全 文 ：收稿日期:2013 － 02 － 28
基金项目:国家自然科学基金项目(31270259，30970191，30470146) ;全国大学生“挑战杯”课外科技活动项目
作者简介:张嘉茗(1988 －) ，女，广东广州人，广州大学生命科学学院 2009 级本科生．
通信作者:谢国文，广州大学生命科学学院教授． E-mail:xgw168@ sohu． com
第 4 卷 第 1 期 热 带 生 物 学 报 Vol． 4 No． 1
2013 年 3 月 JOUＲNAL OF TＲOPICAL BIOLOGY Mar. 2013
文章编号:1674 － 7054(2013)01 － 0074 － 07
国家珍稀濒危植物长柄双花木的种群特征
张嘉茗，廖育艺，谢国文，刘萍萍，谭飞芬，林志纲，谢晓泽
(广州大学 生命科学学院，广东 广州 510006)
摘 要:长柄双花木(Disanthus cercidifolius var． longipes)是金缕梅科(Hamamelidaceae)植物的中国特有单种
属植物，被列为国家二级珍稀濒危树种。在野外调查工作的基础上，对南岭 4 个样地 30 个样方(10 m × 10
m)的资料进行分析，初步研究了长柄双花木种群的空间分布、密度、年龄结构等特征。结果表明:长柄双花
木种群个体分布不均匀，呈集群分布格局;在自然条件或植被保护较好的林分中存活率高;长柄双花木种群
在年龄级分布上显示增长型格局，具有明显的发展潜力。
关键词:长柄双花木;珍稀濒危植物;种群特征;物种保护;南岭
中图分类号:Q 945 文献标志码:A
长柄双花木(Disanthus cercidifolius var． longipes)是金缕梅科双花木属的落叶灌木，为珍稀濒危物种，
被列为国家二级重点保护对象。双花木属(Disanthus)仅双花木一种，产于日本南部山区，长柄双花木是
它的变种，产于中国南岭等山地。目前，由于产地森林的砍伐破坏，长柄双花木不仅个体数量越来越少，
而且适于其生存的区域也日渐狭窄，已成为濒危物种。长柄双花木常生长在海拔 600 m以上的山地，江
西军峰山、官山及湖南莽山、常宁等地有分布，产地气候凉爽，多云雾、降水丰富、湿度较大。近年来，国内
学者对长柄双花木的研究，主要集中在其地理分布、生物生态学特性、营养繁殖、种质资源保存及遗传多
样性等方面［1 － 11］，尚未进行详细的种群调查和系统的保育生态学研究。因取材困难，国外学者暂无对长
柄双花木这一变种的研究报道。由于人为干扰严重，长柄双花木的生存受到了严重的威胁，已处于濒危
状态，因此，制定切实可行保护措施迫在眉睫。笔者通过对长柄双花木的种群特征进行了调查研究，编制
出其静态生命表和存活曲线图，旨在弄清长柄双花木种群特征的动态变化，并提出相应的保护措施。
1 样地概况
1． 1 自然条件 南岭山地以花岗岩体为主，地势不高，海拔仅千余米(最高峰是越城岭的猫儿山，海拔
2 142 m) ，地形较破碎。萌渚岭长约 130 km，宽约 50 km，最高峰山马塘顶海拔 1 787 m。都庞岭海拔 800
～1 800 m，最高峰韭菜岭海拔 2 009 m。骑田岭最高峰海拔 1 570 m。南岭阻挡南北气流的运行，以致南
北坡的水热状况有一定差异。南岭位于北纬 24°00 ～ 26°30，东经 110° ～ 116°。气候属中亚热带湿润性
季风型气候兼有山地气候特色，年均气温 17． 7 ℃，最高温度 39． 9 ℃，最低温度 6． 9 ℃，有霜期长达 100 d，
个别年份有雪，年均降水量 1 705 mm，最高可达 2 495 mm，水力资源丰富。
1． 2 样地地理位置及特征 样地地理位置见表 1。样地中长柄双花木种群主要是针阔叶混交林和常绿
阔叶林，以长柄双花木、马尾松(Pinus massoniana)、苦櫧(Castanopsis sclerophylla)、衫树(Cunninghamia
lanceolata)、苦竹(Pleioblastus amarus)为主要物种。
DOI:10.15886/j.cnki.rdswxb.2013.01.004
表 1 样地的地理位置
Tab． 1 Geographical location of the sample plots
样地地点 Location 高度 Height / m 经度 Longitude 纬度 Latitude
A 1 006 E 112°4012． 0″ N 24°5530． 0″
B 1 160 ～ 1 165 E 112°3940． 1″ N 24°5507． 1″
C 701 E 111°1947． 1″ N 25°2814． 0″
D 935 E 112°5319． 0″ N 24°5809． 0″
注:A． 广东连州大东山保护站潘家洞小洞水库;B． 广东连州大东山保护站潘家洞大水库;C． 湖南
道县月岩林场大江源村;D． 湖南宜章县莽山
Note:A． Small reservoir of Panjiadong，Protection Station of Dadongshan at Lianzhou，Guangdong Prov-
ince;B． Large reservoir of Panjiadong，Protection Station of Dadongshan at Lianzhou，Guangdong
Province;C． Dajiangyuan village of Yueyan Forest Farm，Dao County in Hunan;D． Mangshan of
Yizhang County，Hunan Province
2 研究方法
2． 1 野外调查方法 根据每个分布点的生境，选择有代表性的地段设置样地，样方面积为 10 m × 10 m，
共调查了 4 个样地(见表 1)30 个样方。采用每木调查法，乔木层植物种类记录其树高、胸径、冠幅、株数、
盖度;灌木层植物记录种的高度、盖度、株数;草本植物种类，记录丛数、盖度等。同时记录环境因子，用
GPS定位记录海拔和经纬度、坡度、坡向等。
2． 2 数据处理方法 将野外调查的每个样方植物个体数的数据汇总，分析长柄双花木的种群特征;将野
外调查的每个样方长柄双花木个体的地面茎的胸径数据汇总，对各样地长柄双花木大小胸径进行合理分
级，分析其年龄结构，并编制出长柄双花木的静态生命表、存活曲线等，综合分析长柄双花木种群生存力。
采用计算分散度 S2 的方法研究长柄双花木种群的空间分布格局，其具体公式如下:
S2 =∑(x － m)
2
n － 1 ，
式中:S2 为种群的分散度;x 为各样方实际个体数;m 为样方平均个体数;n 为样方数。根据分散度的大
小，可将种群的空间格局类型分为 3 类:(1)均匀型(S2 = 0)种群个体等距分布;(2)集群型(S2 ＞ m)种群
个体极不均匀，呈局部密集;(3)随机型(S2 =m)种群个体随机分布［12 － 14］。
编制长柄双花木的静态生命表时，采用以下公式来计算长柄双花木的生命期望值并作分析。
Ex =
∑
∞
Nx
Lx
Nx
，lx =(Nx + Nx +1)/2，
式中:Ex 为生命期望值，是进入 x胸径级的个体，在该级内平均还能存活多长时间的估计值;Nx是各径级
内存活的长柄双花木个体数，Lx 是标准存活率。
3 结果与分析
3． 1 长柄双花木样地特征 通过对广东连州大东山保护站潘家洞小洞水库、连州大东山保护站潘家洞
大水库、湖南道县月岩林场大江源村、郴州莽山等 4 个样地中 30 个样方的野外调查，可见南岭长柄双花木
种群生存的群落类型有常绿阔叶林、针阔叶混交林、竹林等(见表 2)。
3． 2 长柄双花木种群特征
3． 2． 1 长柄双花木种群的空间分布格局 根据表 3 计算，调查区(以 30 个样方全部面积来计算)长柄双
花木的样方平均个体数(株数)m = 42 个，分散度值 S2 = 964，S2 ＞ m。可知，其所属的空间分布格局类型
属于集群型，种群个体分布极不均匀。
57第 1 期 张嘉茗等:国家珍稀濒危植物长柄双花木的种群特征
表 2 样地特征
Tab． 2 Characteristics of sample plots
样地
Sample plots
群落类型
Community types
物种数 /株
No． of species
郁闭度 /%
Canopy density
A 1 针阔叶混交林 Coniferous and broad-leaf mixed forest 30 95
A 2 针阔叶混交林 Coniferous and broad-leaf mixed forest 17 90
A 3 针阔叶混交林 Coniferous and broad-leaf mixed forest 22 90
A 4 针阔叶混交林 Coniferous and broad-leaf mixed forest 14 85
A 5 针阔叶混交林 Coniferous and broad-leaf mixed forest 16 90
B 1 针阔叶混交林 Coniferous and broad-leaf mixed forest 11 85
B 2 针阔叶混交林 Coniferous and broad-leaf mixed forest 10 65
B 3 针阔叶混交林 Coniferous and broad-leaf mixed forest 13 70
B 4 针阔叶混交林 Coniferous and broad-leaf mixed forest 12 60
B 5 针阔叶混交林 Coniferous and broad-leaf mixed forest 10 60
C1 常绿阔叶林 Evergreen broad-leaf forest 27 90
C2 常绿阔叶林 Evergreen broad-leaf forest 37 90
C3 常绿阔叶林 Evergreen broad-leaf forest 24 90
C4 常绿阔叶林 Evergreen broad-leaf forest 14 50
C5 常绿阔叶林 Evergreen broad-leaf forest 14 50
C6 常绿阔叶林 Evergreen broad-leaf forest 27 60
D1 竹林 Bamboo forest 15 90
D2 竹林 Bamboo forest 14 90
D3 竹林 Bamboo forest 16 90
D4 竹林 Bamboo forest 6 90
D5 竹林 Bamboo forest 6 90
D6 竹林 Bamboo forest 7 90
D7 竹林 Bamboo forest 7 90
D8 竹林 Bamboo forest 15 95
D9 竹林 Bamboo forest 14 95
D10 竹林 Bamboo forest 16 95
D11 竹林 Bamboo forest 6 90
D12 竹林 Bamboo forest 6 90
D13 竹林 Bamboo forest 17 80
D14 竹林 Bamboo forest 17 80
长柄双花木 5 月初花芽开始分化;7 月中旬花芽长 0． 2 cm;9 月上旬花芽生长较快，9 月下旬花芽膨大
开花;10 月中旬花瓣开始凋谢，10 月底落花。因此，幼果是在冬天度过的，饱满的种子少，空粒多。在冬
天，幼果为了抵御恶劣气候，要积累大量的疏水性物质而形成坚硬的种皮，这种坚硬的外壳不利于以后的
出苗，致使天然林下较少发现幼苗［1］。然而，长柄双花木在适宜的自然条件下能进行营养繁殖，通过根茎
从母株分蘖，形成无性系种群。长柄双花木的有性繁殖受制于特定环境条件以及自身条件，无性分株繁
殖使种群呈现出集群现象。
3． 2． 2 长柄双花木种群年龄结构 前人研究经验表明［12 － 15］，木本植物的径级系列可以视为年龄的一种
等级系列，二者具有同等的连续性意义。在种群各年龄的个体存活数不因时间和环境变化而变动的前提
下，种群的径级(大小)结构可以作为种群年龄结构组配和种群存活率的一种近似测度［12］。在无明显外
形特征和年轮结构的情况下，笔者采用径级(大小)结构分析法来分析种群的动态［13］。
根据长柄双花木种群调查样方汇总，按径(直径)级大小系列编制出长柄双花木种群的年龄结构表
(见表 3)。
67 热 带 生 物 学 报 2013 年
表 3 长柄双花木种群各径级个体数统计
Tab． 3 Statistics of individuals of D． cercidifolius var． longipes population in different diameter classes
种群 Population Class 1 Class 2 Class 3 Class 4 Class 5
A 1 41 21 0 0 0
A 2 22 54 2 0 0
A 3 41 46 3 4 0
A 4 63 65 6 0 0
A 5 23 8 1 0 0
B 1 52 21 0 0 0
B 2 14 32 2 0 0
B 3 39 43 0 0 0
B 4 12 39 3 0 0
B 5 20 50 2 0 0
C 1 16 9 3 2 0
C 2 1 2 0 2 0
C 3 36 12 3 0 0
C 4 4 34 6 1 0
C 5 1 7 4 1 0
C 6 2 20 13 1 0
D 1 5 3 14 7 2
D 2 22 1 10 20 5
D 3 16 8 9 10 2
D 4 10 1 6 6 3
D 5 1 0 0 2 2
D 6 0 0 2 0 0
D 7 3 3 9 15 4
D 8 21 2 11 18 6
D 9 16 8 10 10 2
D 10 9 0 4 10 4
D 11 1 0 0 2 2
D 12 0 0 2 0 0
D 13 5 2 0 0 0
D 14 5 2 0 0 0
总计 Total 501 493 125 111 32
百分率 Percent /% 39． 7 39． 1 9． 9 8． 8 2． 5
长柄双花木径级(年龄级)的划分，1 级:0 ～ 1． 99 cm;2 级 2． 00 ～ 3． 99 cm;3 级:4． 00 ～ 5． 99 cm;4 级:
6． 00 ～ 7． 99 cm;5 级:8． 00 ～ 9． 99 cm。长柄双花木各径级是连续不断的，不存在个体缺失与间断，而且是
按照径级从小到大划分的。由表 3 可知，1 ～ 2 级的个体数量最多，3 ～ 4 级的个体数量较少，5 级的个体
数量最少。1 ～ 2 级的个体数量较多，表明种群正处于高成长期。根据表 3 中长柄双花木样方各径级的划
分标准，绘制出长柄双花木径级结构图(见图 1 ～ 3)。
图 1 ～ 3 中，1 ～ 5 为大东山潘家洞小水库 5 个样方(A1 ～ 5)的径级，6 ～ 10 为大东山潘家洞大水库 5
个样方(B1 ～ 5)的径级，11 ～ 16 为道县大江源 6 个样方(C1 ～ 6)的径级，17 ～ 30 为宜章县莽山 14 个样方
(D1 ～14)的径级。30 个样方的长柄双花木径级结构各不相同，大东山潘家洞小水库、大东山潘家洞大水
库、道县大江源这 3 大样地中，主要为 1 ～ 3 级的个体，4 级的个体稀少，5 级个体缺失;宜章县莽山样地中
6 个样方(2 ～ 4，7 ～ 9)有 1 ～ 5 年龄级的长柄双花木存活，其他样方零星分布少量个体。
3． 2． 3 长柄双花木种群生命表与存活曲线 为反映长柄双花木种群的动态变化，采用编制生命表的方
法，判断其数量变化和反映其生长过程［14 － 15］。长柄双花木为多年生长周期植物，而且本次调查为一次性
同期采样，故拟定编制静态生命表，结果见表 4。
77第 1 期 张嘉茗等:国家珍稀濒危植物长柄双花木的种群特征
70
60
50
40
30
20
10
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10各
径
级
的
株
数
In
di
vi
du
al
s
of
DC
径级 Diameter classes
Class 1
Class 2
Class 3
Class 4
Class 5
图 1 样方 1 ～ 10 长柄双花木径级比较
Fig． 1 Comparison of diameter classes(DC)of quadrats 1—10 of D． cercidifolius var． longipes
Class 1
Class 2
Class 3
Class 4
Class 5
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
40
35
30
25
20
15
10
5
0各
径
级
的
株
数
In
di
vi
du
al
s
of
DC
径级 Diameter classes
图 2 样方 11 ～ 20 长柄双花木径级比较
Fig． 2 Comparison of diameter classes(DC)of quadrats 11—20 of D． cercidifolius var． longipes
Class 1
Class 2
Class 3
Class 4
Class 5
25
20
15
10
5
0
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
各
径
级
的
株
数
In
di
vi
du
al
s
of
DC
径级 Diameter classes
图 3 样方 21 ～ 30 长柄双花木径级比较
Fig． 3 Comparison of diameter classes(DC)of quadrats 21—30 of D． cercidifolius var． longipes
表 4 中，x = 1，2，3，4，5 分别依次表示长柄双花木的连续径级。根据表 4 中长柄双花木种群标准存活
数 Sx的值，得出长柄双花木种群的存活曲线(图 4)。结合表 4 和图 4 分析可知，长柄双花木种群 1 ～ 2 径
级的个体占大部分，3 ～ 5 径级的个体占少部分，说明整个长柄双花木种群内幼体多，老年个体少，种群出
生率大于死亡率，种群处于增长期，属于增长型种群。即种群呈增长式发展，有明显的发展潜力。这与近
年来长柄双花木分布区内加强森林植被恢复有关。只要保护长柄双花木分布地区的森林植被，种群即可
持续稳定地发展。
87 热 带 生 物 学 报 2013 年
表 4 长柄双花木种群静态生命表
Tab． 4 Static life table of D． cercidifolius var． longipes populations
径级
DC(x)
各径级内
存活数 /株
NSTDC (Nx)
标准
存活数 /株
SNST(Sx)
各径级内
死亡数 /株
NDTDC (Dx)
标准存活率 / %
SSＲ(Lx)
各径级内
死亡率 / %
PDTDC (Qx)
生命期望
Life expectancy
(Ex)
1 1262 1000 501 100 39． 7 1． 45
2 761 603 493 60． 3 64． 8 1． 08
3 268 352 125 35． 2 46． 6 1． 15
4 143 534 111 53． 4 0． 9 0． 72
5 32 224 32 22． 4 100 0． 50
Note:DC:Diameter classes;NSTDC:Number of survival trees of diameter classes;SNST:Standard number of survival trees;
NDTDC:Number of dead trees of diameter classes;SSＲ:Standard survival rate;PDTDC:Percentage of dead trees of
diameter classes． Sx + 1 = 1 000 × Nx + 1 /Nx;Lx =(Sx /1 000)× 100%;Qx = Dx /Nx
1 200
1 000
800
600
400
200
0
1 2 3 4 5各
径
级
内
个
体
数
No
.o
fi
nd
iv
id
ua
ls
at
al
ld
ia
m
et
er
cl
as
s
径级 diameter class
图 4 长柄双花木种群存活曲线
Fig． 4 Survival curve of D． cercidifolius var． longipes populations
4 讨 论
4． 1 长柄双花木种群特征及发展趋势 调查结果表明，长柄双花木主要生长在海拔 600 ～ 1 000 m 的常
绿阔叶林、针阔叶林等混交林;海拔 600 m以下和海拔 1 100 m以上、单一林分、石灰岩和花岗岩等条件不
易于长柄双花木的生长，种群呈集群型分布，个体分布不均匀，局部密集。长柄双花木为多年生落叶灌
木，种群出生率大于死亡率，存活率较高，属于增长型种群。长柄双花木在自然条件下或在植被保护良好
的森林，受到的制约因素较少，具有稳定生长、繁殖后代的潜力，能够继续繁衍。因森林的破坏，长柄双花
木的生长、繁衍已经受到威胁。湖南常宁市板桥镇，由于大面积砍伐森林，造成了原有记录在此生活的长
柄双花木种群灭绝。因此，只有不断地重视植被保护工作，长柄双花木种群的增长潜力才会逐渐地表现
出来。
4． 2 濒危原因 长柄双花木分布范围狭窄，数量也正在逐渐减少，造成其濒危的主要原因有:1)自身繁
殖能力。有性生殖能力较低，主要通过横生根进行营养繁殖;2)人类活动的影响。例如不合理的采伐树
木，烧山开荒，严重地破坏了长柄双花木的生态环境。
4． 3 保护措施 珍稀濒危物种的生物多样性保护是一项长期而艰巨的任务，为了更好地保护长柄双花
木，提出如下建议:1)就地保护为主，迁地保存为辅。对稀有濒危物种来说，迁地保存虽然也是必不可少
的保护途径，但毕竟受到人力、物力的限制。无性繁殖本质上只是无性种群遗传物质的转移，因此，要保
护长柄双花木这个物种，首先应保护原产地。在长柄双花木种群规模较大的地方，如连州大东山自然保
护站等建立自然保护区，实施封山育林式的保护政策，加大保护力度。2)开展药用成分研究，开发其经济
价值，在利用的基础上实现有效保护。3)以付诸行动保护为主，生态文明思想教育为辅。
97第 1 期 张嘉茗等:国家珍稀濒危植物长柄双花木的种群特征
参考文献:
［1］刘仁林． 长柄双花木［J］． 植物杂志，1999(4) :7．
［2］刘仁林，许妹华． 长柄双花木生长发育生物学特性的观察研究［J］． 江西林业科技，2003(2) :7 － 9．
［3］肖宜安，何平，邓洪平，等． 井冈山长柄双花木种群形态分化的数量分析［J］． 武汉植物学研究，2002，20(5) :365 －
370．
［4］肖宜安，何平，邓洪平，等． 不同光照下长柄双花木幼苗光合指标的变化［J］． 西南师范大学学报:自然科学版，2003，
28(3) :440 － 443．
［5］肖宜安，何平，李晓红． 濒危植物长柄双花木开花物候与生殖特性［J］．生态学报，2004，24(1) :14 － 21．
［6］肖宜安，何平，邓洪平，等．井冈山长柄双花木种群遗传多样性与遗传分化［J］． 西南师范大学学报:自然科学版，2003，
28(3) :444 － 449．
［7］XIAO Y A，HE P，ZENG J J，et al． Pollen and resource limitations to lifetime seed production in a wild population of the en-
dangered plant Disanthus cercidifolius var． longipes H． T． Chang (Hamamelidaceae) ［J］． Frontiers of Biology in China，
2007，2(4) :437 － 442．
［8］XIAO Y A，NEOG B，XIAO Y H，et al． Pollination biology of Disanthus cercidifolius var． longipes，an endemic and endan-
gered plant in China［J］． Biologia，2009，64(4) :731 － 736．
［9］GAO P X，YANG A H，YAO X H，et al． Isolation and characterization of nine polymorphic microsatellite loci in the endan-
gered shrub Disanthus cercidifolius var． longipes (Hamamelidaceae) ［J］． Molecular Ecology Ｒesources，2009，9(3) :
1047 － 1049．
［10］谢国文，赵俊杰，李荣华，等． 濒危植物长柄双花木 ISSＲ-PCＲ 反应体系的优化［J］． 广州大学学报:自然科学版，
2010，9(2) :45 － 50．
［11］谢国文，谭巨清，曾宇鹏，等． 国家重点保护物种长柄双花木南岭群落植物区系与资源［J］． 广东教育学院学报，
2010，30(5) :79 － 87．
［12］COX G W． 普通生态学实验手册［M］． 蒋有绪译． 北京:科学出版社，1979:32 － 35．
［13］MUELLEＲ D，ELLENBEＲG H． 植被生态学的目的和方法［M］． 鲍显诚译． 北京:科学出版社，1986．
［14］陶玲，任珺． 进化生态学的数量研究方法［M］． 北京:中国林业出版社，2004．
［15］周崇军． 赤水梭椤保护区梭椤种群特征［J］． 贵州师范大学学报:自然科学版，2005，23(2) :10 － 14．
Population Characteristics of National Ｒare and Endangered Plant
Disanthus cercidifolius var． longipes
ZHANG Jiaming，LIAO Yuyi，XIE Guowen，LIU Pingping，TAN Feifen，LIN Zhigang，XIE Xiaoze
(School of Life Sciences，Guangzhou University，Guangzhou 510006，China)
Abstract:Disanthus cercidifolius var． longipes is an endemic and monotypic genus of Hamamelidaceae，and is
listed as a rare and endangered species under state protection (Category Ⅱ)in China． Data collected from 30
quadrats (10m ×10m)of 4 sample sites in Nanling mountains were analyzed to study the population characteris-
tics of D． cercidifolius var． longipes，such as spatial distribution，density，age classes，etc． A static life table for
the population was made and a distribution and survivorship curve was drawn in order to make clear dynamic
changes of the population characteristics of D． cercidifolius var． longipes． The results showed that the individuals
of the population of D． cercidifolius var． longipes was not evenly distributed but in cluster and had a high survival
rate in nature or under well-protected vegetation condition． The age classes of D． cercidifolius var． longipes were
distributed in a growing pattern，indicating an obvious potential of development．
Key words:Disanthus cercidifolius var． longipes;rare and endangered plant;population characteristics;species
protection;Nanling mountains
08 热 带 生 物 学 报 2013 年