全 文 ：中国生态农业学报 2009年 3月 第 17卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, March 2009, 17(2): 307−311


* 国家自然科学基金(30671220, 30471028)和福建省生态学重点学科项目（0608537）资助
** 通讯作者: 林文雄(1957~), 男, 博士, 教授, 主要从事作物生理与分子生态学研究。E-mail:wenxiong181@163.com
王海斌(1983~), 男, 硕士生, 主要从事植物化感作用及其分子生态学研究。E-mail: w13599084845@sina.com
收稿日期: 2008-03-20 接受日期: 2008-07-01
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00307
含氧萜类化合物对稗草的化感抑制作用*
王海斌 1,2 何海斌 1,2 曾聪明 2 林银英 2 林文雄 1,2**
(1.生物农药与化学生物学教育部重点实验室 福州 350002;
2.福建农林大学生命科学学院 福州 350002)
摘 要 以 5 种含氧萜类物质(−)香芹醇、(+)香芹酮、(−)薄荷酮、(−)香芹基乙酸酯和(+)雪松醇为化感物质替
代物, 以稗草为受体, 运用正交旋转回归组合实验, 分析物质间的互作效应。各单因子的主效应分析结果表明:
(−)香芹醇、(+)香芹酮、(−)薄荷酮和(−)香芹基乙酸酯的主效应曲线均为开口向下的抛物线, 而(+)雪松醇为开
口向上的抛物线。各单因子的边际效应分析表明: 当浓度低于−2 水平时各因子对稗草根长的抑制作用大小为
(−)薄荷酮>(−)香芹醇>(+)香芹酮>(−)香芹基乙酸酯>(+)雪松醇, 当各因子浓度高于+2 水平时, 则为(+)雪松醇
>(+)香芹酮>(−)香芹基乙酸酯>(−)香芹醇>(−)薄荷酮。综合分析显示, 当各物质浓度水平分别为(−)香芹醇 0.033
mmol·L−1、(+)香芹酮 0.030 mmol·L−1、(−)薄荷酮 0.080 mmol·L−1、(−)香芹基乙酸酯 0.020 mmol·L−1 和(+)
雪松醇 0.001 mmol·L−1 时, 方程有最优解, 即在理论上其混合物对稗草根长的抑制率达到最大, 为 93.69%。
关键词 含氧萜类 稗草 化感作用 化感物质 正交旋转回归设计
中图分类号: O624.13; Q141 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)02-0307-05
Allelopathic effect of oxygenic terpenoid on Echinochloa crus-galli L.
WANG Hai-Bin1,2, HE Hai-Bin1,2, ZENG Cong-Ming2, LIN Yin-Ying2, LIN Wen-Xiong1,2
(1. Key Laboratory of Biopesticide and Chemical Biology, Ministry of Education, Fuzhou 350002, China;
2. School of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)
Abstract In this paper, five oxygenic terpenoids — (−)Carveol (C10H16O), (+)Carvone (C10H14O), (−)Menthone (C10H18O),
(−)Carvyl acetate (C12H18O2) and (+)Cedrol (C15H26O) were used as test compounds and barnyardgrass(Enchinochloa crusgalli L.)
receptor in rotational regression design experiment. The objective was to analyze allelopathic effect of oxygenic terpenoid on
barnyardgrass. The results show that the main effects of (−)Carveol, (+)Carvone, (−)Menthone and (−)Carvyl acetate have an down-
ward parabolic curve, while (+)Cedrol shows the opposite. Boundary effect of single factor indicates that, when single factor concen-
tration falls below −2, the inhibition trend of the oxygenic terpenoids on barnyardgrass root length follows the order of: (−)Menthone
>(−)Carveol>(+)Carvone>(−)Carvyl acetate>(+)Cedrol. When the single factor concentration is above +2, the order of inhibition
trend of the oxygenic terpenoids is: (+)Cedrol>(+)Carvone>(−)Carvyl acetate>(−)Carveol>(−)Menthone. Furthermore, when the
concentrations of (−)Carveol, (+)Carvone, (−)Menthone, (−)Carvyl acetate and (+)Cedrol are respectively 0.033 mmol·L−1, 0.030
mmol·L−1, 0.080 mmol·L−1, 0.020 mmol·L−1 and 0.001 mmol·L−1, inhibition rate could theoretically reach 93.69%.
Key words Oxygenic terpenoid, Baryardgrass, Allelopathy, Allelochemical, Orthogonally rotational regression
(Received March 20, 2008; accepted July 1, 2008)
萜类物质是植物主要化感物质种类之一, 受到
许多学者的关注[1−3]。部分学者从植物化学和天然化
学的角度, 分离和鉴定了一些具有高化感活性的二
萜类物质如 momilactone B及其衍生物[4−6]。何海斌
等 [7−9]研究也发现化感水稻与非化感水稻苗期根系
分泌物中均含有萜类等化合物, 相似率达 60%以上,
并认为萜类物质在水稻化感抑草过程中起着重要作
用。同时经分析水稻根系分泌物不同成分的抑草潜
308 中国生态农业学报 2009 第 17卷


力, 提出植物化感物质的抑草作用是众多次生代谢
物综合作用的结果[10]。但各种萜类物质之间是如何
相互作用及其协同作用的浓度比例目前还未见报
道。深入分析和揭示这一机理对化感作用进一步运
用于生产具有重要的理论意义。据此, 本文在前期
研究[9]的基础上, 选择对稗草具有较强抑制作用的 5
种含氧萜类化合物, 采用五元二次旋转回归组合设
计, 分析物质间的互作效应, 并获得 5 种物质的最
优配比组合, 以期为进一步阐明水稻化感物质的抑
草机制提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以 5种萜类化合物(−)香芹醇(C10H16O)、(+)香芹
酮(C10H14O)、(−)薄荷酮(C10H18O)、(−)香芹基乙酸酯
(C12H18O2)和(+)雪松醇(C15H26O)(均购自美国 sigma
公司 )为化感物质替代物 , 以收集于田间的稗草
(Echinochloa crus—galli L.)为受体植物。
1.2 5种萜类化合物的正交旋转回归浓度
根据前期试验结果[9,11], 设计 5因子的正交旋转
回归试验, 各因子设置 5个浓度水平, 见表 1。

表 1 5种含氧萜类的浓度水平设计
Tab.1 Five oxygenic terpenoids and their concentration levels
浓度水平 Concentration level (mmol·L−1) 含氧萜类
Oxygenic terpenoid
编码 Code
−2 −1 0 +1 +2
(−)香芹醇 (−)Carveol (C10H16O) X1 0.003 0.013 0.023 0.033 0.043
(+)香芹酮 (+)Carvone (C10H14O) X2 0.030 0.080 0.130 0.180 0.230
(−)薄荷酮 (−)Menthone (C10H18O) X3 0.005 0.030 0.055 0.080 0.105
(−)香芹基乙酸酯 (−)Carvyl acetate (C12H18O2) X4 0.020 0.040 0.060 0.080 0.100
(+)雪松醇 (+)Cedrol (C15H26O) X5 0.001 0.004 0.007 0.010 0.013

1.3 生物测试方法
根据 5 因子正交旋转回归试验设计, 分别配置
36个不同的混合物 15 mL。各培养皿底部均垫 1张
滤纸, 加入 5 mL的混合物, 均匀点播经萌发后的稗
草种子 10粒, 3次重复, 以蒸馏水培养为对照, 并置
于 30℃的培养箱中, 每天光照 12 h(7:00~19:00), 5 d
后测量稗草的根长[10]。
1.4 数据统计分析
生物测试获得的原始数据均转化为抑制率(IR),
作为化感作用指标进行统计分析。IR=(1−TR/CK)×
100%, 式中 TR为处理值, CK为对照值。若 IR>0表
示抑制作用, 若 IR<0表示促进作用。采用 DPS2000
数据处理系统完成。根据正交旋转回归实验结果 ,
建立回归方程的数学模型, 检验各因子对抑制率影
响程度的大小与性质。
2 结果与分析
2.1 回归方程分析
各处理对稗草根长的抑制率 IR值及方差分析结
果见表 2 和表 3。由表 2 中的数据, 经 DPS2000 统
计软件处理, 可得对稗草根长的抑制率 Y 与各因子
的回归方程:
Y=57.731 60+6.114 58X1+5.327 08X2+9.051 25X3+
0.276 25X4−1.692 08X5−4.256 15X12−1.513 65X22−
6.232 40X32− 0.903 65X42+1.775 10X52−5.114 37X1X2 −
4.414 38X1X3+1.764 38X1X4−3.294 38X1X5−7.328 13X2X3−
1.819 37X2X4−2.283 13X2X5+2.075 63X3X4 + 2.791 87X3X5+
5.218 12 X4X5 (1)
由表 3 可知 , 失拟值的显著性分析结果 F1=
2.392未达显著水平[F0.05(6,9)=3.37, F0.01(6,9)=5.80], 表
明回归方程对结果的拟合度较好, 在本次实验中影
响抑制率的因子均已考虑到。回归值的显著性分析
结果 F2=6.461 达到极显著水平 [F0.05(20,15)=2.33,
F0.01(20,15)=3.36], 说明该回归方程反映了客观实际情
况, 数学模型的拟合程度较好。本次实验所建立的
数学模型总体上客观地反映了实验中各因子及因子
之间的互作关系对抑制率的影响。如对于单因子的
一、二次项的偏回归平方和次序为 X3>X1>X2>X5>X4,
表明各因子对实验结果的显著性影响分别为(−)薄荷
酮>(−)香芹醇>(+)香芹酮>(+)雪松醇>(−)香芹基乙酸
酯, 而两因子互作对实验结果影响的显著性以 X2X3
(859.227)最显著, X4X5(435.661 3)次之, X1X4 (49.808 3)
最差。由回归方程可知 X1、X2、X3、X4的偏回归系
数均为正, 表明(−)香芹醇、(+)香芹酮、(−)薄荷酮、
(−)香芹基乙酸酯对稗草抑制率的影响为正效应; 而
X5 的偏回归系数为负, 表明(+)雪松醇对稗草抑制率
的影响为负效应。将上述方程, 根据最优控制理论
和计算机辅助求解 , 得出当各因子浓度分别为
X1=+1(0.033 mmol·L−1)、X2=−2(0.030 mmol·L−1)、
X3=+1(0.080 mmol·L−1)、X4=−2(0.020 mmol·L−1)、
X5=−2(0.001 mmol·L−1)时方程有最优解, 即理论上
上述 5 种化合物的浓度组合对稗草根长的抑制率最
大, 为 93.69%。
第 2期 王海斌等: 含氧萜类化合物对稗草的化感抑制作用 309


表 2 不同处理对稗草根长的抑制率
Tab. 2 Inhibition rate of the different treatments on the root
length of barnyardgrass
试验因子浓度
Concentration of compounds (mmol·L−1) 序号
No.
X1 X2 X3 X4 X5
抑制率
Inhibitory
rate (%)
1 0.033 0.180 0.080 0.080 0.010 50.56±2.1
2 0.033 0.180 0.080 0.040 0.004 53.48±2.4
3 0.033 0.180 0.030 0.080 0.004 62.88±4.7
4 0.033 0.180 0.030 0.040 0.010 43.21±1.8
5 0.033 0.080 0.080 0.080 0.004 62.27±4.6
6 0.033 0.080 0.080 0.040 0.010 47.32±1.9
7 0.033 0.080 0.030 0.080 0.010 44.39±1.8
8 0.033 0.080 0.030 0.040 0.004 50.37±2.1
9 0.013 0.180 0.080 0.080 0.004 46.57±1.9
10 0.013 0.180 0.080 0.040 0.010 50.00±2.0
11 0.013 0.180 0.030 0.080 0.010 44.39±1.8
12 0.013 0.180 0.030 0.040 0.004 60.66±4.6
13 0.013 0.080 0.080 0.080 0.010 61.28±4.6
14 0.013 0.080 0.080 0.040 0.004 41.67±1.6
15 0.013 0.080 0.030 0.080 0.004 4.32±0.2
16 0.013 0.080 0.030 0.040 0.010 6.74±0.3
17 0.003 0.130 0.055 0.060 0.007 30.67±1.2
18 0.043 0.130 0.055 0.060 0.007 54.62±2.5
19 0.023 0.030 0.055 0.060 0.007 45.00±1.5
20 0.023 0.230 0.055 0.060 0.007 62.23±4.7
21 0.023 0.130 0.005 0.060 0.007 4.48±0.2
22 0.023 0.130 0.105 0.060 0.007 65.00±4.8
23 0.023 0.130 0.055 0.020 0.007 60.20±4.1
24 0.023 0.130 0.055 0.100 0.007 51.91±2.1
25 0.023 0.130 0.055 0.060 0.001 68.34±5.8
26 0.023 0.130 0.055 0.060 0.013 65.20±5.3
27 0.023 0.130 0.055 0.060 0.007 54.04±2.5
28 0.023 0.130 0.055 0.060 0.007 63.88±5.2
29 0.023 0.130 0.055 0.060 0.007 53.88±2.7
30 0.023 0.130 0.055 0.060 0.007 62.55±4.6
31 0.023 0.130 0.055 0.060 0.007 53.65±2.5
32 0.023 0.130 0.055 0.060 0.007 49.43±2.3
33 0.023 0.130 0.055 0.060 0.007 63.78±4.9
34 0.023 0.130 0.055 0.060 0.007 51.07±2.4
35 0.023 0.130 0.055 0.060 0.007 53.62±2.5
36 0.023 0.130 0.055 0.060 0.007 67.54±5.1

2.2 各单因子主效应分析
为了解各因子对抑制率的影响规律, 对该五元
二次方程降维, 得到各因子与抑制率的二次关系函数:
Y1=57.73+6.11X1−4.26X12 (2)
表 3 二次回归正交旋转组合设计方差分析表
Tab. 3 Analysis of variance (ANOVA) for regression
equation
变异
来源
Vari-
ance
source
平方和
Square sum
自由度
Degree
of
free-
dom
均方
Average of
variance
比值 F
F estimate
显著水平
Signifi-
cant level
X1 897.315 1 1 897.315 1 14.110 72 0.001 91
X2 681.067 6 1 681.067 6 10.710 12 0.005 14
X3 1 966.203 0 1 1 966.203 0 30.919 50 0.000 05
X4 1.831 5 1 1.831 5 0.028 80 0.867 51
X5 68.715 5 1 68.715 5 1.080 58 0.315 03
X12 579.672 9 1 579.672 9 9.115 64 0.008 63
X22 73.316 0 1 73.316 0 1.152 93 0.299 91
X32 1 242.968 3 1 1 242.968 3 19.546 28 0.000 50
X42 26.130 4 1 26.130 4 0.410 91 0.531 18
X52 100.831 8 1 100.831 8 1.585 63 0.227 19
X1X2 418.509 3 1 418.509 3 6.581 26 0.021 53
X1X3 311.787 3 1 311.787 3 4.903 01 0.042 71
X1X4 49.808 3 1 49.808 3 0.783 26 0.390 11
X1X5 173.646 5 1 173.646 5 2.730 68 0.119 21
X2X3 859.222 7 1 859.222 7 13.511 69 0.002 25
X2X4 52.962 0 1 52.962 0 0.832 85 0.375 88
X2X5 83.402 6 1 83.402 6 1.311 55 0.270 06
X3X4 68.931 5 1 68.931 5 1.083 98 0.314 30
X3X5 124.713 1 1 124.713 1 1.961 17 0.181 73
X4X5 435.661 3 1 435.661 3 6.850 99 0.019 41
回归
Regre
ssion
8 216.696 6 20 410.834 8 F2=6.461 0.000 09
剩余
Sur-
plus
953.865 6 15 63.591 0
失拟
Lack
of fit
586.239 3 6 97.706 6 F1=2.392 0.079 96
误差
Error
367.626 2 9 40.847 4
总和
Summ
ation
9 170.562 2 35

Y2=57.73+5.33X2−1.51X22 (3)
Y3=57.73+9.05X3−6.23X32 (4)
Y4=57.73+0.28X4−0.90X42 (5)
Y5=57.73−1.69X5+1.78X52 (6)
根据以上方程, 作出各因子与抑制率的关系曲
线——抛物线(图 1), 由图 1可见(−)香芹醇、(+)香芹
酮、(−)薄荷酮和(−)香芹基乙酸酯的主效应曲线均为
开口向下的抛物线 , 而 (+)雪松醇为开口向上的抛
物线。
单一物质分析结果表明, 当(−)薄荷酮浓度在低
水平至 0.5 水平时斜率为正值且最大, 说明其对稗
310 中国生态农业学报 2009 第 17卷



图 1 5因子的主效应效果图
Fig. 1 Main effect of five factors

草根长的抑制作用增强效果明显。当(−)薄荷酮浓度
超过 0.5 水平时斜率为负值, 说明其对稗草根长的
抑制作用下降。由此说明低浓度水平时(−)薄荷酮对
稗草根长的抑制作用显著, 但浓度超过一定值时对
稗草根长的抑制作用下降。而(+)雪松醇浓度在低水
平至 0.5 水平时对稗草根长的抑制作用下降, 最小
值为 57.33%。当浓度超过 0.5 水平时对稗草根长的
抑制作用不断增加。说明(+)雪松醇在任何浓度水平
下其对稗草根长的抑制作用≥57.33%。(−)香芹基乙
酸酯在所考察的浓度范围内对稗草根长的抑制作用
变化不大, 基本在 54%~58%范围内。(+)香芹酮对稗
草根长的抑制作用随浓度的升高而缓慢上升。而(−)
香芹醇浓度在低水平至 0.5 水平时对稗草根长的抑
制作用增强, 浓度超过 0.5 水平时对稗草根长的抑
制作用下降。
2.3 各单因子边际效应分析
边际抑制率指的是变动因素每增加 1 个单位时
所增加或降低的抑制率, 在本实验中反映了各萜类
物质浓度变化 1 个单位水平时抑制率提高或降低的
量。边际效益模型可根据回归方程分别对各因子的
偏导数求出:
∂Y/∂X1 = 6.11−8.51X1−5.11X2−4.41X3+1.76X4−3.29X5
(7)
∂Y/∂X2 = 5.33−3.03X2−5.11X1−7.33X3−1.82X4−2.28X5
(8)
∂Y/∂X3 = 9.05−12.46X3−4.41X1−7.33X2+2.08X4+2.79X5
(9)
∂Y/∂X4 = 0.28−1.81X4+1.76X1−1.82X2+2.08X3+5.22X5
(10)
∂Y/∂X5 = −1.69+3.55X5−3.29X1−2.28X2+2.79X3 +5.22X4
(11)
对上述 5 个算式用降维法, 可求得每种萜类物
质物质的不同浓度水平与边际抑制效应模型, 具体
如下:
∂Y/∂X1 = 6.11−8.51X1 (12)
∂Y/∂X2 = 5.33−3.03X2 (13)
∂Y/∂X3 = 9.05−12.46X3 (14)
∂Y/∂X4 = 0.28−1.81X4 (15)
∂Y/∂X5 = −1.69+3.55X5 (16)
根据上述单因子的边际效应模型, 将各萜类物
质的浓度水平编码值代入相应的模型, 可得到在特
定条件下各种萜类在不同浓度水平下时的边际效应,
如图 2。


图 2 单因子的边际效应
Fig. 2 The boundary effect of single factor

由图 2 可知各个因子在不同浓度范围内对抑制
率的影响存在差异。在所考察的浓度范围内当浓度
处于低水平时(−2)各因子对稗草根长的抑制作用大
小为(−)薄荷酮>(−)香芹醇>(+)香芹酮>(−)香芹基乙
酸酯>(+)雪松醇, 以(−)薄荷酮的影响最为显著。当
浓度处于 0.5~1水平时各因子的影响效果极为接近。
而当浓度水平较高时(+2)各因子对稗草根长的抑制
作用大小为 (+)雪松醇>(+)香芹酮>(−)香芹基乙酸
酯>(−)香芹醇>(−)薄荷酮, 以(+)雪松醇的影响最为
显著。可见, 各种萜类物质处于不同浓度时对稗草
抑制率的贡献大小存在明显差异。
3 讨论
植物代谢过程中所分泌的具有化感作用活性的
次生代谢产物是一个庞大且复杂的体系。林文雄[12]
研究表明, 水稻的化感作用潜力高低并非都与每一
种化感物质含量的高低呈正相关, 而可能由各化感
物质之间存在相互作用引起。因此, 研究化感物质
的作用机制需要系统地分析物质组成和相互间的作
用方式。本研究运用五元二次旋转回归实验, 系统
地分析 5 种含氧萜类化感物质替代物的抑草效应,
结果显示, 5种含氧萜类物质的混合物在对稗草起抑
制作用的过程中, 各种含氧单萜类物质对总抑制率
的贡献程度存在一定的差异, 而差异程度的大小与
各物质所处的浓度有关。当各单物质处于某一特定
第 2期 王海斌等: 含氧萜类化合物对稗草的化感抑制作用 311


浓度下, 即(−)香芹醇 0.033 mmol·L−1、(+)香芹酮
0.030 mmol·L−1、(−)薄荷酮 0.080 mmol·L−1、(−)
香芹基乙酸酯 0.020 mmol·L−1 和(+)雪松醇 0.001
mmol·L−1 时, 其混合物在理论上对稗草具有最大
的抑制率, 为 93.69%。5 种萜类物质组合后对稗草
的最高理论抑制率均高于单独使用一种萜类物质
[9]。此结果表明, 不同物质处在不同浓度时, 其对抑
草效应的贡献程度存在差异, 5种萜类物质在抑草效
应上具有协同作用。可见在今后化感作用的研究过程
中应更加重视各化感物质之间的协同与互作效应。
植物化感作用过程是一个极其复杂的化学生态
学过程, 大部分途径产生的化感物质都需要经过土
壤环境, 并在土壤中经过滞留、转化、迁移等过程,
到达受体植物的根系而影响受体植物的生长发育 ,
其间将可能发生氧化、还原、水合、质子化、取代、
分解、聚合、配合等一系列化学变化, 以及微生物
对它们的影响。在此基础, 本研究将进一步探讨各
含氧萜类物质在自然环境条件下对杂草抑制效应及
其迁移转化过程, 详细结果容当后报。
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