Mil1．)和
宁夏枸杞(L．barbarum L．)2个种的干燥成熟果实，
这 2个种在我国栽培历史悠久，并已在全国广泛栽
培(匡可任等 ，1978)。
枸杞属植物共 8O余种，主要分布在南美洲、北
美洲西南部和非洲，少数种分布于欧亚大陆温带
(Miller，2002)，我国仅 7种，主要分布于我国北部
收稿 日期：2010—08—19 修回Et期：2010—12—26
基金项目：国家农业部财政专项(农业野生植物保护与可持续利用)~Supported by Special Fund for Protection and Sustainable Utilization of Agricultural
Wild Plants，State Ministry of Agriculture]
第一作者：吴莉莉(1977一)，女，贵州福泉市人。讲师，从事系统植物学研究，(E-mail)wulili7720@yahoo．corn．cn；韦若勋，(Email)weiruo@ibcas．ac．cn。
“通讯作者：杨庆文，博士，研究员，主要研究方向为保护生物学 ，(E-mail)qwyang．@mail．caas．net．en；张志耘，(E-mail)zhangzy@iheas．ae．cn。
3期 吴莉莉等：枸杞属(茄科)新类群杂交起源初探 30．5
(匡可任等，1978)。最近在我国枸杞子的主产区宁
夏中宁地区发现了 3个枸杞属植物新类群：清水河
枸杞 (Lycium q gs矗乱 九e se X．L．Jiang et J．N．
Li)(李吉宁等，待发表)、密枝枸杞(L．barbarum L．
var．implicatum T．Y．Chen et X．L．Jiang)和小 叶
黄果枸杞 (L．parvifolium T．Y．Chen et X．L．
Jiang)(陈天云等，待发表)。这 3个新类群的发现
为枸杞资源的开发和品种改良提供了种质资源。尽
管前人曾对枸杞属植物的系统发育进行了多方面的
研 究 (Fukuda等，2001；Miler，2002；Levin等，
2005，2007；Olmstead等，2008；Miler等，2009)。
但是，中国分布的枸杞属植物系统关系仍需深入地
研究，特别是新发现的 3个类群与枸杞属其它类群
的亲缘关系。为了对重要药用植物枸杞的种质资源
开发利用和品种改良提供科学依据，很有必要对这
3个新类群的起源及其与国产枸杞属其它类群的亲
缘关系有较清楚的认识。核基因颗粒性结合淀粉合
成酶基因(GBSSI)片段已很好地应用于茄科枸杞族
和枸杞属的分子系统学研究(Levin等，2005，2007；
Yuan等，2006)。因此，结合作者和前人对茄科其它
43个类群的GBSSI序列以及最大似然法系统发育
重建的研究结果，本研究选取了 GBSSI基因进行系
统发育重建，以更好地揭示包括 3个新类群在内的
国产枸杞属的亲缘关系。
1 材料与方法
1．1实验材料
从野外采集 7份样品，代表枸杞属 7个不同的
类群 ：枸 杞 、宁 夏枸 杞、黑 果 枸 杞 (L．ruthenicum
Murr．)、新疆枸杞(L．dasystemum Pojark．)、清水
河枸杞、密枝枸杞和小叶黄果枸杞(图 1，表 1)。从
GenBank中选取 了茄科其它 43个类群 的 GBSSI序
列，这些类群包括了大多数旧世界分布的枸杞属植
物(23个类群)和部分美洲分布的类群(15个类群)，
以及 2种枸杞族的其它成员 Phrodus microphyllus
(Miers)Miers，Grabowskia boerhaviifolia(L．fil．)
Schltd1．和 3个外类群 Nolana werdermannii I．M．
Johnst．，Nolana coelestis(Lind1．)Miers ex Dunal
和 Atropa belladonna L．。
由于清水河枸杞、密枝枸杞和小叶黄果枸杞 3
个新类群所在的地理分布区正好位于宁夏枸杞和黑
果枸杞分布的重叠区，因此特地从 3个新类群所分
布的宁夏地区采集实验样’品。此外，还将此前作者
研究所用的 2条宁夏枸杞的 GBSSI序列及 Gen—
Bank中宁夏枸杞和枸杞各 1条 GBSSI基因片段
(表 1)用于本研究的分子系统学分析。
图 1 中国枸杞属 4个种的地理分布
及本研究样品的取样地点
Fig．1 Distribution of four species of Chinese Lycium
and the colecting places of taxa examined
物种分布资料来自中国数字植物标本馆
Data from the Chinese Virtual Herbarium
(http：／／www．cvh．org．cn／)
1．2实验方法
1．2．1植物基因组总DNA提取 使用植物总DNA
提取试剂盒(天根生化公 司，北京)从硅胶干燥 的叶
片中提取 DNA，具体操作按产品使用说明执行。
1．2．2 PCR扩增、纯化 扩增了 GBSSI基因第三外
显子到第八外显子的区域，引物为 Levin等(2005)
使用的 GBSSB(CACTGCTATAAACGTGGGGT—
TGA )和 Crmod (GGCATAGTATGGGCTC A—
CAGTAA)。PCR扩增采用 25 L反应体系，其中
包 括 10× exTaq Buffer 2．5 L，200 ／2mol／L
dNTP，正反向引物均为0．3 tlmo!／L，0．75 U的ex—
Taq(TaKaRa)，模 板 DNA为 10～5O ng。PCR反
应在 Tpersonal热循环仪 (Biometra，Germany)进
行，具体程序如下：94℃变性 2 rain，接 1O个循环的
94℃变性 35 S，56℃退火 35 S(每个循环退火温度
下降 0．4。C)，72℃延伸 2 rain 45 S，再接 25个循环
的94℃变性 35 S，52℃退火 35 S，72℃延伸 2 min
45 S，循环完成后再 72℃延伸 10 min。PCR扩增产
物使用 1．5 琼脂糖凝胶回收，回收片段经 DNA纯
化试剂盒(天根生化公司，北京)纯化后用于克隆。
1．2．3克隆 由于大多数枸杞属植物为自交不亲和
306 广 西 植 物 3l卷
植物，且该属植物杂交现象较为普遍(Miler等，
2008)，因此，核基因出现杂合子的频率较高。为筛
选 PCR产物中不同序列类型，我们没有将纯化的
PCR产物直接用于测序，而是采取克隆测序的策略
以鉴定 和获得 不 同的序列类 型。本研 究使 用
pGEM—T Easy载体 系统 (Promega corporation，
Madison，wI，USA)对 PCR纯化产 物进行克 隆测
序，具体操作根据产品使用说明进行。
表 1 本研究中使用的类群和序列
Table 1 Taxa and sources of sequences included in the study
3期 吴莉莉等：枸杞属(茄科)新类群杂交起源初探 307
注：带“**”的序列为本研究中新得到的序列 ；带“*”的序列来自本文作者此前的研究(Yuan等，2006)。
Note：“**”indicates newly generated sequences in this study；“*”indicates the sequence from Yuan et a1．，2006
1．2．4测序 目标序列使用 ABI 3730自动测序仪
(Applied Biosystems Inc，Foster city，CA，USA)测
序，每份 PCR样品测序 5～8个克隆，特别是对 3个
枸杞属的新类群(清水河枸杞，密枝枸杞和小叶黄果
枸杞)，我们均先测序 6个克隆(此时无法筛选到不
同拷贝的概率明显低于 5 )，然后根据筛选到的序
列类型再增加样品测序。测序时先使用通用引物
T7进行测序，由于片段长度在 950 bp左右，单向测
序不一定得到测序质量很好的序列，因此，对单向测
序质量不好的片段再通过引物 SP6进行反向测序。
随后，根据此前测序的结果来确定不同的序列类型，
并对每种序列类型进行反向测序，从而保证每种序
列类型其序列的可靠性和准确性。
1．2．5序列编辑和比对 序列原始峰图使用 Chro—
smas软件(Technelysium Pty Ltd，Brisbane，QLD，
Australia)查看和编辑，然后使用 Vector VTI 9．0
软件包 (Informax Inc，North Bethesda，MD，USA)
中的 contigExpress程序拼接序列。由于采用克隆
测序，我们先用 Bellerophon程序(Huber等，2004)
来鉴定 PCR重组序列并舍弃之 。对 于在这些克 隆
序列中存在的单突变位点，我们认为是 PCR错配序
列或等位基因并将之归 于同一种序列类 型。最后 ，
把来 自同一样品相同序列类型的一致序列用于后续
分析。所有序列经 muscle3．6(Edgar，2004)比对后
在 Bioedit 7．0中(Hal，1999)再次进行手工比对和
编辑 。
1．2．6系统发育分析 对上述序列的系统发育重
建，我们使用 PhymL 2．44(Guindon& Gascuel，
2003)进 行了最 大似然 法(Maximum Likelilood，
ML)分析。在 ML分析前，先用 jMODELTEST
0．1．1(Posada，2008)检测合适的模型。根据模型检
测结果，选用 HKY+G模型执行 ML分析，并通过
自展检验(bootstrap)重复抽样 1 000次以推测系统
发育树的可靠性。
2 结果与分析
所取 的 7份材料 i贝0序后 获得 43条 GBSSI序
列，通过序列的比较分析，确定其中 4份材料(枸杞、
宁夏枸杞、黑果枸杞和新疆枸杞)均只有一种序列类
型，但其它 3份材料(即3个新分类群：清水河枸杞、
密枝枸杞和小叶黄果枸杞)则存在两种序列类型。
这样，共获得了1O种不同的序列类型。本研究获得
的序列连同过去研究所获得的 GBSSI序列共计 56
条，分别来自5O个不同的类群。这些序列的长度从
971～986 bp不等 ，比对 长度 为 998 bp，GC含量为
38．0 ～39．3 ，平均为 38．5 (表 2)。
基于 HKY+G模型的最大似然法(ML)分析，
我们用 GBSSI基因重建了枸杞属植物的系统发育
关系(图 2)。根据系统发育树，枸杞属植物并非一
个单系类 群，而是 与 Phrodus和 Grabowskia形成
一 个支持率很高的单系(bootstrap一100 )，即枸
杞族，其姐妹类群是 Nolana。中国分布的枸杞属植
物与其它旧世界分布的枸杞属植物聚为一个单系，
其支持率为 87 ，说明旧世界枸杞属植物是单次起
源的，但旧世界分布的各类群形成多系，这与前人的
分子系统学研究结果相一致(Levin等，2007)。中
国分布的枸杞属植物并没有形成一个单系而是分为
四支，即：枸杞的GBSSI序列单独聚为一支，获得很
高的支持(100 )；宁夏枸杞的其中一条 GBSSI序
308 广 西 植 物 31卷
列与新疆枸杞的聚为一支，支持率为 88 ，该分支
与枸杞分支聚在一起，但支持率仅为 73 ；宁夏枸
杞的其它序列类型与密枝枸杞的两种类型及清水河
枸杞和小叶黄果枸杞各一个拷贝，形成支持率
(87 )很高的一支，此分支再与枸杞、新疆枸杞及宁
夏枸杞所在的分支形成姐妹类群，但其支持率较低
(60 9，6)；小叶黄果枸杞和清水河枸杞的另一个拷贝
与黑果枸杞聚为一支，支持率为 97 。我们将依据
目前 GBSSI片段所构建的系统发育关系来分析中
国分布的枸杞属类群之间的亲缘关系。
2．1杂交与枸杞属新类群产生的相关性
根据中国分布的枸杞属植物序列的相似性(表
2)，3个新类群(清水河枸杞、小叶黄果枸杞和密枝
枸杞)的GBSSI基因均具有 2种拷贝。系统发育分
析显示，来 自每个类群的 2种拷贝并没有聚为单独
的一支，而是分别与其它类群的序列聚在一起，说明
这 3个新类群的 2种拷贝之 间的亲缘关 系较远 ，它
们应来 自不同的亲本。
表 2 国产枸杞属植物 GBSSI基因的序列相似度
Table 2 Pairwise sequence identity of GBSSI gene among the Lycium species from China
孽 攀瑟 警 貉淼霉
qingshuiheense
_
A 0．985 0．986 0．997 0．997 0．998 l 0．987 0．989 0．991 0．989 0．985 0．986 0．985
qingshuiheense
_
B 0．973 0．974 0．983 0．983 0．984 0．985 0．981 0．983 0．985 0．983 l 0．998 0．997
注：由于表中序列均来自于我国分布的枸杞属植物，序列名称上仅显示了种名或变种名。
Note；Because all sequences are from the genus Lycium，only species and variety names are shown in the table
分子系统学结果表明，清水河枸杞有一个拷贝
位于宁夏枸杞所在的分支上，另一个拷贝则与黑果
枸杞聚为一支(支持率为 78 )。在形态性状上，清
水河枸杞与黑果枸杞接近，但前者枝条直伸，无“之”
字形弯曲，花冠筒与花冠裂片近等长，花冠筒内以及
雄蕊元毛或仅被稀疏短柔毛；浆果深红褐色，扁圆球
形而不同于后者(李吉宁，待发表；匡可任等，1978)。
从地理分布看，黑果枸杞分布在我国的陕西北部、宁
夏、甘肃、青海、新疆和西藏，宁夏枸杞分布在我国的
河北北部、内蒙古、山西北部、陕西北部、甘肃、宁夏、
青海和新疆(匡可任等，1978)，这两者的地理分布区
高度重叠。我们的调查显示，清水河枸杞正好分布
在黑果枸杞和宁夏枸杞分布的重叠区上(图 1)。综
合这些证据，揭示了清水河枸杞的杂交起源，其一个
亲本来 自宁夏枸杞，另一个亲本则来自黑果枸杞，也
即清水河枸杞是宁夏枸杞和黑果枸杞的杂交后代。
相似地，小叶黄果枸杞有一个拷贝与宁夏枸杞
的其中一条序列聚为支持率很高的一支(i00 9／6)，另
一 个拷贝则位于黑果枸杞所在分支上。在形态性状
上 ，小叶黄果枸杞也与黑果枸杞相似 ，不同之处在于
前者的枝条上每节几乎没有裸露棘刺，后者枝条上
每节具裸露棘刺；小叶黄果枸杞与宁夏枸杞的区别
是前者的叶片较小，常为条形或条状倒披针形，长 1
～ 2．5 cm，宽 1．5～2 mm，而后者的叶片较大，常为
披针形或长椭 圆状披针形，长 2～4 mm 或更长 ，宽
4～6 ram(陈天云等，待发表；匡可任等，1978)。由
此可见，小叶黄果枸杞的形态介于黑果枸杞和宁夏
枸杞之间。如上所述，黑果枸杞和宁夏枸杞的地理
分布区重叠，小叶黄果枸杞的地理分布区正处于黑
果枸杞和宁夏枸杞的重叠地理区域(图 1)。因此，
我们推N4,叶黄果枸杞也是宁夏枸杞和黑果枸杞的
杂交后代。
尽管清水河枸杞和小叶黄果枸杞均为宁夏枸杞
和黑果枸杞的杂交后代，但从本研究的分子证据看，
它们的序列并没有聚在一起而是分别位于两大分支
的不同位置。表明这是两次独立的杂交事件，其亲
3期 吴莉莉等：枸杞属(茄科)新类群杂交起源初探 309
本分别来自不同的黑果枸杞和宁夏枸杞。为进一步
了解这 2种新类群的起源，今后使用不同遗传来源
的分子标记(双亲遗传的核基因和母系遗传的叶绿体
基因)进行谱系生物地理学研究将是非常有必要的。
关于密枝枸杞，它的 2种拷贝均位于宁夏枸杞
所在的分支上，但分别位于该分支不同位置，联系到
图 2使用 GBSSI基因片段推测的Lycium系统发育关系
Fig．2 Maximum—Likelihood tree from GBSSI sequence data using HKY+ G evolutionary modeJ
系统发育分析是基于 HKY+G模型进行的最大似然法分析，自展重复 1 000次，分支长度表示核苷酸替换速率，分支上方所显示的是 50
以上的自展自持率；“*”所示序列是本研究新获得的序列，灰色类群为中国分布的类群。
The length of branches indicates the nucleotide substitution rates and M L bootstrap values> 50 are shown above the branches；An aster—
isk‘*”indicates taxa of which the sequences were newly generated in the present study，taxa colored in gray are distributed in China
．
密枝枸杞的地理分布区也正好在宁夏枸杞分布范围
内(图 1)，我们推测密枝枸杞很可能是宁夏枸杞种
内杂交的后代。但从形态上看，密枝枸杞不同于宁
夏枸杞而与黑果枸杞较为相似，这与本文的分子系
统学研究结果不大一致。对于这种分子证据与形态
证据相矛盾的原因，有以下 3种可能的解释。第一
种解释是根据形态证据，认为密枝枸杞源自黑果枸
杞而与黑果枸杞有更近的亲缘关系。如果这种解释
31O 广 西 植 物 31卷
成立，密枝枸杞的 GBSSI基因应该与黑果枸杞聚为
一 支，但分子系统学的结果却显示，密枝枸杞 GB—
SSI基因的 2种拷贝与宁夏枸杞的基因片段聚为一
支。因此，这就应该有宁夏枸杞向密枝枸杞的基因
流存在，而且如此的基因流至少要有 2次，且均发生
在 GBSSI位点上。如此事件发生的概率非常低，因
此排除了密枝枸杞源自黑果枸杞的可能。第二种解
释则认为密枝枸杞是黑果枸杞和宁夏枸杞的杂交后
代。尽管作为杂交后代，但密枝枸杞仍在形态上更
多保留了黑果枸杞的特征，同时在 GBSSI位点上通
过回交、自交或种间基因流，使来自黑果枸杞的GB-
SSI基因丢失。最后一种解释认为密枝枸杞是宁夏
枸杞种内杂交的结果。由于杂交的缘故可能产生一
些新的性状，甚至在杂交后可能存在黑果枸杞向宁
夏枸杞的基因流，从而导致密枝枸杞在这些形态性
状上与黑果枸杞相似。但要深入探讨密枝枸杞究竟
是宁夏枸杞种内杂交的后代还是宁夏枸杞和黑果枸
杞杂交的后代，今后需要使用多个分子标记进行分
析。如果大多数分子标记仍显示密枝枸杞的基因源
自于宁夏枸杞，则其应为种内杂交的后代；但如果大
多数标记显示其分别来 自于宁夏枸杞和黑果枸杞，
则密枝枸杞应为种间杂交的后代。此外，进一步开
展相关的形态学研究将有助于澄清密枝枸杞与宁夏
枸杞和黑果枸杞的关系。
一 些学者对枸杞属其它植物的研究说明多倍化
事件曾在该属内多次发生，并导致雌雄花的适应性
进化(Miler等，2003，2008；Levin等，2005；Yeung
等，2005)。我们的结果显示，中国分布的枸杞属植
物可通过种间或种内杂交产生新的类群。由此也带
来了诸多问题，如杂交类群的亲本来源、杂交是否伴
随多倍化事件、杂交后是否发生新类群的适应性进
化以及杂交后形态上的变异等。这些问题需要今后
在群体水平上开展形态学、细胞学、传粉生物学和分
子生物学的综合研究，从而有助于我们认识种间或
种内杂交的进化机制，同时也能加深我们对枸杞属
植物种质资源的了解，进而为药用枸杞的开发利用
和品种改良提供科学依据。
2．2其它国产枸杞属植物的系统发育关系
根据本研究，宁夏枸杞的 GBSSI存在 3种不同
的序列类型，连同清水河枸杞、小叶黄果枸杞和密枝
枸杞等杂交类群中来自宁夏枸杞的序列类型，则宁
夏枸杞在本文的分析中包括七种序列类型。系统发
育分析显示宁夏枸杞并非一个单系类群，它的序列
分别位于2种不同分支上，其中有六条序列单独聚
为一支，明显与其它枸杞属植物分开(87 的支持
率)；另外一条序列(L．barbarum—C14)则与新疆枸
杞的序列聚为一支，即两者间有最近的亲缘关系
(88％的支持率)。因此，目前宁夏枸杞的系统位置
仍不明确，今后更大范围的取样和多分子标记的分
析将有助于此问题的解决。此外，不明确的系统发
育关系也说明宁夏枸杞可能具有较高的遗传分化，
这与宁夏枸杞有较高的形态多样性相一致(匡可任
等，1978)。从序列的相似度看，它们的序列相似度
甚至在 98 以下(上“barbarum—C14和 L．barbarum
— w 之间，97．9 ，表 2)，即它们在本研究所测的序
列中存在近 20个位点的序列差异，其相似度甚至低
于宁夏枸杞与新疆枸杞的序列相似度(98．1 )，即
使是在 2种序列相似度较高的类型中，它们的序列
相似度也在 99 以下。由于 L．barbarum—C14明
显不同于其它宁夏枸杞的序列，但在排除 L．barba—
rum
— C14序列的情况下，宁夏枸杞仍然显示了较低
的序列相似度(98．5 ，表 2)。与之相反的是，枸杞
的两条序列相似度为 99．7 (表 2)。因此宁夏枸杞
很可能有较高的遗传分化水平，但还需进一步增加
取样以确定其遗传多样性的水平。
从地理分布来看，黑果枸杞与宁夏枸杞高度重
叠(图 1)，但分子系统学的结果显示它们分别位于
旧世界枸杞属植物的不同分支上，说明两者之问亲
缘关系较远，这在它们的形态特征上也有所体现，即
两者在形态上明显不同。然而，它们相似的地理分
布式样使得这 2种存在于相似的生态环境中并适应
之，即它们均适应于中国西北地区干旱少雨的气候。
因此，这 2种均呈现出相似的适应旱生环境的形态
特征 。究竟哪些分子机制导致了这两种植物的旱生
适应?且这些分子机制在这 2个种中是否相同?这
些问题需要今后在群体水平上，结合形态和分子等
多方面证据进行系统的研究。
根据本研究的分子系统学分析，枸杞与新疆枸
杞和宁夏枸杞有较近的亲缘关系。此外，从系统发
育关系和序列的一致性看，该类群形成一个单系并
有较低的遗传多样性。此外，分子证据已说明新疆
枸杞与宁夏枸杞有最近的亲缘关系。但由于目前取
样有限，因此需要进一步更大范围的取样和研究。
综上所述，本研究表明：中国分布的枸杞属植物
为旧世界分布的类群，但没有形成一个单系；枸杞属
新类群的产生与植物种间或种内杂交相关；宁夏枸
3期 吴莉莉等：枸杞属(茄科)新类群杂交起源初探 311
杞存在较高的遗传分化。我们今后有必要在群体水
平上开展谱系生物地理学等方面的深入研究，以阐
明中国分布的枸杞属植物的进化历史及杂交类群形
成的进化机制。
致谢 本文得到谢磊博士(北京林业大学)提出
宝贵修改意见，向秋云博士(North Carolina State
University，USA)修改英文。在此一并致谢 。
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