全 文 :广 西 植 物 Guihaia 32(2):179-184 2012年 3 月
DOI:10.3969/j.issn.1000-3142.2012.02.008
江西中南部观光木种群及所在群落特征研究
邓贤兰1,吴 杨1,赖弥源2,许 斌2,龙婉婉1
(1.井冈山大学 生命科学学院,江西 吉安343009;2.江西省大余县林业局,江西 大余341501)
摘 要:采用样地调查法,对赣中南观光木种群及群落特征进行了研究。结果表明:观光木种群分布格局呈
集群分布,径级结构为衰退型。观光木所在群落有维管植物60科94属112种,植物生活型以高位芽植物为
主,占总种数的69.64%。植物区系起源古老,成分复杂,具有明显的热带性质。群落除Pielou指数较高外,
其它各种多样性指数偏低,各样地间多样性指数有一定的差异;测度观光木所在群落物种多样性时,4种多样
性指数未表现出相同的趋势,Simpson指数和Pielou指数在群落不同层次的变化规律为:灌木层>草本层>
乔木层,Shannon-wiener指数和物种丰富度指数在群落不同层次的变化规律为:灌木层>乔木层>草本层。
观光木本身的生物学特性和人类掠夺式的破坏是导致观光木种群濒危的主要原因。
关键词:观光木;种群特征;群落特征;江西中南部
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2012)02-0179-06
① Studies on the characteristics of Michelia odora po-
pulation and its communityin south-central Jiangxi
DENG Xian-Lan1,WU Yang1,LAI Mi-Yuan2,
XU Bin2,LONG Wan-Wan1
(1.College of Life Science,Jinggangshan University,Ji’an 343009,China;
2.Forestry Bureau of Dayu County,Dayu 341501,China)
Abstract:The population and its community characteristics of Michelia odorain south-central Jiangxi were analyzed,
according to the statistics from 9sample plots.The result show:the population distribution pattern was clumped,and
the diameter structure was slumping type.There are 112species of vascular plants in these communities(including
varieties)with M.odora,belonging to 60families and 96genera.Phanerophytes are dominant in the life-form spec-
trum,accounted for 68.42%.The floristic analysis shows the origin of its flora is very ancient,the geographical ele-
ment is complex,and has obvious tropical character.Communities with M.odorahad slightly low species diversity in-
dex except Pielou index,which has a little difference among investigated plots,the variation patterns of species diversi-
ty of communities with M.odora were dissimilar whichever the index was used.The order of the magnitude of Simp-
son and Pielou index was:shrub layer>herb layer>tree layer,and that of Shannon-wiener and Richness index was:
shrub layer>tree layer>herb layer.The major factors threatening the development of M.odorainclude innate bio-
logical characteristics and predatory destruction of habitat to natural population due to human disturbances.
Key words:Michelia odora;population characteristics;community characteristics;south-central Jiangxi
① 收稿日期:2011-10-15 修回日期:2011-12-25
基金项目:国家自然科学基金(31060263);江西省自然科学基金(20114BAB204023);井冈山大学博士启动基金(JZB11024)[Supported by the National
Natural Science Foundation of China(31060263);the Natural Science Foundation of Jiangxi Province,China(20114BAB204023);the Research Foundation for
Doctor of Jinggangshan University(JZB11024)]
作者简介:邓贤兰(1969-),女,江西遂川人,副教授,博士,主要从事植物生态及植物系统分类学研究,(E-mail)dengxianland@163.com。
观光木(Michelia odora)为木兰科(Magnoli-
aceae)含笑属 (Michelia)的常绿树种 (Xia 等,
2009),是中生代白垩纪的孑遗植物(杨纪,2003),目
前零星分布于我国江西中南部、湖南南部、福建西北
部、广东西北部、海南中部、广西、贵州、云南东南部
和越南北部,生长于海拔300~1 100m的山地常绿
阔叶林中(刘玉壶等,1996;Xia等,2009)。由于生
态环境恶化和人为的破坏,导致生境破碎化,观光木
种群数量急剧减少,加上种群繁殖能力较弱、天然更
新不良,目前天然林中个体数量稀少,成材大树不易
找到,观光木已处于濒危状态,被列为国家Ⅱ级重点
保护濒危物种(傅立国等,1992)。国内外学者对观
光木的研究较多,主要集中在观光木的生物学特性
与引种繁殖(许涵等,2007)、生态学特征(许涵等,
2008)、化学成分及生物活性(何开跃等,2007)、花器
官发育(付琳等,2009)、染色体核型(吴文珊等,
1997)等方面,但有关江西观光种群及所在群落特征
的系统研究至今未见报道。观光木自然种群及群落
所在生境的直接破坏是导致观光木种群濒危的主要
原因之一,开展观光木种群及所在群落特征的研究,
探明其种群空间分布格局和群落的物种多样性水平
等,为观光木自然种群及所在群落生境的恢复及物种
的保护具有重要的理论和现实意义。因此本文通过
实地调查,对分布于江西井冈山、大余、崇义的观光木
种群及所在群落特征进行分析研究,旨在为观光木
资源的保护和合理开发利用提供科学的理论依据。
1 研究地区自然概况
赣中南位于江西省的中南部,地处南岭山地罗
霄山脉中段及罗霄山脉、南岭山脉与武夷山脉的交
汇地带,位于24°29′~27°57′N,113°39′~116°38′
E。境内山地丘陵起伏,地形地貌复杂,最高海拔为
2 120m,最低海拔100m,相对高差2 020m,土壤
以山地黄壤和山地黄红壤为主,土质疏松、肥沃。赣
中南属中亚热带温暖湿润季风气候区,气候温和,日
照充足,雨量充沛,年平均气温18.3℃,年平均降水
量1 550mm。由于赣中南地处欧亚大陆南亚热带
与中亚热带的过渡地带,长期以来受东亚季风气候
的影响,冬温夏凉、春暖秋爽,加之该地区地势崎岖、
多变,形成了局部气候条件的差异,故孕育了大面积
的森林植被,植被类型主要有常绿阔叶林、常绿落叶
阔叶混交林、针阔混交林、针叶林、落叶阔叶林、山顶
矮林和山地草甸。
2 研究方法
2.1样地的设置
在赣中南地区的井冈山、大余县和崇义县观光
木所在植物群落中,采用典型取样方法,设置9个
20m×20m的群落样地,每个样地划分为4个10
m×10m的样方,每个样方内设置1个5m×5m
的灌木样方,1个2m×2m的草本样方。调查记录
乔木层树种(树高﹥4m,围径﹥10cm)的植物名
称、围径、高度、冠幅,草本植物与灌木的植物名称、
株数(株丛)、高度、盖度等。各样地坡向、坡度、海拔
和土壤厚度等参数(表1),样地土壤类型为山地黄
壤和山地黄红壤,并且较湿润。
表1 赣中南观光木所在群落样地环境特征
Table 1 The environment conditions of the plots
in communities with Michelia odora
in south-central Jiangxi
样地号
Plot
No.
地点
Place
海拔
Altitude
(m)
坡向
Aspect
(°)
坡度
Slope
(°)
土壤厚度
Soil
depth(cm)
1 井冈山湘洲 420 30ES 35 50
2 井冈山河西垅 450 60WS 10 60
3 井冈山河西垅 440 50WS 5 65
4 崇义县芦柴坑 437 30SE 35 55
5 崇义县秘溪林场 440 45WS 30 60
6 大余县内良乡 400 15SE 35 50
7 大余县长覃里 435 60WS 30 60
8 大余县雷公陡 450 45WS 25 55
9 大余县鲤麻石 395 75WS 20 55
2.2资料分析
2.2.1种群特征 种群径级结构采用许涵等(2007)
的方法,根据胸径大小将观光木植株划分成6个等
级,Ⅰ级(DBH<2.5cm)、Ⅱ级(2.5cm ≤DBH<
5cm)、Ⅲ级(5cm≤DBH<10cm)、Ⅳ级(10cm≤
DBH<20cm)、Ⅴ级(20cm ≤DBH<50cm)和Ⅵ
级(DBH≥50cm);采用方差均值比法并用t检验
法研究观光木种群的空间分布格局(张金屯,2004),
公式为:
S2=Σ(x-m)2/n-1
式中,S2 为种群的分散度;x为各样方实际个
体数;m为样方平均个体数;n为样方数。当S2/m
<1时,种群为均匀分布;当S2/m>1时,种群为集
群分布;当S2/m=1时,种群为随机分布。
081 广 西 植 物 32卷
2.2.1群落物种多样性 分别计算各样地乔木层、
灌木层、草本层的重要值,计算公式为:
(1)乔木层的重要值:IV=(相对频度﹢相对密
度﹢相对显著度)/3
(2)灌木层及草本层的重要值:IV=(相对频度
﹢相对密度)/2
群落物种多样性指数本文选用应用较广泛(马
克平,1994)的4种测度方法:
(1)丰富度(S),指样地内所有物种数目。
(2)Simpson指数:D=1-Σ
s
i=1
Ni(Ni-1)
N(N-1)
(3)Shannon-wiener指数:H=3.3219(logN-
1/N)Σ
s
i=1
logNi
(4)Pielou指数:Jws=-Σ
s
i=1
PilogPi/logS
式中,S为样地中物种的种数;Ni为种i的重
要值;N 为样地中所有物种的重要值之和;Pi为种i
的相对重要值,Pi=Ni/N
图1 赣中南观光木种群的径级结构
Fig.1 Diameter structure of Michelia odora
population in south-central Jiangxi
表2 赣中南观光木所在群落物种组成情况
Table 2 The species composition in communities with Michelia odorain south-central Jiangxi
植物类群
Plant type
科数
No.of family
比例(%)
Percentage
属数
No.of genera
比例(%)
Percentage
种数
No.of specie
比例(%)
Percentage
蕨类植物Pteridophyta 11 18.33 14 14.90 15 13.39
裸子植物Gymnosperm 1 1.67 1 1.06 1 0.89
被子植物Angiosperm 48 80.00 79 84.04 96 85.72
合计Total 60 100 94 100 112 100
3 结果与分析
3.1观光木种群特征
3.1.1观光木种群的空间分布格局 根据所调查的
9个样方资料,计算得到的方差均值比检验中S2/m
值为1.125>1,显著偏离了 Poisson分布(P<
0.05;自由度=8时,t检验临界值分别为t0.05=
1.860、t0.01=3.355),表明赣中南观光木种群呈集
群分布,这与广东南昆山部分样地观光木种群呈集
群分布(许涵等,2007)结果一致。赣中南野外调查
样地中观光木幼苗和幼树的数量极少,且方差均值
比为1.125,表明其分布格局为弱集群分布。
3.1.2观光木种群的径级结构 种群的径级结构不
仅可以反映种群动态及其发展趋势,并可在一定程
度上反映种群与环境间的相互关系以及种群在群落
中的作用和地位(王伯荪等,1996)。在9个调查样
方中,观光木植株均较少,以Ⅲ级青年树和Ⅴ级成熟
母树较常见,Ⅱ级小树和Ⅳ级壮年树数量较少,Ⅰ级
幼苗和Ⅵ级衰老树数量极少。根据样方资料进行数
据统计,赣中南观光木种群的径级结构呈倒金字塔
形(图1),为衰退型种群,说明赣中南观光木种群自
然更新能力较差。
3.2群落维管植物统计分析
根据赣中南观光木所在群落样地调查资料,统
计赣中南观光木所在群落有维管植物112种,隶属
于60科94属,其中蕨类植物15种,隶属于11科14
属,裸子植物1科1属1种,被子植物48科79属96
种(表2)。生活型是植物长期适应外界环境表现出
来的形态特征,组成群落的植物生活型是决定群落
外貌的主要参数。根据 Raunkiaer生活型分类系
统,112种维管植物中,高位芽植物占绝对优势,有
78种,占总种数的69.64%,地上芽植物8种,占总
种数的 7.14%,地面芽植物 6 种,占总种数的
5.36%,隐芽植物17种,占总种数的15.18%,一年
生植物3种,占总种数的2.68%。
3.3群落区系成分分析
根据吴征镒(1991)把中国种子植物科、属分为
15个分布区类型31个变型的描述和曾宪锋等
(2009)对蕨类植物科、属分区,将赣中南观光木所在
1812期 邓贤兰等:江西中南部观光木种群及所在群落特征研究
群落维管植物60科94属112种进行分类(表3)。
赣中南观光木所在群落60科,分属于6个分布区类
型3个变型;94属,分属于11个分布区类型7个变
型。它们表现出如下重要特征:
表3 赣中南观光木所在群落维管植物科、属分布区类型
Table 3 The Family and Genus distribution types of vascular plants
in communities with Michelia odorain south-central Jiangxi
分布区类型及变型
Dispersion pattern and aberration
科数
No.of
family
占总科数
Percen-
tage(%)
属数
No.of
genera
占总属数
Percen-
tage(%)
1.世界分布 World distribution 15 - 11 -
2.泛热带分布Pantropical distribution 29 64.44 26 31.33
2-1.热带亚洲、大洋洲和南美洲间断Trop.Asia,Australasia and South America disjunction 2 4.44
2-2.热带亚洲、非洲和南美洲间断分布Trop.Asia,Africa and South America disjunction 1 1.20
3.热带亚洲和热带美洲间断分布Trop.Asia and Trop.America disjunction 3 6.67 6 7.24
4.旧世界热带分布Old world Trop.distribution 9 10.85
4-1.热带亚洲、非洲和太洋州间断分布Trop.Asia,Afria and Australasia disjunction 1 1.20
⒌热带亚洲至热带大洋州分布Trop.Asia to tropical Oceania distribution 4 4.82
6.热带亚洲至热带非洲分布Trop.Asia to Trop.Africa distribution 3 3.61
7.热带亚洲分布 Trop.Asia distribution 1 2.22 12 14.46
7-1.瓜哇、喜马拉雅和华南、西南星散分布Guawa,Himalaya and South China distribution 1 1.20
7-4.越南至华南(或西南)分布Vietnam to South China(or South-West)disteibution 1 1.20
⒏北温带分布North-temperate zone distribution 3 6.67 5 6.03
8-4.北温带和南温带(全温带)间断分布North-temperate zone and South-temperate zone 3 6.67
8-5.欧亚和南美洲间断分布Eurasia and South-America disjunction 1 2.22
9.东亚和北美洲间断分布East Asia and North America disjunction 3 6.67 6 7.24
10-1.地中海、西亚和东亚间断分布 Mediterranea,West Asia and East Asia disjunction 1 1.20
14.东亚分布East Asia distribution 3 3.61
14-1.中国-喜马拉雅Sino-Himalaya 2 2.41
14-2.中国-日本Sino-Japan 1 1.20
15.中国特有分布 Endemic to China 1 1.20
合计Total 60 100 94 100
注:科、属百分率统计不包括世界分布
Note:percentage statistics family and genera exclude World distribution.
3.3.1植物区系地理成分复杂,具有明显的热带性
质 赣中南观光木所在群落物种组成地理成分,从
科级统计来看,除世界分布外,热带性科(第2-7项)
35个,占总科数的77.77%,其中以泛热带分布科及
其变型为主,有31科,占总科数的68.89%,如凤尾
蕨科(Pteridaceae)、樟科(Lauraceae)和山茶科(Ca-
meliaceae)等。温带性科(第8-14项)有10科,占
总科数的22.23%,如壳斗科(Fagaceae)和金缕梅
科(Hamamelidaceae)等。世界分布科有10科,如
蕨科(Pteridiaceae)、蔷薇科(Roaceae)和禾本科
(Gramineae)等。在组成赣中南观光木所在群落的
94个属中,除世界分布属外,第2-7类热带性属有
64属,占总属数的77.11%,其中以泛热带分布属及
其变型最多,有27属,如金星蕨属(Parathelypter-
is)、薯豆属(Elaeocarpus)和山矾属(Symplocas)
等。第 8-14 类温带性属有 18 属,占总属数的
21.69%,如栲属(Castanopsis)、南酸枣属(Cho-
erospondias)和杜鹃花属(Rhododendron)等。中国
特有分布属,仅杉木属(Cunninghamia)1属。
根据以上分析,该群落植物区系地理成分复杂,
无论科或属的地理成分,均以热带性成分为主,占绝
对优势,这反映出赣中南观光木所在群落植物区系
地理成分的复杂性和热带性。
3.3.2植物区系成分古老 赣中南观光木所在群落
分布有丰富的古老和原始科属植物,如组成群落种
子植物的原始科木兰科、壳斗科、金缕梅科和山茶科
等是侏罗纪的成分,栲属、青冈属(Cyclobalanop-
sis)、樟属、木荷属、柃木属和含笑属等属中的乔灌木
都是在白垩纪发生,一直繁衍兴盛到现代;又如在群
落林下滋生一些古老的中生植物和蕨类植物,如中
生代已生存的芒箕(Dicranopteris pedata),见于第
三纪的狗脊蕨(Woodwardia japonica)等。
3.4群落物种多样性分析
所调查的9个样地中,样地5为观光木、赤杨叶
281 广 西 植 物 32卷
(Alniphyllum fortunei)和杉木 (Cunninghamia
lanceolata)组成的针阔混交林,样地6为观光木和
赤杨叶组成的常绿落叶阔叶混交林外,其余7个样
地均为常绿阔叶林;通过计算得到了9个样地不同
生活型植物的4种多样性指数值并作图2。
3.4.1群落不同样地物种多样性的变化 从图2可
知,除Pielou指数较高外,赣中南观光木所在群落
物种多样性指数偏低,因群落类型、生境条件的不同
和人为因子的影响,各样地间的多样性指数测值均
有一定差异。如样地6生境条件差,其乔木层的
Simpson指数和Shannon-wiener指数分别为0.652
和1.814;样地3生境条件优越,受人为影响较小,其
乔木层的Simpson指数为0.9,Shannon-wiener指数
为3.433。这与“生境条件优越,人为干扰轻,则多样
性指数就高”这条规律(邓贤兰等,2004)相一致。
3.4.2群落不同层次物种多样性的变化 赣中南观
光木所在群落的垂直结构主要分为乔木层、灌木层
和草本层3个层次,其中乔木层的生物量及所占空
间均是最大,灌木层次之,草本层最小,但是物种多
样性却表现出不同的趋势。从表4可知,群落不同
层次的物种多样性不同,就各种多样性指数而言,
Simpson指数和Pielou指数表现为灌木层>草本层
>乔木层,Shannon-wiener指数和物种丰富度指数
表现为灌木层>乔木层>草本层。群落多样性指数
图2 赣中南观光木所在群落物种多样性指数
Fig.2 Species diversity index of communities with Michelia odorain south-central Jiangxi
表4 赣中南观光木所在群落不同层次物种多样性指数
Table 4 Species diversity of the different layer of communities with Michelia odorain south-central Jiangxi
物种多样性指数
Species diversity index
乔木层(A)
Tree layer
变异系数
CV
灌木层(A)
Shrub layer
变异系数
CV
草本层(A)
Herb layer
变异系数
CV
Simpson指数Simpson index 0.779±0.006 0.008 0.884±0.001 0.001 0.789±0.006 0.007
Shannon-wiener指数Shannon-wienerindex 2.444±0.278 0.114 3.133±0.091 0.029 2.354±0.275 0.117
Pielou指数Pielou index 0.884±0.002 0.003 0.966±0.000 0.000 0.957±0.000 0.000
丰富度指数Richness index 7.111±6.111 0.859 9.667±4.500 0.021 5.889±5.111 0.868
的这种变化规律,除与不同层次物种数的多少、各物
种在样地中分布的均匀度、群落所处的生境条件及
人为影响有关外,还与所采用的物种多样性指数有
关。物种多样性指数是物种丰富度和均匀度的函
数,不同多样性指数的差别就在于对这两个变量赋
予的权重不同,Simpson指数对物种均匀度赋予的
3812期 邓贤兰等:江西中南部观光木种群及所在群落特征研究
权重更大,而Shanion-Wiener指数则侧重于物种丰
富度(马克平等,1995);因此在赣中南观光木所在群
落中,Shannon-Wiener指数和Simpson指数在群落
不同层次中的变化规律分别和丰富度指数、Pielou
指数相一致。从乔木层、灌木层和草本层的变异系
数来看,Simpson指数表现为乔木层>草本层>灌
木层,Pielou指数,乔木层的变异系数最大,灌木层
和草本层的变异系数为0,Shannon-wiener指数和
物种丰富度指数表现为草本层>乔木层>灌木层,
这说明不同样地间灌木层物种多样性变异较小,乔
木层和草本层物种多样性变化较大。
3.5观光木濒危原因探讨
探讨物种的濒危机制是当前生物多样性研究的
热点之一,也是保护生物学的重要研究内容。结合
野外实地调查和前人的研究结果,初步分析观光木
濒危的原因主要有以下两个方面。
3.5.1内部因素 导致观光木濒危的内部因素主要
为观光木本身的生物学特性。一方面为观光木在大
孢子发生的四分体时期和成熟胚囊期存在异常发育
现象,有一定数量的生殖细胞结构凝缩和解体,最终
导致败育;另一方面是观光木的大量花粉在发育过
程中发生败育(付琳等,2009)。这样对观光木的传
粉和生殖产生一定的影响,导致观光木自然授粉率
(47.46%)和结实率偏低。
3.5.2外部因素 观光木是具有较高应用前景的香
花类常绿树种,随着人们对观光木观赏价值的认识,
许多地方的观光木遭到了掠夺式的破坏。一方面,
因为采集种子,一些观光木母树伤痕累累,只剩下主
干,母树周围的植株及生境也遭到严重破坏;另一方
面当地农民为了增加家庭经济收入,将群落中观光
木幼树挖掘出来移栽或盆栽出售。这些活动不仅直
接减少了种群自然更新的种源及种群数量,而且也
直接破坏了观光木幼苗生长发育的生态环境,导致
观光木种群数量急剧减少,因此,人类掠夺式的破坏
是导致观光木濒危的一个重要外部因素。其次观光
木种子易受动物啃食以及生态环境对观光木结实的
影响也是导致观光木幼苗数量少,天然更新不良的
一个因素。
4 结论与讨论
赣中南观光木种群分布格局呈集群分布,径级
结构为衰退型。这与观光木本身的生物学和生态学
特性有关外,人类掠夺式的采挖及其所导致的生境破
坏是影响种群分布格局和径级结构的重要因素,在调
查样地中观光木Ⅰ级幼苗极少,Ⅱ级小树也较少。
赣中南观光木所在群落有维管植物60科94属
112种,科、属、种的数量均比广东南昆山观光木群
落(维管植物35科64属99种,许涵等,2008)和福
建牛姆林自然保护区观光木群落(维管植物51科
76属102种,潘文钻,2002)高,这与所调查群落面
积的大小及分布、群落所处的地理位置和气候条件
不同有关。本研究调查样地位于赣中南的井冈山、
大余县和崇义县,样地之间间距较远、生境条件差异
较大,且赣中南处于南亚热带至中亚热带的过渡地
带(吴征镒,1980),过渡带内,多种地理气候因子联
合作用强烈,物种的数目和一些种的密度有增大的
趋势,导致物种多样性增高。
赣中南观光木所在群落112种维管植物的生活
型以高位芽植物占优势,占总种数的69.64%,地上
芽植物、地面芽植物、隐芽植物和一年生植物分别占
总种数的7.14%、5.36%、15.18%和2.68%;物种
生活型组成与福建牛姆林自然保护区观光木群落生
活型组成相似(潘文钻,2002),说明群落物种组成较
复杂,群落所在地的气候温暖湿润,这与本研究地区
气候环境条件相一致。
观光木所在群落由于受到赣中南山地丘陵地形
和中亚热带季风气候的影响,反映出典型的中亚热
带植物区系的特点,与陈卫娟(2006)关于中亚热带
常绿阔叶林植物区系地理研究结果一致。群落中的
伴生种或优势种观光木的分布区类型为热带亚洲分
布的变型:越南至华南(或西南)分布,属于研究群落
区系优势成分,适宜在赣中南这样的环境条件下生
长。群落中处于乔木层的观光木长势良好,可是在
林下观光木的小苗或幼树极少见,这可能与观光木
自然种群及群落所在生境的直接破坏及其本身生物
学和生态学特性所导致的自然更新不良有密切的联
系,这有待于进一步研究。
观光木为国家Ⅱ级重点保护濒危孑遗物种。近
年来,赣中南天然林中观光木种群数量急剧减少,个
体数量稀少,种群繁殖能力较弱、天然更新不良,小
苗和幼树难以找到,在长期更新演替过程中,可能出
现“青黄不接”现象而在竞争中被淘汰。因此,应
采取有力的保护措施,加强对观光木的保护,不仅要
重视对观光木种群及个体的保护,更应重视对其所
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