全 文 ：　 　 倡 国家发展改革委员会稀土专项基金 （GFZ０４０６２８）资助
　 　 倡倡 通讯作者
收稿日期 ：２００５唱１０唱１８ 　 改回日期 ：２００５唱１１唱１０
UV唱B 辐射对植物类黄酮影响的研究进展 倡
梁 　滨 　周 　青 倡倡
（江南大学工业生物技术教育部重点实验室 　 无锡 　 ２１４０３６）
摘 　要 　 UV唱B辐射增强对农业生态系统和作物产量的影响已引起国内外广泛关注 。 本文结合近年来国内外研究
成果 ，介绍了 UV唱B辐射胁迫下植物应激合成与累积类黄酮的特征 ，考察了类黄酮在抵御 UV唱B辐射胁迫中的生态
生理作用及其机理 ，探讨了类黄酮与其他抗 UV唱B辐射机制的关系 ，分析了未来该研究工作的若干取向 。
关键词 　 UV唱B辐射 　 植物 　 类黄酮 　 生态生理作用
Effect of enhanced UV唱B radiation on plant flavonoids ．L IANG Bin ，ZHOU Qing （The Key Lab of Industrial Biotechnol唱
ogy ，Ministry of Education ，Southern Yangtze University ，Wuxi ２１４０３６ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（３） ：１９１ ～ １９４
Abstract 　 The in fluence of enhanced UV唱B radiation on agricultural ecosystem and crop output is an area widespreadly at唱
t racting researchers ．The paper int roduced the characteristics and accumulation of flavonoid in plants whose synthesis is
stirred up under UV唱B radiation ．Ecological and physiological effects and mechanism of flavonoid resistance to UV唱B radia唱
tion are also analyzed ．The relationship between flavonoid and other anti唱UV唱B radiation machanism are discussed from
several angles laying the basis for fu ture studies ．
Key words 　 UV唱B radiation ，Plant ，Flavonoid ，Ecological and physiological effect
（Received Oct ．１８ ，２００５ ；revised Nov ．１０ ，２００５）
地球上空臭氧层衰减使到达地表的 UV唱B辐射逐年增强 ，继而对植物生长发育 、形态生理产生众多不利
影响 。 植物为适应生存环境改变 ，必须适时调整自身的防御策略 ，应对 UV唱B 辐射增强的胁迫 。 其中合成
UV唱B吸收化合物（主要是类黄酮）是植物在生理生化层面抵御 UV唱B辐射伤害的有效防御机制［５］ 。 类黄酮
作为一类重要的植物次生代谢产物 ，在植物生长发育 、生理生化代谢 、应激抗逆反应以及抗性物种鉴别等方
面扮演着重要角色［６］ 。 本文对植物类黄酮累积 、合成及代谢与 UV唱B辐射胁迫的关系作一概述 。
1 　 植物类黄酮积累对 UV唱B辐射的响应
类黄酮广泛存于植物界 ，多以游离态或甙的形式含存于植物细胞液泡中［６］ 。 植物体内的类黄酮含量 、
分布及功效受自身形态结构 、发育年龄 、生态与生活型类别以及外界生存条件影响 。 如植物近茎叶片表皮
细胞叶蜡质层和叶茸毛及新生苗或幼龄叶中类黄酮含量高 ，随叶龄增长 ，类黄酮吸收 UV唱B效率升高［７］ ，暗
示类黄酮组分发生变化 ；禾谷类植物类黄酮含量较高 ，且分布于叶肉 、叶表层 ，而大多数双子叶植物类黄酮
常限制在表层内 ；阳生植物叶片类黄酮多于阴生植物 ；类黄酮含量乔木 ＞ 灌木 ＞ 草本［１］ ；不同生长季节植物
类黄酮含量不同［８］ ，夏季最为丰富 ，春秋次之 ，冬季最少 。 而将高海拔处种子于低海拔地种植时 ，类黄酮含
量仍较高［９］ ，这可能与基因水平上发生的适应性变化有关 。 在逆境应变反应中 ，植物体内类黄酮含量会对
UV唱B 辐射胁迫产生积极响应 ，但响应幅度因物种 、品种 、辐照计量不同而异 。 UV唱B 能提高不同作物体内类
黄酮含量 ，增幅为 １０ ％ ～ ３００ ％ ［１０］ 。 即使是同类植物 ，其类黄酮含量差异也很大 。 如 Teramura等［１１］研究发
现 ，UV唱B辐射增强下 １６ 个水稻品种中 １１ 个品种的类黄酮含量增加 ，其中 ７ 个品种达差异显著水平 。
研究发现 ，从低等苔类到高等被子植物 ，响应 UV唱B辐照胁迫时 ，并非所有类黄酮化合物均以同一比率和
速度增加 。 这是因为每一特定类黄酮对 UV唱B波段存在特定吸收波长 ，削弱 UV唱B辐射的贡献不尽一致 ，导致
UV唱B辐射增强时 ，不同类黄酮物质消长不一 。植物通常采取增加部分目标产物 ，或改变黄酮类化合物种类的
第 １５卷第 ３ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．３
２ ０ ０ ７ 年 ５ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture May ，　 ２００７
措施适应胁迫 。 Warren 等［１２］在对 ３个树种研究中证实 ，３ 个树种总类黄酮含量都有所提高 ，且类黄酮组成发生
变化 。 Prabhat［１３］等用 HPLC分析 UV唱B 辐射下 ３ 种小麦叶片甲醇提取物中类黄酮变化 ，发现胁迫主要引起
４ ，５ ，７唱三羟黄酮醇 、Caumarin 、５ ，７唱二羟黄酮和花青甙变化 。 Tegelberg［１４］等也发现 ，增强 UV唱B 辐射使 S ．
myrsinifolia叶片总黄酮含量显增 ，但其不同组分增幅不一 ，即屏蔽 UV唱B辐射较强的毛地黄酮和杨梅黄酮衍生
物增幅很大 ，其次是磷唱羟基肉桂酸衍生物 ，而屏蔽效应弱的单宁增幅较小 ，２种水杨酸含量则降低 。
2 　 植物类黄酮代谢对 UV唱B复合胁迫的响应
在自然生态系统中 ，各种生态因子是共轭存在的 。 与 UV唱B 对植物的单独胁迫相比 ，植物更多面对的是
环境中发生的复合胁迫 ，此时 UV唱B 辐射对植物的伤害效应 ，因其他胁迫因子存在而变得更为复杂 。 冯虎元
等［２］试验发现 ，小麦叶片类黄酮含量对单独 UV唱B 辐射或干旱胁迫的响应程度明显小于对两者的复合胁迫 ，
二因子间表现为协同效应 。 Sullivan 等［１５］观察发现 ，水分胁迫下大豆植株叶片内黄酮醇含量陡升 ，这对大豆
借助交叉反应获得对 UV唱B 防护能力有益 。 在矿质营养方面 ，Hunt 等［１６］证实 ，高 N 素和 UV唱B 辐射增强
下 ，黄瓜植株光合作用的光抑制效应增加 ，生物量明显下降 ；低 N 水平下 ，UV唱B辐射增强使黄瓜叶片类黄酮
含量提高 ７２ ％ ，光合作用的光抑制效应减弱 ；同样 ，UV唱B 增强条件下 ，过量施用 N 肥引起黑麦 、玉米叶片类
黄酮含量下降 ，造成二者对 UV唱B 胁迫响应更加敏感［１７］ 。 上述现象或许同高 N 素条件下 ，植物 C素流向改
变 ，更多形成蛋白质 ，而减弱次生代谢有关 。 与之相近的是 ，减少供 P ，或增加 UV唱B 都使 Pisum sativ um 叶
片中类黄酮含量和比叶重增加 ，而二者同步发生时则表现为协同作用 ，表明 Pisum sativ um 对 UV唱B 辐射的
敏感性与 P供应水平有关［１８］ 。 Alber t等［１９］报道 ，在 UV唱B 辐射与缺 Mg（０畅０２mmol M gSO４）胁迫下 ，能诱导
豇豆（Cowpea）新生三出复叶合成更多类黄酮 。 同样 ，UV唱B 辐射及 Cd ＋ UV唱B 复合胁迫均导致大豆类黄酮
显著增加 ，但 Cd ＋ UV唱B 复合作用的效果要低于 UV唱B 单独作用［３］ ，两者间呈拮抗现象 。 缺素诱导类黄酮
增加意义值得探讨 。 Qi 等［２０］用激光预处理菜豆后 ，再 UV唱B 辐射 ，发现菜豆体内类黄酮含量增长且高于
UV唱B 辐射单一处理 。 此外 ，植物在相对较低的 PAR／UV唱B 下生长时 ，叶表面中的 UV唱B 吸收物含量更高 。
这可能缘于 PAR 参与细胞遗传物质 UV唱B损伤的光致修复 ，从而减轻 UV唱B辐射对植物造成的影响 。
3 　 植物类黄酮抗 UV唱B辐射机理
植物类黄酮积累与环境短波辐射的关系曾受漠视 。 近 １０ 年研究显示 ，面对 UV唱B 辐射胁迫增强 ，植物
是通过调控类黄酮或其他 UV唱B 吸收物质合成作出响应 ，由此形成一种有效的自我保护机制［１］ 。 首先 ，类黄
酮在植物地上部表皮层累积能有效减少 UV唱B辐射在表皮层的透过率 ，从而减轻 UV唱B 对植物器官与组织
的伤害 。 Day等［２１］用石英微探针测定了多种植物 ，结果证明 UV唱B穿透植物表皮层的能力与叶片表皮层中
类黄酮含量成反比 。 类黄酮主要以水溶性糖苷形式存在于植物叶片上表皮细胞的液泡中 ，且是游离态 、亲
脂性的 ，极易被 O唱甲基化 。 这种 O唱甲基化可使其 UV 吸收特性移至更短的波长区域 ，以致能更为有效地吸
收 ２５０ ～ ３２０nm 的紫外辐射 ，从而使植物免受 UV唱B伤害［６］ 。 正是由于类黄酮能吸收和有效降低辐射到植
物组织内的 UV唱B辐射通量 ，扮演着植物“内部的过滤器”角色 ，在植物抗逆生化调节中发挥重要作用 。 其
次 ，新近研究显示 ，植物在 UV唱B辐射胁迫下 ，除类黄酮含量产生应激变化外 ，其组分也产生调整 。 此时具有
更多 B环羟基的类黄酮会被优先合成 ，虽然单羟基黄酮化合物和邻羟基黄酮化合物同样具有吸收 UV唱B 功
能 ，但羟基化作用增强使 UV唱B 吸收降低 。 这一事实表明 ，类黄酮在植物抗 UV唱B 辐射胁迫中还充当着更为
复杂的角色 ，而不只是简单的作为一种 UV唱B 过滤器 。 与等量单羟基黄酮相比 ，邻羟基黄酮是一种更有效的
自由基清除剂 ，也可更好的耗散和吸收紫外辐射能量 ，类黄酮的抗氧化能力与其所带羟基数及共轭程度有
关［２２］ 。 植物通过把 B 环单羟基黄酮转化为邻羟基黄酮作为抵抗 UV唱B辐射胁迫的深层保护机制 ，此种转化
由细胞色素 P４５０酶 ，黄烷酮唱３′唱羟基化酶（F３′H）催化完成［２３］ 。 Ryan 等［２４］以缺失 F３′H 的矮牵牛突变体为实
验材料证明 ，经 UV唱B 辐射处理后 ，突变株虽能积累类黄酮 ，但其生长显著迟于同剂量 UV唱B 处理下的野生
植株 。 Noriaki［２５］等的黄瓜幼苗 UV唱B辐射实验显示 ，叶片抗氧化能力在 ２４h 内达到高峰 ，此时类黄酮含量
显著上升 ，但细胞抗氧化酶活性在 ６d 后才达到峰值 。 由此推测 ，造成生长与抗氧能力差异机理是在 UV唱B
辐射胁迫下 ，植物体内产生大量自由基 ，后者作用于质膜 ，攻击质膜上不饱和脂肪酸 ，导致膜脂过氧化和细
胞自溶 。 此时植物体内类黄酮应激而增 ，或转变成保护性类黄酮（如邻羟基黄酮） ，是清除自由基 、减轻 UV唱
B辐射抑制植物生长和抗氧能力提高的关键 。 可见类黄酮含量不能完全代表植物耐 UV唱B 辐射能力 ，其组
分（邻羟基黄酮）在抵抗 UV唱B胁迫中的作用不可小觑 。 而诱导类黄酮产生两种抗 UV唱B 机制的因素或许是
１９２　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
环境中 UV唱B辐射强度 ，即低剂量 UV唱B辐射胁迫下 ，植物只需在表皮层中积累大量类黄酮就可滤除大部分
UV唱B ，而残余 UV唱B 不足以引发自由基伤害 ；高剂量 UV唱B辐射胁迫下 ，因进入植物体内的 UV唱B辐射通量
增加 ，植物在先行屏蔽基础上 ，还需合成特异性类黄酮来清除自由基 ，以减弱 UV唱B 辐射伤害 。
4 　 UV唱B辐射对植物类黄酮合成的影响
同位素示踪实验证明 ，类黄酮分子中的 A 环是由 ３ 个乙酸分子头尾衔接而成 ，而 B环与 C 环上的 C 原
子则来自于莽草酸途径合成的苯丙氨酸 。 苯丙氨酸经过苯丙酸盐途径形成查尔酮后 ，进入各种不同的类黄
酮化合物合成途径 ，形成种类丰富的类黄酮 。 其中苯丙氨酸解氨酶（PAL）是启动类黄酮合成途径的第一个
关键酶 ，而所有类型的类黄酮合成都是从查尔酮合成酶（CHS）开始的 。 UV唱B 辐射主要在转录水平上对类
黄酮合成进行调节 。 在此过程中 ，不同光受体（如植物光敏素 、蓝光受体 、紫外光受体等）影响不同的基因表
达 ，或共同作用控制基因表达［２６］ （如 CHS 的 mRNA 积累受紫外 、蓝光及红光诱导） 。 换言之 ，UV唱B辐射诱
导植物类黄酮累积的分子生物学机理是 ，它能刺激类黄酮生物合成途径中关键酶基因的转录和表达 。 钙 、
钙调蛋白和丝氨酸激酶等的拮抗物对 UV唱B 调节 CHS 的转录具有强烈影响 ，但不抑制光敏色素对 CHS 基
因表达的调节 。 UV唱B或 UV唱A 及蓝光照射植物后 ，激活位于胞质中的各类光受体产生信号 ，再通过一系列
信号传递组分（如激酶 、磷酸酯酶 、G唱box 结合子等）被级联放大 ，导致胞内 Ca２ ＋ 浓度迅速升高并跨膜外流 ，
使胞质中 Ca２ ＋ 增加 ，活化 CHS 启动子 ，由此促进核内 CHS 基因的转录和在胞质中表达 。 La作为 Ca２ ＋ 胞外
竞争物被优先摄入细胞 ，抑制 CHS 基因表达［２６］ ，是为 Ca２ ＋ 调控佐证 。 欧芹细胞培养中发现 ，光信号传递物
质是丝氨酸激酶［２７］ ，这种光调节激酶参与转录因子活性调节 ，它们可从胞液转到细胞核中 ，依靠磷酸化作用
结合欧芹 CHS 启动子的光反应单位 。 也有迹象显示 ，氮氧化物（NO）作为信号因子介入了 UV唱B 诱导 CHS
基因表达［２８］ 。 活性氧（ROS）虽可作为信号因子 ，但似乎与 CHS 基因表达无关联 。 总之 ，紫外及蓝光对
CHS 基因表达的调节过程相当复杂 ，且有许多未知的光受体及信号传递网参与该过程 ，是否在其他类黄酮
生物合成的基因调节上也存在类似机理尚有待考证 。
由于植物类黄酮对 UV唱B辐射胁迫存在量与质（组分）的双变反应 ，这意味着合成途径中关键酶（PAL 、CHS
等）的酶活性变化并非恒与类黄酮总量相关 。 如大豆叶片 PAL基因表达受各种光照因素影响 ，而紫外光最为有
效 。 随 UV唱B处理时间延长 ，异黄酮积累有所下降 ，但 PAL基因的 mRNA合成量及酶活性却在增加 ，表明大豆
异黄酮合成过程中 PAL基因转录与酶活性对异黄酮积累的影响不大［４］ 。此外 ，在增强 UV唱B辐射下 ，植物趋向
于生成更多邻羟基黄酮 ，使 F３′H活性升高 ，激活反馈机制 ，继而影响 C４H 、CHS和 CHI的转录 。其中 C４H也许
是类黄酮生物合成途径中关键一步 ，暗示在转译后和转译控制机制之间存在着反馈机制［２９］ 。
5 　 类黄酮与其他抗 UV唱B机制的关系
为适应生存环境的不断变化 ，植物在长期进化过程中逐渐形成了复杂的自我防护体系 。 面对环境中
UV唱B辐射胁迫增强 ，植物在体内应激合成积累类黄酮 ，只是其保护机制之一 。 这是由于 UV唱B 辐射增强会
导致植物光合作用下降 ，同化产物积累减少 ，从而改变了有机合成中 C 素的流向与流量 ，使植物次生代谢生
物合成系统效率降低 ，以致减少了类黄酮的合成与积累［３０］ 。 其窘境是植物在增强的 UV唱B 辐射持续胁迫
下 ，难凭积累类黄酮这一道防线承担其保护使命 。 这就需要其他保护机制多层面 、多角度协同配合 ，如在形
态学层面 ，植物通过改变叶片大小 、厚度 ，增加比叶重和叶片附属物 ，调整叶片受光角度等措施降低 UV唱B辐
射进入植物体的净通量 ；在生理学层面 ，通过激活保护酶系统（SOD 、CAT 与 POD）淬灭 UV唱B 辐射诱发的自
由基反应加剧 ；在生化层面 ，通过调控类黄酮合成中不同组分比值 ，提高其对 UV唱B 辐射的屏蔽效率等 。
6 　 展 　 望
尽管学术界基本确认了 UV唱B辐射胁迫下 ，植物累积类黄酮的生态生理作用 ，但距澄清脉络 、透析机理
尚存距离 。 未来研究应在以下方面有所收获 ：空间尺度上 ，在室内模拟取得阶段成果后 ，应开展大田或群落
自然辐照背景下的 UV唱B辐射胁迫研究 ；时间尺度上 ，从特定发育阶段类黄酮变化向全生育期变化规律过
渡 ；研究对象上 ，由草本作物拓展到木本与野生草本等生活型植物 ；因子影响上 ，从 UV唱B单因子胁迫扩展到
复因子影响规律探讨 ；研究内容上 ，从类黄酮累积转到特定功能类黄酮鉴定以及在细胞中定位 、生物合成 ，
类黄酮抗氧化和激发能耗散作用机制分析及类黄酮合成中关键酶基因表达 ，尤其是拦截 UV唱B 辐射与诱导
类黄酮合成基因表达之间的信号途径等 。
第 ３期 梁 　 滨等 ：UV唱B辐射对植物类黄酮影响的研究进展 １９３　
参 　 考 　 文 　 献
１ 　 林植芳 ，林桂珠 ，彭长连 ，等 ．亚热带植物叶片 UV唱B吸收化合物的积累 ．生态学报 ，１９９８ ，１８（１） ：９０ ～ ９５
２ 　 冯虎元 ，安黎哲 ，陈书燕 ，等 ．增强 U V唱B辐射与干旱复合处理对小麦幼苗生理特性的影响 ．生态学报 ，２００２ ，２２（９） ：１５６４ ～ １５６８
３ 　 强维亚 ，杨 　 晖 ，汤红官 ，等 ．重金属（Cd）和增强 UV唱B辐射复合对大豆生长和生理代谢的影响 ．西北植物学报 ，２００３ ，２３（２） ：２３５ ～ ２３８
４ 　 谢灵玲 ，赵武玲 ，沈黎明 ．光照对大豆叶片苯丙氨酸裂解酶 （P AL）基因表达及异黄酮合成的调节 ．植物学通报 ，２０００ ，１７（５） ：４４３ ～ ４４９
５ 　 Frohnmeyer H ．，Staiger D ．Ultraviolet唱B radia tion唱mediated responses in plants balancing damage and pro tection ．Plant Physiolog y ，２００３ ，１３３
（４） ：１４２０ ～ １４２８
６ 　 Harborne J ．B ．，Williams C ．A ．Advances in flavonoid resea rch since １９９２ ．P hy tochemistry ，２０００ ，５５（６） ：４８１ ～ ５０４
７ 　 Day T ．A ．，Howells B ．W ．，Ruhland C ．T ．Changes in grow th and pigment concentrat ions w ith leaf age in pea under modulated UV唱B radia唱
tio n field treatments ．Plant Cell E nviron ．，１９９６ ，１９（１） ：１０１ ～ １０８
８ 　 Neitzke M ．，T herburg A ．Seasonal chang es in U V唱B absorpt ion in beech leaves （ Fagus sy lv at ica L ．）along an elevation gradient ．For stw iss
Centralbl ．，２００３ ，１２２（１） ：１ ～ ２１
９ 　 Ziska L ．H ．，Teramura A ．H ．，Sullivan J ．H ．Physiolog ical sensitivit y of plants along an elevational g radient t o U V唱B radia tion ．A ．m ．J ．Bot ．，
１９９２ ，７９（８） ：８６３ ～ ８７１
１０ Kakani ．V ．G ．，Reddy K ．R ．，Zhao D ．，et al ．Field crop responses t o u ltraviolet唱B radiat ion ．Agricul tural and Forest M eteo rolo gy ，２００３ ，１２０
（１／４） ：１９１ ～ ２１８
１１ Teramura A ．H ．，Ziska L ．H ．Changes in gro w th and phot osynthe tic capacit y o f r ice wi th increased UV唱B radiat ion ．Physiol ．Plant ．，１９９１ ，８３
（３） ：３７３ ～ ３８０
１２ Warren J ．M ．，Bassman J ．H ．，M att inson D ．S ．，et a l ．Alte ra tion of foliar flavonoid chemistry induced by enhanced U V唱B radiat ion in f ield唱
gro wn Pin us ponderosa ，Que rcus rubra and Pseudotsuga men ziesi i ．Journal of Pho tochemistry and Phot obiolog y B ：Biolo gy ，２００２ ，６６ （２） ：
１２５ ～ １３３
１３ Sharma P ．K ．，Anand P ．，Sankhalkar S ．，et a l ．Pho tochemical and biochemical changes in wheat seedlings exposed t o supplementary ultravio唱
let唱B radiation ．Plant Science ，１９９８ ，１３２（１） ：２１ ～ ３０
１４ Tegelberg R ．，Julkunen唱Tiit to R ．Quanti tative chang es in secondary met abolites of dark唱leaved w illo w （ Sal ix myr sin i f olia） exposed to en唱
hanced ultraviolet唱B radiatio n ．Physiol ．，Plant ，２００１ ，１１３（４） ：５４１ ～ ５４７
１５ Sullivan J ．H ．，T eramura A ．H ．Field study o f the int eract ion bet ween solar ult raviolet唱B radiation and draught on pho tosynthesis and gro w th
in so ybean ．Plant P hysiol ．，１９９０ ，９２（１） ：１４１ ～ １４６
１６ Hunt J ．E ．，M cNeil D ．L ．Nitrogen sta tus a ffects U V唱B sensi tivit y of cucumber ．Aust ．J ．Plant Physiol ．，１９９８ ，２５（１） ：７９ ～ ８６
１７ Bjorn L ．O ．Ef fec ts of ozone depletion and increased U V唱B on t errestr ial ecosystem ．Inte rn ．J ．Environ ．Studies ，１９９６ ，５１ ：２１７ ～ ２４３
１８ Murali N ．S ．，T eramura A ．H ．Ef fec ts of ul t raviolet唱B irradiance on soybean ．VI ．In fluence o f phosphorus nutri tion on gro w th and flavonoid
cont ent ．Physiol ．Plant ，１９８５ ，６５（４） ：４１３ ～ ４１６
１９ P remkumar A ．，Kulandaivelu G ．In fluence o f inc reased sola r U V唱B radiat ion on magnesium deficient co wpea seedlings ：Changes in g ro w th and
foliar const ituents ．Plant Science ，２００１ ，１６１（１） ：１ ～ ８
２０ Qi Z ．，Yue M ．，Wang X ．L ．Laser pretreat ment protects cells of broad bean from U V唱B radiation damage ．Journal of Phot ochemistry and
P ho tobio lo gy B ：Biolog y ，２０００ ，５９（１／３） ：３３ ～ ３７
２１ Day T ．A ．，Howells B ．W ．，Rice W ．J ．Ultraviolet absorption and epidermal唱t ransmittance spectra in folliage ．Physiol ．Plant ，１９９４ ，９２（２） ：２０７ ～ ２１８
２２ Scheid t H ．A ．，Pampel A ．，Nissler L ．，et a l ．Investig ation of the membrane localizatio n and distribution of flavonoids by high唱resolu tion magic
angle spinning NMR spectroscopy ．Biochimica et Biophysica Ac ta ，２００４ ，１６６３（１／２） ：９７ ～ １０７
２３ Graham T ．L ．Flavonoid and flavonol glycoside metabolism in A rabidopsis ．Plant Physiol ．Biochem ．，１９９８ ，３６（１／２） ：１３５ ～ １４４
２４ Ryan K ．G ．，Sw inny E ．E ．，Markham K ．R ．，et al ．Flav onoid gene expression and U V phot opro tection in transgenic and mutan t Petunia
leaves ．P hy tochemistry ，２００２ ，５９（１） ：２３ ～ ３２
２５ Noriaki K ．，Mika K ．Enhancement of the tolerance to ox idative stress in cucu mber（ Cucu mis sa ti v us L ．） seedlings by U V唱B irradiatio n ：Pos唱
sible involvement of phenolic compounds and oxidative enzyme ．Plant Res ．，２０００ ，１１３（３） ：３１１ ～ ３１７
２６ Jenkins G ．I ．U V and blue ligh t signal transduc tion in A rabidopsis ．Plant Cell & Environ ．，１９９７ ，２０（６） ：７７３ ～ ７７８
２７ Hart er K ．，Frohnmeyer H ．，Kircher S ．，et a l ．Light induces rapid changes o f the phosphorylatio n pa tt ern in the cy tosol o f evacuolated parsley
prot oplasts ．P roc ．Natl ．Acad ．Sci ．U SA ，１９９４ ，９１（１１） ：５０３８ ～ ５０４２
２８ AH唱Mackerness S ．，Johan C ．F ．，Jo rdan B ．，et a l ．Early signalling componets in ul traviolet唱B responses ：distinct roles fo r dif ferent reactive
o xy gen species and nitr ic ox ide ．FEBS Let t ．，２００１ ，４８９（２） ：２３７ ～ ２４２
２９ Blount J ．W ．，Korth K ．L ．，Masoud S ．A ．，et al ．Alte ring expression o f cinnamic acid ４唱hydro xylase in transg enic plants pro vides evidence fo r
a feedback lo op at the entry point int o the phenylpropanoid pathw ay ．Plant Physiol ．，２０００ ，１２２（１） ：１０７ ～ １１６
３０ Zhao D ．，Reddy K ．R ．，Kakani V ．G ．，et al ．Gro w th and physiolog ical responses o f cot ton （ Gossy p ium hir su tu m L ．） to elevated carbon diox唱
ide and ul traviolet唱B radiation under controlled environmental condi tions ．Plant Cell & Environ ．，２００３ ，２６（５） ：７７１ ～ ７８２
１９４　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷