全 文 ：中国生态农业学报 2010年 9月 第 18卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sept. 2010, 18(5): 1026−1030


* “十一五”国家科技支撑计划项目(2006BAD09B06, 2006BAD03A0308)和水利部“948”项目(200207)资助
** 通讯作者: 李庆梅, E-mail: liqm@caf.ac.cn；段新芳, E-mail: xfduan@caf.ac.cn
张俊风(1985~), 女, 硕士研究生, 主要从事林木种子生理研究。E-mail: fengyu.f@163.com
收稿日期: 2009-12-23 接受日期: 2010-05-26
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.01026
壳聚糖对不同种源柠条种子发芽及其酶活性的影响*
张俊风 1,2 李庆梅 3** 段新芳 2** 刘广全 4,5 彭祚登 1
(1. 北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083; 2. 中国林业科学研究院林业新技术研究所 北京
100091; 3. 中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 100091; 4. 西北农林科技大学 杨凌
712100; 5. 国际泥沙研究培训中心 北京 100048)
摘 要 用不同浓度壳聚糖乙酸溶液分别对陕西省的吴起县和榆林市榆阳区两个产地的柠条种子浸种处理,
以清水浸种处理为对照, 调查种子发芽及幼苗生长特性, 并测定了萌发过程中种子 α-淀粉酶、脱氢酶、过氧化
物酶、过氧化氢酶活性。结果表明, 壳聚糖能促进柠条种子的萌发, 缩短发芽时间; 随着处理浓度的增大, 各
项发芽指标及各种酶活性先升高后降低, 且不同种源柠条种子对壳聚糖浓度的反应不同。当壳聚糖浓度为
0.5%时, 榆阳柠条种子的发芽率是对照的 1.2倍, 平均发芽速率缩短 0.9 d, 各种酶活性比对照显著提高, 处理
效果最佳。当壳聚糖浓度为 1.0%时, 吴起柠条种子发芽率比照提高 13%, 平均发芽速率缩短 1.7 d, 各种酶活
性比对照显著提高, 处理效果最佳。当壳聚糖浓度达到 1.5%时, 对榆阳柠条种子的萌发有一定的抑制作用, 而
对吴起柠条种子萌发无抑制作用。壳聚糖对柠条幼苗的生长也有一定的影响, 表现在幼苗的根长、苗高、干
重、鲜重和叶绿素含量均显著高于对照, 吴起柠条和榆阳柠条最佳的处理浓度分别为 1.0%和 0.5%。
关键词 柠条 种源地 壳聚糖 种子萌发 幼苗生长 酶活性
中图分类号: S722.1+4 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)05-1026-05
Effect of chitosan on germination and enzyme activity of Caragana
korshinkii Kom seed from different provenances
ZHANG Jun-Feng1,2, LI Qing-Mei3, DUAN Xin-Fang2, LIU Guang-Quan4,5, PENG Zuo-Deng1
(1. Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
2. New Forestry Technology Research Institute, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 3. Forestry Research Institute,
Chinese Academy of Forestry; Key Laboratory for Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Beijing 100091,
China; 4. Northwest A & F University, Yangling 712100, China; 5. International Research and Training Center for Erosion and
Sedimentation, Beijing 100048, China)
Abstract C. korshinkii seeds from two regions (Wuqi County, and Yuyang District in Yulin City) of Shaanxi Province were treated
with acidic chitosan solution of different concentrations. Then the germination and seedling growth indices were investigated along
with the activities of a-amylase, dehydrogenase, POD and CAT. Results show that chitosan improves seed germination and at the
same time shortens germination time. With increasing chitosan concentration, germination indices and enzyme activities initially
increase before decreasing under higher chitosan concentration. Seeds from different provenances respond differently to chitosan.
When chitosan concentration is 0.5%, germination rate of seeds from Yuyang is 1.2 times that of CK, with mean germination time
shortened by 0.9 d. Enzyme activities increase significantly compared with CK, producing the best enhancement effect. At 1.0% chi-
tosan concentration, the germination rate of seeds from Wuqi increases by 13% and the mean germination time shortens by 1.7 d.
Enzyme activities increase significantly compared with CK, producing the best enhancement effect. However, 1.5% chitosan concen-
tration inhibits germination of seeds from Yuyang, but does not negatively impact germination of seeds from Wuqi. Chitosan gener-
ally improves growth of C. korshinkii seedling. Seedling root length, height, dry-weight, fresh-weight and chlorophyll content sig-
nificantly increase. Optimum chitosan concentrations for seeds from Wuqi and Yuyang are respectively 1.0% and 0.5%.
Key words Caragana korshinkii Kom, Seed provenance, Chitosan, Seed germination, Seedling growth, Enzyme activity
(Received Dec. 23, 2009; accepted May 26, 2010)
第 5期 张俊风等: 壳聚糖对不同种源柠条种子发芽及其酶活性的影响 1027


壳聚糖(Chitosan, 简称 CS)又名聚氨基葡萄糖、
可溶性甲壳素或脱乙酰甲壳素, 是甲壳素的脱乙酰
化产物, 是一种高分子直链型多糖[1]。甲壳素(Chitin)
又名甲壳质或者几丁质, 广泛存在于微生物、酵母、
蘑菇的细胞壁、昆虫的表皮以及乌贼、贝壳等软体
动物的骨骼内, 是一种丰富的天然资源, 在自然界
的产量仅次于纤维素, 是地球上最丰富的有机物之
一。由于壳聚糖来源广泛、无毒无害、不污染环境、
可生物降解、且具有良好的生物相容性, 近年来在
食品、医药、农林业和木材工业等方面得到广泛应
用。目前, 壳聚糖在医学方面可作为抗癌制剂、手
术缝线、人造皮肤、药物载体等; 在食品工业上可
用作饮料的澄清剂、无毒包装材料等[2−3]; 在农业方
面被认为是一种新型植物生长调节剂、病原菌抑制
剂[4−7], 还可作为饲料添加剂、种子处理剂和农药载
体[1−2]; 在林业中主要作为种子处理剂[8−9]和水果保
鲜剂[10]; 木材工业中主要用于木材的防腐、染色和
涂饰等方面 [11]。壳聚糖在林业中的应用刚刚起步 ,
有着潜在的应用前景, 结合林业的特点, 壳聚糖和
甲壳素在林木种子处理、森林土壤改良、森林病虫
害防治、水果保鲜、木材工业等方面有望得到重视
和开发应用[12]。目前虽然有些有关壳聚糖对林木种
子发芽影响的研究 [8−9], 但对发芽种子酶活性影响
的研究较少。本试验采用不同浓度壳聚糖溶液对不
同种源柠条(Caragana korshinkii Kom)种子萌发过
程及种子酶活性的影响进行了探讨, 旨在寻找壳聚
糖对不同种源柠条种子萌发的最佳浓度, 为生产实
践提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
柠条种子分别采自陕西省的吴起县和榆林市榆
阳区。其中吴起县的柠条种子净度 72.0%, 千粒重
42.25 g, 含水量 9.8%; 榆林市榆阳区的柠条种子净
度 72.8 %, 千粒重 33.16 g, 含水量 6.7%。壳聚糖购
买于山东奥康生物科技有限公司, 脱乙酰度为 94.8,
粒度为 3 mm。
1.2 方法
1.2.1 壳聚糖溶液配制及柠条种子处理
称取壳聚糖 6 g放入烧杯, 加入乙酸溶液 3 mL,
再加入一定量蒸馏水搅拌, 待壳聚糖完全溶解后用
NaHCO3溶液调 pH至 6.5左右, 然后定容至 300 mL,
即配成 2.0%的壳聚糖溶液。取 2%的壳聚糖溶液 5
mL、25 mL、50 mL和 75 mL分别定容至 100 mL, 即
为 0.1%、0.5%、1.0%和 1.5%的壳聚糖溶液。
取籽粒饱满的柠条种子, 用 10%的双氧水消毒
10 min, 用蒸馏水冲洗数次, 然后分别浸入 0.1%、
0.5%、1.0%、1.5%、2.0%的壳聚糖乙酸溶液中, 浸
种 1 h, 以清水浸种为对照。
1.2.2 发芽试验
按照国家标准《林木种子检验规程》(GB2772—
1999)进行发芽试验[13], 每处理 4个重复, 每重复 50
粒种子, 恒温培养箱 25 ℃培养, 发芽箱内光照强度
为 1 200 lx, 每天光照 8 h, 黑暗 16 h, 15 d后发芽结
束。从置床之日起每天统计发芽个数, 计算发芽率
(Germination rate)、发芽势(Germination energy)、平
均发芽速率 (Mean germination time)、发芽指数
(Germination index)和活力指数(Vigor index)。
发芽率=∑Gt/T×100% (1)
发芽势=Tn/T×100% (2)
平均发芽速率= (∑Gt×Dt)/∑Gt (3)
发芽指数 GI=∑(Gt/Dt) (4)
活力指数=GI×S (5)
式中, Gt为 t日的发芽数, T 为种子总数, Tn为发芽
达到高峰之前(n, d)的总发芽数(n 在本试验为 4), S
为平均苗高(cm), Dt为发芽日数。
1.2.3 幼苗形态指标的测定
发芽结束后, 每处理浓度随机抽取 20 株幼苗,
重复 3 次, 测量每株幼苗的根长(Root length)和苗高
(Seedling height), 称总鲜重 (Fresh weight), 然后将
幼苗装入纸袋 , 置于烘箱中烘干, 烘箱温度保持在
68 ℃, 直至苗木重量达到恒重, 称干重(Dry weight)[14],
计算平均值。
1.2.4 酶活性和叶绿素含量的测定
种子萌发 3 d后, 选取 50粒, 剥皮, 称重, 重复
3次, 用于酶活性测定。α-淀粉酶 (α-amylase) 活性
的测定采用分光光度法[15], 酶活性单位以每克样品
1 min 内吸光度变化值表示 ; 脱氢酶 (Dehydro-
genase) 活性的测定采用 TTC(2,3,5-氯化三苯基四
氮唑)法[16], 酶活性单位以每克样品中含 TTC 的毫
克数表示; 过氧化物酶(Peroxidase, POD) 活性的测
定采用愈创木酚法[17], 以每分钟内 A470 变化 0.01
为 1 个酶活性单位(U); 过氧化氢酶(Catalase, CAT)
活性的测定采用紫外吸收法 [17], 以每分钟内 A240
变化 0.1为 1个酶活性单位(U)。
幼苗叶绿素(Chlorophyll)含量的测定采用丙酮
提取法[17]。
1.3 数据分析
数据分析应用 EXCEL、SPSS13.0统计软件辅助
完成。
1028 中国生态农业学报 2010 第 18卷


2 结果与分析
2.1 壳聚糖对柠条种子发芽过程的影响
从图 1a 可以看出, 不同浓度壳聚糖处理下, 吴
起县柠条种子发芽高峰期为第 2~4 d, 发芽趋势基本
相同。1.0%壳聚糖处理的吴起县柠条种子可提前 2 d
结束发芽, 0.5%和 1.5%处理的可提前 1 d结束发芽。
说明用壳聚糖溶液处理吴起县柠条种子可缩短发芽
持续时间, 在生产上达到出苗整齐的效果。
榆阳区柠条种子萌发的过程如图 1b所示, 不同
浓度壳聚糖处理的种子发芽高峰期为第 2~5 d, 与对
照发芽趋势基本相同。与对照相比, 壳聚糖浓度为
0.5%和 1.0%时, 柠条种子可提前 2 d 结束发芽, 浓
度为 0.1%时可提前 1 d 结束发芽, 当浓度达到 1.5%
时, 柠条种子的发芽数明显小于对照, 说明高浓度壳
聚糖对榆阳柠条种子的萌发有一定抑制作用。
2.2 壳聚糖对柠条种子萌发的影响
从表 1 可以看出, 壳聚糖处理后, 吴起柠条种
子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均比对照
高, 并且表现出明显的浓度效应。当壳聚糖浓度为
1.0%时, 发芽率比对照提高 13.0%, 差异显著, 其余
浓度浸种发芽率略有提高, 但差异不显著; 壳聚糖浓
度在 0.5%~1.5%范围内, 发芽势比对照显著提高, 平
均发芽速率比对照显著降低, 发芽时间缩短, 且浓度
为 1.0%时效果最好; 壳聚糖处理后, 发芽指数和活
力指数均比对照显著增高, 浓度 1.0%时发芽指数和
活力指数分别比对照提高 2.41和 8.84, 差异明显。说
明壳聚糖能促进吴起柠条种子萌发, 缩短发芽时间。
壳聚糖处理也可促进榆阳柠条种子萌发(表 1)。
壳聚糖浓度为 0.1%~1.0%时, 发芽率、发芽势、发芽
指数、活力指数较对照有所提高, 平均发芽速率较
对照略有降低; 且浓度为 0.5%时效果最好, 此时发
芽率、发芽势、发芽指数和活力指数分别是对照的
1.2 倍、1.1 倍、1.3 倍和 1.6 倍, 平均发芽速率较对
照降低 17%, 除发芽势外, 其余指标与对照差异显


图 1 壳聚糖处理对吴起县(a)、榆阳区(b)柠条种子萌发过程的影响
Fig. 1 Effects of chitosan on seed germination progress of C. korshinkii from Wuqi (a) and Yuyang (b)

表 1 壳聚糖处理对不同种源地柠条种子萌发的影响
Tab. 1 Effect of chitosan on seed germination of C. korshinkii from different provenances
种源
Provenance
壳聚糖浓度
Concentration of chitosan
(%)
发芽率
Germination
rate (%)
发芽势
Germination
energy (%)
平均发芽速率
Mean germination
time (d)
发芽指数
Germination
index
活力指数
Vigor index
CK 61.5±1.2 30.5±3.8 6.7±0.9 6.13±0.38 11.81±1.15
0.1 61.5±2.2 36.0±2.7 5.5±0.3 7.24±0.41* 18.39±0.96*
0.5 69.0±2.3 39.5±0.7* 5.0±0.3* 7.53±0.15* 18.00±1.04*
1.0 74.5±2.3* 49.5±1.8* 5.0±0.5* 8.54±0.33* 20.65±2.01*
吴起县
Wuqi




1.5 65.5±2.4 39.0±1.7* 4.9±0.1* 7.81±0.42* 18.62±0.98*
CK 59.0±2.4 34.5±2.3 5.2±0.1 6.84±0.22 13.33±0.52
0.1 66.0±2.6 38.5±3.3 4.7±0.1 8.05±0.58* 20.50±0.41*
0.5 72.0±1.2* 38.5±3.5 4.3±0.1* 8.79±0.10* 20.99±0.69*
1.0 59.5±1.8 33.0±2.6 4.7±0.2 6.92±0.09 16.71±1.32
榆阳区
Yuyang




1.5 57.0±2.5 26.0±3.5* 4.8±0.2 6.52±0.27 15.52±0.63
表中数据为平均值±标准差, *表示同一地区壳聚糖处理与对照差异显著(P<0.05), 多重比较采用 LSD法, 下同。The data are mean ± std.,
* means significant difference between chitosan treatments and CK (P<0.05, LSD). The same below.
第 5期 张俊风等: 壳聚糖对不同种源柠条种子发芽及其酶活性的影响 1029


著; 壳聚糖浓度达到 1.5%时, 除活力指数外各指标
较对照有所降低, 说明壳聚糖浓度过大会抑制榆阳
柠条种子的萌发。
2.3 壳聚糖对柠条种子萌发过程中酶活性的影响
从表 2 可以看出, 壳聚糖处理吴起柠条种子可
提高种子萌发过程中的 α-淀粉酶、脱氢酶、过氧化
物酶和过氧化氢酶活性; 当浓度小于 1.0%时, 各种
酶活性随浓度增高而增强; 浓度达到 1.0%时, 酶活
性达到最大值, 分别是对照的 1.8倍、2.0倍、3.2倍
和 3.2倍, 且与对照差异显著; 之后随着浓度的增大
酶活性有所降低。这与发芽率、发芽势、发芽指数、
活力指数随壳聚糖浓度变化而变化的特点一致, 都
表现浓度效应, 说明酶活性与发芽率、发芽势、发
芽指数、活力指数具有协同对应关系。
壳聚糖处理榆阳柠条种子后, 种子 α-淀粉酶、
脱氢酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性变化与发芽
率、发芽势、发芽指数、活力指数也具有协同对应
关系(表 2)。当处理浓度小于 0.5 %时, 酶活性随浓
度升高而增强; 浓度为 0.5%时 , 酶活性达最大值 ,
且与对照差异显著, 分别是对照的 2.8 倍、1.2 倍、
2.7 倍和 2.2 倍; 当处理浓度继续升高时, 酶活性有
所下降。
2.4 壳聚糖对柠条幼苗生长的影响
从表 3 可以看出, 壳聚糖处理可明显提高柠条
幼苗质量。随壳聚糖浓度增加, 幼苗各项生长指标
均增高。壳聚糖浓度为 1.0%时, 吴起县柠条各指标
达到最大值, 与对照差异显著, 柠条的根长、苗高、
鲜重、干重和叶绿素含量分别比对照提高 28%、
26%、17%、11%和 39%, 随后各项指标逐渐减小。
当壳聚糖浓度达到 0.5%时, 榆阳柠条根长、苗高、
鲜重、干重和叶绿素含量分别比对照增加 32%、
32%、18%、12%和 60%, 差异显著, 之后随浓度增
大各指标增幅降低; 当浓度达到 1.5%时根长比对照
略有降低。说明壳聚糖处理可增加柠条幼苗干物质
的积累 , 增强幼苗质量 , 提高叶绿素含量 , 使幼苗
光合产物积累较早较多, 有利于幼苗早发与生长。

表 2 壳聚糖处理对不同种源地柠条发芽种子几种酶活性的影响
Tab. 2 Effect of chitosan on enzymes activities in germinating C. korshinkii seeds from different provenances
种源
Provenance
壳聚糖浓度
Concentration of chitosan
(%)
α-淀粉酶
α-amylase activity
(mg·g−1·min−1)
脱氢酶
Dehydrogenase activity
(mg·g−1)
过氧化物酶
POD activity
(U·g−1·min−1)
过氧化氢酶
CAT activity
(U·g−1·min−1)
CK 0.154±0.004 10.563±0.501 68.186±4.030 10.759±1.681
0.1 0.202±0.011* 13.485±0.020* 99.651±6.061* 16.921±3.113
0.5 0.219±0.006* 16.104±0.284* 111.920±2.696* 19.868±4.960
1.0 0.272±0.006* 20.871±0.140* 220.171±8.007* 33.956±3.482*
吴起县
Wuqi
1.5 0.223±0.005* 13.782±0.103* 94.650±5.889 17.330±1.526
CK 0.062±0.238 15.463±0.626 28.490±1.017 10.650±1.502
0.1 0.128±0.007 16.848±0.377 69.630±1.009* 18.468±2.534*
0.5 0.176±0.002* 19.267±0.061* 77.367±3.360* 23.692±2.190*
1.0 0.101±0.005 17.318±1.217 40.914±1.777 16.936±2.321
榆阳区
Yuyang
1.5 0.078±0.006 15.895±1.127 32.013±1.775 14.150±1.549

表 3 壳聚糖处理对不同种源地柠条幼苗生长的影响
Tab. 3 Effect of chitosan on seedling growth of C. korshinkii from different provenances
种源
Provenance
壳聚糖浓度
Concentration of chitosan
(%)
根长
Root length
(cm)
苗高
Seedling height
(cm)
鲜重
Fresh weight
(mg·株−1)
干重
Dry weight
(mg·株−1)
叶绿素
Chlorophyll content
(mg·g−1)
CK 2.75±0.11 1.92±0.08 87.6±0.25 21.233±0.03 1.839±0.08
0.1 2.96±0.08 2.53±0.10* 91.333±0.17 21.650±0.05 2.105±0.03*
0.5 3.03±0.12 2.39±0.16* 93.400±0.26* 22.050±0.02* 2.416±0.02*
1.0 3.53±0.11* 2.41±0.08* 102.133±0.38* 23.633±0.03* 2.551±0.02*
吴起县
Wuqi
1.5 2.71±0.02 2.38±0.08* 92.966±0.18* 21.866±0.08* 2.465±0.02*
CK 2.45±0.11 1.92±0.08 81.450±0.25 20.483±0.03 0.981±0.03
0.1 2.73±0.08 2.39±0.08 87.250±0.26 21.300±0.02* 1.244±0.01
0.5 3.23±0.12* 2.53±0.10* 95.983±0.38* 22.883±0.03* 1.566±0.02*
1.0 2.66±0.11 2.41±0.16* 86.816±0.18 21.116±0.02 1.259±0.03
榆阳区
Yuyang
1.5 2.41±0.17 2.38±0.08 85.183±0.17 20.900±0.08 1.126±0.03
1030 中国生态农业学报 2010 第 18卷


3 结论
本试验结果表明, 壳聚糖处理对吴起和榆阳柠
条种子均有促进萌发的作用, 萌发过程中各种酶活
性得到增强 ; 吴起县柠条种子的最佳处理浓度为
1.0%, 榆阳柠条种子的最佳处理浓度为 0.5%, 壳聚
糖浓度达到 1.5%时对榆阳柠条种子萌发有一定抑制
作用, 但对吴起县柠条种子无抑制作用。
关于壳聚糖调节作物生长的功能, 其作用机理
尚未清楚。有报道认为, 壳聚糖促进作物生长可能
是通过调控内源激素水平影响多种酶的合成及相关
生理生化实现的 [18]; 有人认为壳聚糖含氮, 可以不
断向作物提供氮素[19]; 还有人认为壳聚糖通过增加
作物免疫力(诱导抗病性)而提高作物产量[20]。本试
验认为, 壳聚糖可能是通过提高种子萌发过程中的
某些关键代谢酶的活性调节种子生理, 从而促进种
子萌发及幼苗的生长。
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