全 文 ：　 　 倡 河南科技学院重点科研项目基金 （０４０１２４）资助
收稿日期 ：２００５唱１２唱２８ 　 改回日期 ：２００６唱０３唱０９
土壤干旱对冬小麦幼苗根系生长及生理特性的影响 倡
单长卷１ 　梁宗锁２
（１ ．河南科技学院 　 新乡 　 ４５３００３ ； ２ ．西北农林科技大学中国科学院水利部水土保持研究所 　 杨陵 　 ７１２１００）
摘 　 要 　 盆栽试验研究了土壤干旱对冬小麦幼苗根系生长及生理特性的影响 。 结果表明 ，随干旱胁迫的加剧 ，幼
苗总根数 、根系总长 、根系体积 、根系干重 、根水势 、根相对含水率 、根系脱水速率和根系活力均降低 ，根冠比 、饱和
亏 、可溶性糖含量 、脯氨酸含量 、质膜透性 、MDA 含量以及 SOD 、POD活性均呈增加趋势 。 表明干旱胁迫下冬小麦
幼苗可通过改变生物量分配策略而提高根比重 ，并通过改变根系内部的生理变化以提高其抗旱性 。
关键词 　 土壤干旱 　 冬小麦 　 根系 　 生长 　 生理特性
Effects of soil drought on root growth and physiological characteristics of winter wheat seedlings ．SHAN Chang唱Juan１ ，
LIANG Zong唱Suo２ （１ ．Henan Institu te of Science and Technology ，Xinxiang ４５３００３ ，China ；２ ．Institute of Soil and Water
Conservation ，Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources ，Nor thwest A & F University ，Yangling
７１２１００ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（５） ：３８ ～ ４１
Abstract 　 Root grow th and physiological characteristics of winter wheat under differen t drought conditions were studied
in pot experiment ．Results show that total root number ，total root length ，root volume ，root dry weigh t ，root water poten唱
tial ，root relative water con tent ，root water loss velocity ，and root activity decrease w ith decrease of soil water ．On the other
hand ，root／shoot ，root water saturate deficit ，soluble sugar con ten t ，proline content ，plasma membrane permeability ，MDA
content ，SOD activity and POD activity increase w ith decrease of soil w ater ．Thus drought唱resistance of winter wheat
seedlings increases by changing the biomass dist ribu tion ，inner physiological characteristics ，and increasing root weight ra唱
tio ．
Key words 　 Soil drought ，Winter wheat ，Root system ，Grow th ，Physiological characteristics
（Receive Dec ．２８ ，２００５ ；revised March ９ ，２００６）
　 　 水分短缺是影响我国北方冬小麦生产力提高的重要因素 ，根系是冬小麦感受土壤干旱的原初部位 ，
其数量 、大小和生理状况等直接影响作物抗旱性的强弱 ，研究根系生长及其生理特性对干旱胁迫的响应
对揭示冬小麦抗旱性的本质具有重要意义 。 近年来国内外对土壤干旱下冬小麦根系生长及生理特性进
行了一定的研究［１ ～ ９ ，１６ ～ ２０］ ，但由于根土系统的非直观性和根系研究方法的局限性 ，目前对根系研究的广
度和深度尚较薄弱 ，尤其是对冬小麦幼苗根系生理特性的研究缺乏系统性 。 笔者通过盆栽试验较系统地
研究了土壤干旱对冬小麦幼苗根系生长及生理特性的影响 ，为揭示冬小麦幼苗对水分亏缺的响应机制提
供参考依据 。
1 　 试验材料与方法
试验在河南科技学院试验场进行盆栽露天培养 ，供试冬小麦品种为“济麦 ２１” ，土壤为壤质潮土 ，中等肥
力 ，土壤田间持水量为 ２４畅８ ％ （重量含水量） 。 土壤取回后过筛 ，去除杂质后备用 。 试验用塑料桶高 ２０cm ，
口径 ２５cm 。 试验共设 ４ 个土壤水分处理 ，分别为田间持水量的 ８０ ％ （正常水分） 、６０ ％ （轻度干旱） 、４５ ％ （中
度干旱）和 ３５ ％ （严重干旱） ，每处理 ６ 个重复 ，即 ６ 盆 ，每盆所装土壤换算成烘干土后重量为 ５畅３kg 。 根据设
计的土壤含水率计算每盆重量 ，作为各处理水平的标准盆重 。 挑选籽粒饱满的麦种于 ２００５ 年 １０ 月 ８ 日播
种 ，播种至出苗期间各处理土壤含水量均保持在田间持水量的 ８０ ％ ，以确保冬小麦出苗 。 出苗后每盆留生
长基本一致的麦苗 １２ 株 ，采用称重法进行控水处理 ，１０ 月 ２０ 日各处理均达到试验设计水平 ，此后直至分蘖
初期用称重法进行控水处理 。
第 １５卷第 ５ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．５
２ ０ ０ ７ 年 ９ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Sept ．，　 ２００７
根水势采用小液流滴速增量法测定［１０］ ，相对含水率（RWC）和水分饱和亏（WSD）用烘干法测定［１１］ 。 冲
根后取各处理带根尖的根 １畅０g ，水中饱和 ６h ，在室内测其 １２h 内的脱水状况 。 根系活力采用 T TC 法测
定［１２］ ，脯氨酸采用磺基水杨酸提取茚三酮显色法测定［１３］ ，可溶性糖采用硫酸蒽酮比色法测定［１３］ ，细胞质膜
透性用 DDS唱３０７ 电导仪测定［１２］ ，其中 ：
细胞膜相对透性 ＝ L１／ L２ × １００ ％ （１）
细胞膜伤害率 ＝ ［１ － （１ － T１ ／ T２ ）／（１ － D１ ／ D２）］ × １００ ％ （２）
式中 ，L １ 、L２分别表示根系杀死前 、后外渗液的电导值 ，D１ 、D２分别表示正常水分处理根系杀死前 、后外渗液
的电导值 ，T１ 、T２分别表示各干旱处理根系杀死前 、后外渗液的电导值 。 丙二醛含量用硫代巴比妥酸比色法
测定［１４］ ；SOD 活性采用氮蓝四 光还原法测定［１２］ ，以抑制 ５０ ％ NBT 反应为 １ 个酶活性单位 ；POD 活性用
愈创木酚显色法测定［１４］ ，以每分钟内 A４７０变化 ０畅０１ 为 １ 个酶活性单位 。 上述各项生理指标于分蘖初期同
时进行测定 ，均在上午 ９ ：００ 取样 ，每处理 ３ 次重复 。 根系生长指标测定自 １０ 月 ２０ 日起 ，每 １０d 测定 １ 次 ，
共测 ３ 次 ，每次分别从各处理的同一盆中选择生长状况基本一致的 ４ 株幼苗 ，采用破桶法取样（其余的麦苗
与土壤一起移入另一新桶中）以得到完整的根 ，待根冲洗干净后 ，分别测定总根数 、根系总长 、根系体积和根
系干重 ，并计算根冠比 。
根冠比 ＝ （根干重 ／ 地上部干重） × １００ ％ （３）
试验所得数据采用 SPSS 软件处理 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 土壤干旱对冬小麦幼苗根系生长及水分特征的影响
由表 １ 可知 ，土壤水分对冬小麦幼苗总根数 、根系总长 、根系体积 、根系干重和根冠比的影响均达显著水
平 ，且幼苗总根数 、根系总长 、根系体积和根系干重均随土壤水分的减少而降低 ，表明干旱胁迫不利于冬小
麦幼苗根系生长 。 根冠比随土壤水分的减少呈增加趋势 ，表明随土壤水分的降低 ，冬小麦幼苗的生物量分
配发生改变 ，地上部比重降低 ，根比重提高有利于缓解植物对水分的供求矛盾及根系从土壤中吸收水分以
抵御干旱 。
表 1 　 土壤干旱对冬小麦幼苗根系生长及水分特征的影响 倡
Tab畅１ 　 Effects of soil drought on root growth and water characteristics of w in ter wheat seedlings
处 　 理
T reatment
总根
数／条·株 － １
T ot al roo t number
根系总
长／cm·株 － １
To tal root length
根系体
积 ／cm ３·株 － １
Roo t volume
根系干
重 ／g·株 － １
Roo t dry w eight
根冠比
Root ／ shoo t
根水势 ／唱MPa
Ro ot wat er
po tential
相对含水率 ／ ％
Rela tive Wat唱
er cont ent
饱和亏 ／ ％
Wat er sa tu唱
rat e deficit
正常水分 ７畅８８ a １３７畅３ a ０畅５５ a ０畅０６０ a ０畅４５５ c ０畅８０ c ８０畅８０ Aa １９畅２０ Bc
轻度干旱 ７畅６０ a １３６畅４ a ０畅５４ a ０畅０５８ a ０畅６２２ b ０畅９３ c ７８畅７８ Aa ２１畅２２ Bb
中度干旱 ６畅２７ b １２３畅２ b ０畅４５ b ０畅０４６ b ０畅６８５ b １畅６２ b ７４畅３５ Ab ２５畅６５ Aa
严重干旱 ５畅５５ c １１５畅５ c ０畅４１ b ０畅０３３ c ０畅９７０ a ２畅５６ a ６９畅０３ Bc ３０畅９７ Aa
　 　 倡 表中同列数据后不同小写字母为 α ＝ ０畅０５ 水平差异显著 ，不同大写字母为 α ＝ ０畅０１ 水平差异显著 ，下同 。
在研究抗旱植物的水分关系时 ，根水势已被广泛用作反映植物根系水分状况的重要指标之一 。 表 １ 表
明 ，冬小麦根水势随土壤水分的减少而下降 ，正常水分处理到轻度干旱处理降幅为 ０畅１３MPa ，从轻度干旱处
理到中度干旱处理降幅为 ０畅６９MPa ，从中度干旱处理到严重干旱处理降幅为 ０畅９４MPa 。 随土壤干旱程度的
加剧 ，根水势降低的幅度加大 ，与土壤之间形成较大的水势梯度 ，利于从土壤中吸水 ，这是冬小麦根系对土
壤干旱胁迫的适应性反应 。 相对含水率和水分饱和亏能真实反映土壤缺水时植物根系水分的亏缺程度［２］ 。
根系相对含水率随土壤水分的减少而呈下降趋势 ，饱和亏变化趋势则与之相反 。 从正常水分处理到严重干
旱处理 ，根相对含水率和饱和亏的变动幅度逐渐增大 ，特别是中度干旱处理到严重干旱处理其变动幅度最
大 ，说明随干旱胁迫的加剧 ，冬小麦根系保水能力和抗旱性逐渐增强 。
2畅2 　 土壤干旱对冬小麦幼苗根系脱水速率与根系活力的影响
根系脱水速率是衡量根系抗旱性的重要指标之一 ，较强的根系抗脱水能力有助于减少水分散失 ，维持
根水势 。 这在土壤水势较低时尤为重要 。 图 １ 显示 ，在脱水的 １２h 内 ，正常水分处理的根系脱水速率一直处
于较高水平 ，轻度干旱处理仅次于正常水分处理 ，中度干旱处理和严重干旱处理的根系脱水速率始终处于
第 ５期 单长卷等 ：土壤干旱对冬小麦幼苗根系生长及生理特性的影响 ３９　
　 　 　 　
图 1 　 土壤干旱对冬小麦幼苗根系脱水速率的影响
Fig ．１ 　 Water loss curve of winter wheat seedlings
　 　 　 　 under soil drought
最低水平 。 表明随土壤干旱程度的加剧 ，根系的抗脱水能力逐渐
加强 ，从而增强冬小麦根系的抗旱性 。
随土壤干旱胁迫程度的加剧 ，冬小麦根系活力呈逐渐降低趋
势 ，正常水分处理 、轻度干旱处理 、中度干旱处理 、严重干旱处理冬
小麦根系活力分别为 ５７畅１２mg／g·h 、４９畅２２mg／g·h 、３８畅００mg／g·h 、
２２畅３８mg／g·h ，经差异显著性分析 ，各处理间冬小麦幼苗根系活力
的差异均达极显著水平 ，且正常水分处理到轻度干旱处理降幅为
７畅９mg／g·h ，从轻度干旱处理到中度干旱处理降幅为 １１畅２２mg／g·h ，
从中度干旱处理到严重干旱处理降幅为 １５畅６２mg／g·h 。 该变化表
明 ，土壤干旱程度对冬小麦幼苗根系活力具有显著影响 。
2畅3 　 土壤干旱对冬小麦幼苗根系质膜透性及 MDA含量的影响
细胞膜是植物细胞内外物质和信息交流的界膜 ，具有选择透
性 ，任何对膜的伤害都将导致膜透性增大 ，进而导致植物代谢紊乱 。 MDA 是膜脂过氧化的产物 ，其含量的
　 　 　 　 　 　多少与膜脂过氧化程度的高低密切相关 。
由表 ２ 可知 ，干旱胁迫显著提高了冬小麦幼
苗根系内 MDA 含量和膜相对透性 。 表明干
旱胁迫将加剧冬小麦根系膜脂过氧化水平 ，
降低膜的选择透性 。 土壤干旱对冬小麦根
系膜伤害率具有显著影响 ，且随干旱胁迫的
加剧 ，根系膜伤害率呈增加趋势 ，说明干旱
胁迫下膜的完整程度逐渐降低 ，损伤程度逐
渐增大 。
表 2 　 土壤干旱对冬小麦幼苗根系质膜透性及MDA 含量的影响
Tab畅２ 　 Effects of soil drought on the permeability of plasma membrane
　 　 　 　 and the content of MDA in root
处 　 理
Treatment
膜相对透性／ ％
Permeability o f
plasma mem brane
膜伤害率 ／ ％
Injury ratio o f
plasma membrane
MDA 含
量／nmol·g － １（ FW）
MDA content
正常水分 ３３ Bd ０畅０ Bd ４畅３ c
轻度干旱 ３８ Bc ７畅５ Bc ５畅１ b
中度干旱 ４８ Ab ２２畅３ Ab ６畅３ a
严重干旱 ５５ Aa ３２畅８ Aa ７畅１ a
2畅4 　 土壤干旱对冬小麦幼苗根系渗透调节物质含量及保护酶活性的影响
可溶性糖和脯氨酸是植物体内较为重要的渗透调节物质 。 由表 ３ 可知 ，干旱胁迫对冬小麦幼苗根系可
溶性糖和脯氨酸含量影响显著 。 随干旱胁迫的加剧 ，根系可溶性糖含量和脯氨酸含量均呈增加趋势 ，说明
干旱胁迫下可溶性糖和脯氨酸是降低冬小麦根系渗透势 ，维持细胞膨压的重要渗透调节物质 。
表 3 　 土壤干旱对冬小麦幼苗根系渗透调节物质含量及保护酶活性的影响
Tab畅３ 　 Effects of soil drought on the contents of osmotic adjustment matters and activities of protective enzymes in root
处 　 理
T reat ment
可溶性糖 ／μg·g － １（DW）
Soluble sugar content
脯氨酸／μg·g － １（ FW）
Proline cont ent
SOD 活性／ U·g － １（ FW）
SOD act ivit y
POD 活性／ U·min － １·g － １（FW）
POD act ivit y
正常水分 ５１３畅２ Dd １６畅２ Dd ３５０ Dd ５１６ Dd
轻度干旱 ６１０畅７ Cc ２９畅３ Cc ３８２ Cc ５６０ Cc
中度干旱 ７８３畅５ Bb ５１畅８ Bb ４６３ Bb ６３２ Bb
严重干旱 ９７９畅２ Aa ９９畅６ Aa ５００ Aa ６８１ Aa
SOD 、POD 是两种重要的保护酶 ，二者与 CAT 协调作用 ，使植物体内自由基维持在较低水平 ，从而防止
自由基对植物的伤害 。 由表 ３ 可知 ，各处理间冬小麦幼苗根系 SOD 、POD 活性的差异均达极显著水平 ，且随
干旱胁迫程度的加剧 ，SOD 、POD 活性逐渐增强 ，说明在干旱胁迫下幼苗根系通过增强 SOD 、POD 活性来抵
御干旱逆境对其所造成的自由基伤害 ，延缓根系衰老 ，从而增强抗旱性 。
3 　 小结与讨论
干旱胁迫降低了冬小麦幼苗的总根数 、根系总长 、根系体积和根系干重 ，限制了根系的生长 ，这与梁银丽的
研究结果基本一致［１５］ ；并改变了冬小麦光合产物的分配模式 ，低土壤水分增大了光合产物向根系的分配份额 ，
高土壤水分则有利于地上部发育［５］ 。 这为出苗至分蘖初期适当水分胁迫可增加根系生长量 ，提高抗逆能力提
供了理论依据 。 冬小麦根水势 、根相对含水率和脱水速率随土壤水分的减少而呈降低趋势 ，表明根系随干旱程
度的加剧其耐旱和抗旱性增强 。 随干旱胁迫的加剧 ，根系活力逐渐减小 ，说明在干旱逆境下 ，根系通过减弱新
陈代谢活动来增强抗旱性 。 随干旱胁迫程度的加剧 ，冬小麦幼苗根系可溶性糖和脯氨酸含量均呈增加趋势 ，说
４０　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
明干旱胁迫下根系的渗透调节能力逐渐增强 。干旱胁迫下冬小麦根系内 MDA 含量和细胞膜透性均随胁迫程
度的加深而逐步增大 ，表明干旱逆境导致膜脂过氧化水平加重 ，引起膜结构的损伤 ，干旱胁迫程度与 MDA 增加
程度和膜透性具有一定相关性 。 随干旱胁迫的加剧 ，冬小麦幼苗根系 SOD 、POD活性均呈增加趋势 ，说明干旱
胁迫下 ，根系通过增强保护酶活性以避免干旱对其造成伤害 ，从而增强抗旱性 。
通过分析上述根系生理指标与土壤水分及各生理指标间的相关关系发现 ，各生理指标与土壤水分均存
在极显著线性相关关系 ，且各生理指标间也都存在极显著线性相关关系 ，进一步说明干旱胁迫下 ，冬小麦幼
苗根系发生了一系列适应性的生理变化 ，提高了幼苗根系抗旱性 ，使其能更好地适应干旱逆境 。
参 　 考 　 文 　 献
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