全 文 ：　 　 倡 国家 ８６３ 计划 （２００３AA２１１０１０）和山西省农业科学院科技攻关计划 （YGG０３０１）资助
收稿日期 ：２００５唱１２唱０８ 　 改回日期 ：２００６唱０３唱１２
抗黄矮病小麦种质的遗传分析 倡
曹亚萍 　张明义 　宁东贤 　范绍强
（山西省农业科学院小麦研究所 　 临汾 　 ０４１０００）
摘 　要 　 以抗黄矮病小麦种质为母本 、丰产性品种为父本配制杂交组合 ，鉴定所有 F１ 代及保留组合 ６ 个世代的抗
病性 ，运用不完全双列杂交模式和加权最小二乘法分析抗病基因的遗传效应 ，根据 Castle唱Wright 方法估计抗病种
质的最小抗病基因数目 。 结果表明 ：抗黄矮病遗传不符合加性唱显性模型 ，以加性效应为主 ，抗病基因间存在明显
的互作效应 ，表现为加性 × 加性和加性 × 显性 ；黄矮病抗性遗传力较高 ，变幅为 ６９畅１５ ％ ～ ９７畅７５ ％ ；抗病种质
“０２R０８４”和“０２R４９３”分别含有 １ 对抗病基因 ，且在不同遗传背景中基因互作方式存在差异 。
关键词 　 冬小麦 　 大麦黄矮病毒 　遗传效应 　 基因数目
Genetic analysis of resistance to barley yellow dwarf virus of wheat germplasms ．CAO Ya唱Ping ，ZHANG Ming唱Yi ，NING
Dong唱Xian ，FAN Shao唱Qiang （Wheat Research Institute ，Shanxi Academy of Agricultural Sciences ，Linfen ０４１０００ ，
China） ，CJEA ，２００７ ，１５（４） ：１１６ ～ １１９
Abstract 　 Disease唱resistance character of wheat germplasms was identified using ３ × ４ incomplete diallel model and
weighted least square method in all F１ ，and in six generation reserved combinations of ３ BYDV唱resistance material females
and ４ fer tility variety males ．The least gene number was estimated in the disease唱resistance trait by Castle唱Wright method ．
Results show that inheritance does not follow additive唱dominant genetic model ，while additive effects remain significan t ．
Meanwhile significant in teractions are found with additive × additive and additive × dominant ．Heritabilit y of BYDV resis唱
tance is high and within the range of ６９畅１５ ％ ～ ９７畅７５ ％ ．０２R０８４ and ０２R４９３ are estimated to contain one resistance
gene ，and gene interactions vary with differen t genetic backgrounds ．
Key words 　 Winter wheat ，BYDV ，Gene effect ，Gene number
（Received Dec ．８ ，２００５ ；revised March １２ ，２００６）
小麦黄矮病是一种世界性病毒病 ，由大麦黄矮病毒（Barley yellow dwarf virus ，简称 BYDV）引起 ，一般年
份减产 ５ ％ ～ １０ ％ ，流行年份减产 ３０ ％ 以上 。 近年来该病在我国有蔓延趋势 ，西北至新疆 ，西南至四川 、云
南 ，东南至江苏都有发生 ，且以 GAV 株系为主 。 自 ２０ 世纪 ５０ 年代发现 BYDV 以来 ，科学家们采用远缘杂
交 、生物技术等方法 ，将外源抗 BYDV 基因导入普通小麦 ，构成了几种不同类型的 BYDV 抗源 。 近年来辛志
勇等［１］和何聪芬等［２］曾利用中间偃麦草（L１）作为抗源进行遗传研究 ，证明其后代所携带的抗 BYDV 基因是
显性单基因 ；法国的 Comeau A ．等利用“彭梯卡”偃麦草与小麦杂交 ，有 ２ ％ F１ 系近免疫 ，证明其抗性性状非
单基因控制［３］ 。 本文利用中国农业科学院作物研究所提供的抗源材料 ，在抗病性鉴定基础上 ，进一步选用 ２
个抗病种质“０２R０８４”和“０２R４９３” ，进行抗黄矮病遗传研究 ，旨在为抗病育种提供理论依据 。
1 　 试验材料与方法
试验从中国农业科学院作物研究所提供的抗 BYDV 材料中 ，选择高抗大麦黄矮病毒且农艺性状较好
的种质 ３ 份 ，分别为 “０２R０８４” 、“０２R４９３” 、“００R０２０” ，其接种后调查均无明显发病症状 ，但具有病理反
应 ，表现为高抗类型 ，试验编号分别为 １ ～ ３ ；选择当地推广的“晋麦 ７２ 号” 、“石 ４１８５” 、“晋麦 ６５ 号” 、“晋
麦 ４７ 号”４ 个丰产品种作为试验材料 ，编号分别为 ４ ～ ７ ；供试毒源为大麦黄矮病毒 GAV 株系 ，传毒介体
为麦二叉蚜 。
２００２ 年以 ３ 个高抗 BYDV 材料作母本（P ♀ ） ，４ 个高产品种作父本（P ♂ ） ，配制 ３ × ４ 不完全双列杂交组
合 ，共 １２ 份材料 。 ２００３ 年度将杂种 F１ 代 １２ 份材料播种于水地试验田 ，试验为双行区 ，行长 ３m ，行距 ２３cm ，
第 １５卷第 ４ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．４
２ ０ ０ ７ 年 ７ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture July ，　 ２００７
株距 ５cm ，随机排列 ，３ 次重复 ，同年选留丰产性较好的组合进行回交和再次杂交 ，以备后用 。 ２００４ 年度选留
丰产性较好的 ４ 个组合（“０２R０８４ × 晋麦 ７２ 号” 、“０２R０８４ × 石 ４１８５” 、“０２R４９３ × 晋麦 ６５ 号” 、“０２R４９３ × 晋
麦 ４７ 号”） ，种植 ２ 个亲本世代 P１（母本）和 P２（父本）各 ２ 行 、２ 个杂交世代 F１ ２ 行和 F２ ３０ 行 、２ 个回交世代
B１ （与母本回交）和 B２ （与父本回交）各 ６ 行 ，田间顺序排列 ，行长 ２cm ，行距 ２１cm ，株距 ５cm ，试验区四周设保
护行 。
采用感染黄矮病 GAV 株系的小麦幼苗离体叶段 ，将麦二叉蚜饲毒 ２４h ，于小麦起身期对全部材料进行
BYDV 人工分株接种 ，每株接种一个叶段 ，每段蚜量 ５ ～ ８ 头 ，传毒 ２d 后杀灭毒蚜 。 田间调查于抽穗后进行 ，
调查项目为旗叶和倒二叶病斑所占比例 、每株发病叶所占比例以及发病株在调查群体中所占比例 ，三者综
合平均作为发病率 ，记作 S ％ 。 ２００３ 年按重复调查各组合的平均值 ，２００４ 年按世代分株调查 ，P１ 、P２ 、F１ 各
调查 ２０ 株 ，F２ 调查 ２００ 株 ，B１ 、B２ 各调查 ５０ 株 。 将所记载的发病率 S ％ 转换为抗病率 R ％ （ R ％ ＝ １ －
S ％ ） ，再对其作百分数反正弦转换（ R ＋ ＝ sin － １ R） ，R ＋ 即确定为植株抗病值 ，为小麦抗 BYDV 遗传分析的
原始数据 。 将材料分为高抗 ，R ＋ ＞ ７１畅６ ；抗 ，R ＋ ＝ ５６畅８ ～ ７１畅５ ；中抗 ，R ＋ ＝ ４５畅０ ～ ５６畅７ ；中感 ，R ＋ ＝ ３９畅２ ～
４４畅９ ；高感 ，R ＋ ＜ ３９畅２ 。
F１ 按不完全双列杂交模式分析方法［４］进行方差分析 ，估算各遗传参数和遗传力 ，对黄矮病抗性遗传进
行初步了解 。 对 ２００４ 年度种植的 ６ 世代用加权最小二乘法估计基因加性 、显性及互作效应 ，并进行显著性
测验［５］ ；利用 ６ 世代方差计算遗传力 ，遗传决定度 hB（ ％ ） ＝ ［ V F
２
－ （ V P
１
＋ VP
２
＋ ２ V F
１
）／４）／ V F
２
］ × １００ ，狭
义遗传力 hN（ ％ ） ＝ ［（２ V F
２
－ V B
１
－ V B
２
）／ V F
２
］ × １００［６］ ；根据 Castle唱Wright方法 ，估计抗病种质所含抗病基
因数目 ，k ＝ （ XP
１
－ XP
２
）２／［８ × （２ VF
２
－ V B
１
－ V B
２
）］ ，并计算标准误［７］ 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 抗黄矮病遗传分析
　 　 对 ２００３ 年参试的
１２ 份材料进行方差分
析 ，供试材料的抗病
性在不同组合间存在
极显著差异 ，重复间
无差异 ，说明试验控
制良好 ，各遗传型间
有真实差异 ，可进一
步检验组合间各方差
　 　 　 　
表 1 　 3 × 4 不完全双列杂交抗病性遗传分析
Tab ．１ 　 Genetic analysis fo r resistance to BYDV in ３ × ４ incomplete dialer cross
基因型 Genot ype 配合力 Combining abili ty 遗传参数 Genetic paramet er
变异来源 D F MS 变异来源 DF MS 方差 估值
Varia tion source Variat ion source Variance Value
重复间 ２ ５畅８３ P ♀ ２ １１２５畅６０ 倡倡 V ♀ ７５畅８６
组合间 １１ ７６２畅１５ 倡倡 P ♂ ３ ２３１１畅３７ 倡倡 V ♂ ２２０畅１３
机 　 误 ２２ ８畅３２ P ♀ ♂ ６ ９０畅５８ 倡倡 V ♀ ♂ ３５畅２２
总 　 和 ３５ 机误 ２２ ８畅３２ VE ７畅１６
分量 。 根据数量遗传学原理 ，由母本（P ♀ ）和父本（P ♂ ）两套亲本的一般配合力（GCA）效应产生的基因型
方差主要是加性方差 ，由两套亲本的交互作用 （P ♀ ♂ ）产生的基因型方差全部是非加性方差 。 由表 １ 可
知 ，抗病种质和丰产亲本的 GCA 效应及其相互间的特殊配合力（SCA）效应都超过了极显著水准 ，说明两
套亲本之内抗病值的 GCA 有显著不同 ，各组合的 SCA 也有显著差别 ，它们对组合 F１ 的变异都有贡献 ，即
小麦黄矮病抗性的遗传同时存在基因的加性效应和非加性效应 ，但加性效应所占比例较大 ，二者之比为
３７畅９∶１ 。
该试验所用材料及其杂交类型可看作随机样本而加以利用 ，根据随机模型估计复杂群体中各方差项的
组成部分及其遗传参数（表 １） ，可以看出加性方差（P ♀ 、P ♂ 的 GCA 方差之和）所占比例较大 ，其值为 ２９５畅９９ ，
而非加性方差（P ♀ ♂ SCA 方差）只有 ３５畅２２ ，二者之比为 ８畅４０∶１ ，说明抗黄矮病遗传主要受制于基因的加性效
应 ，非加性效应对后代影响较小 ；该试验环境方差（ VE ）最小 ，未达显著水平 ，证明试验中生产条件和生态因
子对抗病性变异影响微小 ，使试验更趋于准确和合理 。
2畅2 　 抗病种质对世代变异的影响
对 ２００４ 年参试的 ６ 个世代抗病值的表型变异进行分析结果见表 ２ 。 从平均值分析可以看出 ，抗病种质
（P１ ）为高抗类型 ，丰产亲本（P２ ）为高感类型 ，其杂交组合 F１ 代均表现为抗病（平均值 ６１畅７６） ，F２ 代表现中抗
（平均值 ５２畅１８） ，但部分组合感病 ，说明在不同遗传背景下杂交组合的抗感程度不同 ；从回交世代来看 ，B１ 全
部抗病 ，B２ 部分组合抗病 ，证明其平均值在很大程度上依赖于回交亲本的抗病性 。
第 ４期 曹亚萍等 ：抗黄矮病小麦种质的遗传分析 １１７　
表 2 　 世代抗病分离变异比较
Tab ．２ 　 Separate variance of resistance BYDV in generations
组合 世代平均值 Average value in generation 变异系数 　 Variance coe fficient
Combinat ion M P１ M P２ M F１ M F２ M B１ M B２ C V P１ C V P２ C V F１ CV F２ C V B１ C V B２
０２R０８４ × 晋麦 ７２ 号 ７９畅２８ ３０畅３５ ６９畅５５ ６０畅７３ ７９畅１１ ３４畅６７ ９畅１１ ３６畅３８ １６畅９３ ２０６畅６９ ４４畅４６ １３８畅６９
０２R０８４ × 石 ４１８５ ７８畅４４ ３４畅５７ ６０畅０３ ４３畅３８ ６３ ．４９ ４５畅０２ ８畅６３ ２１畅０１ １０畅８９ １８０畅９２ ３８畅３３ ６２畅５３
０２R４９３ × 晋麦 ６５ 号 ７１畅５６ ２８畅１４ ５３ ．７８ ３９ ．２５ ５６ ．７９ ２６ ．５７ １０ ．７０ ３４ ．４２ ２２ ．９２ １６５ ．９５ ４９ ．６２ ９５ ．５８
０２R４９３ × 晋麦 ４７ 号 ７４畅３２ ３９ ．３３ ６３ ．６９ ６５ ．３４ ８０ ．０７ ５２ ．９７ ９ ．３２ ２０ ．２６ １１ ．８２ ９１ ．６０ ２８ ．５９ ３６ ．６８
平均值 ７５ ．９０ ３３ ．１０ ６１ ．７６ ５２ ．１８ ６９ ．８７ ３９ ．８１
　 　 就各世代变异性而言 ，不分离世代变异程度较小 ，变异系数为 ８畅６３ ～ ３６畅３８ 之间 ，分离世代变异系数在
２８畅５９ ～ ２０６畅６９ 之间 ，变异幅度较大 ；抗病亲本及其回交世代变幅较小 ，CV 介于 ８畅６３ ～ ４９畅６２ ，感病亲本及
其回交世代变幅较大 ，CV 介于 ２０畅２６ ～ １３８畅６９ 。 可见 ，抗病亲本所含有的抗病基因不仅决定着植株的群体
抗病性 ，而且还会将抗病值尽可能集中 ，从而减小变异幅度 。
2畅3 　 抗病基因效应分析
抗病性方差分析已证明 ，抗黄矮病遗传同时存在基因加性和非加性效应 ，为进一步区分非加性效应 ，应
用 Gamble模式对基因作用方式和互作效应进行分析（表 ３） ，发现 ４ 个组合的加性效应均达到正向极显著水
平 ，显性效应也为正向效应 ，除组合“０２R０８４ × 晋麦 ７２ 号”外亦达显著或极显著水平 ，并且表现为加性效应
大于显性效应（组合“０２R０８４ × 石 ４１８５”除外） ，这与 ２００３ 年的分析结论相符 。 在基因互作效应中 ，４ 个组合
　 　 　 　 表 3 　 抗黄矮病基因效应分析 倡
Tab ．３ 　 Gene effects for resistance to BYDV
组合 Combination m a d aa ad dd
０２R０８４ × 晋麦 ７２ 号 ６０畅３３ 倡倡 ４４畅４４ 倡倡 ４畅３８ － １５畅３６ 倡倡 １４畅９８ 倡倡 ２６畅５３
０２R０８４ × 石 ４１８５ ４３畅３８ 倡倡 １８畅４７ 倡倡 ４７畅０３ 倡倡 ４３畅５０ 倡倡 － ３畅４７ － ２７畅４５
０２R４９３ × 晋麦 ６５ 号 ３９畅２５ 倡倡 ３０ ．２２ 倡倡 １３ ．６５ 倡倡 ９ ．７０ 倡 ８ ．５１ 倡 ３０ ．８２
０２R４９３ × 晋麦 ４７ 号 ６５畅３４ 倡倡 ２７畅１１ 倡倡 ６畅５８ 倡 ４畅７２ １４畅６１ 倡倡 － １９畅７７
　 　 倡 表示差异显著 ，倡倡 表示差异极显著 。 表中 m 为中亲值 ，a为加性效应 ，d 为显性效应 ，aa
为加性 × 加性上位效应 ，ad 为加性 × 显性上位效应 ，dd 为显性 × 显性上位效应 。
不同程度地表现加性 × 加性 、加
性 × 显性互作效应 ，但因遗传背
景不同而具有显著不同的互作
方式 ，抗病种质“０２R０８４”的后代
加性 × 加性效应较强 ，“０２R４９３”
的后代则表现较强的加性 × 显
性互作效应 ；试验中 ４ 个组合的
显性 × 显性虽然效应值较高 ，但
因方差更大而未达显著水平 。
2畅4 　 抗病遗传分析
　 　 表 ４为 ２００３
年不完全双列杂
交的遗传力和
２００４年各组合据
６世代方差估算
的遗传力 ，可以
看出 ，抗黄矮病
　 　 　 　
表 4 　 抗病遗传力及抗病基因数目估计
Tab ．４ 　 Estima tion on heritabilit y and the number of genes fo r resistance to BYDV
组合 ２００３ 年度 ０２R０８４ × 晋麦 ７２ 号 ０２R０８４ × 石 ４１８５ ０２R４９３ × 晋麦 ６５ 号 ０２R４９３ × 晋麦 ４７ 号
Combinat ion Year ２００３ ０２R０８４ × Jinmai ７２ ０２R０８４ × Shi４１８５ ０２R４９３ × Jinmai６５ ０２R４９３ × Jin mai ４７
遗传决定度／ ％ ９７ ．７５ ８６ ．４２ ９２ ．８０ ９０ ．５９ ８３ ．８６
狭义遗传力／ ％ ８０ ．１３ ７７ ．３８ ７５ ．６０ ７５ ．１１ ６９ ．１５
最小抗病基因数目 ０ ．９５ ± ０ ．０５３８ １ ．０８ ± ０ ．０４１９ ０ ．７２ ± ０ ．０３１４ ０ ．８８ ± ０ ．０６１６
的遗传决定度变幅为 ８３畅８６ ％ ～ ９７畅７５ ％ ，狭义遗传力变幅为 ６９畅１５ ％ ～ ８０畅１３ ％ ，表明在黄矮病抗性遗传中 ，
加性效应占有绝对优势 ，其在后代表型效应中可以起到决定性作用 。 比较分析进一步证明 ，“０２R０８４”的狭
义遗传力大于“０２R４９３” 。
根据 Castie唱Wright 方法 ，估计抗病基因数目 ，并计算标准误（表 ４） 。 该方法排除了显性效应 ，且计算结
果具有较低的标准误 ，未达显著水平 ，因而估值的准确度和精确度均较高 ；表 ４ 同时说明 ，抗病种质
“０２R０８４”和“０２R４９３”均含 １ 对抗病基因 ，且“０２R０８４”所估数值较大 ，与其较高的狭义遗传力结果一致 。
3 　 讨 　 论
黄矮病抗源为数不多 ，至今发现的 ３ 种抗病基因中“L１”抗源基因位于第 ７ 部分同源群染色体 ７Ai唱１ 的
长臂 ，“中 ４”抗源基因位于第二部分同源群染色体 ２Ai唱２ 上［８］ ，“CP I １１３５９９”抗源基因位于 Agpropyron pul唱
cherrimum 的第一同源染色体上［９］ 。 目前针对“L１”的分子检测和遗传研究已有报道［１ ，２ ，１０ ，１１］ ，本试验所用
１１８　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
抗病材料很可能是来自“中 ４”或“L１”的衍生系 ，研究其是否仍含有外源抗病基因 ，以及抗黄矮病的遗传特
性 ，将有助于提高选择效应 ，加速种质创新以及抗病育种的进程 。
试验中尽管组合遗传背景不同 ，但抗 BYDV 遗传表现基本一致 ，均不符合加性唱显性遗传模型 ；抗病值
均受基因加性和非加性效应的共同作用 ，以加性基因效应占绝对优势 ，非加性效应中包括一定的显性效应 、
加性 × 加性互作效应和加性 × 显性互作效应 ，而显性 × 显性互作效应未达显著水平 。 小麦抗黄矮病遗传力
较高 ，狭义遗传力在 ７５ ％ 以上 ，遗传决定度在 ８３ ％ 以上 ，因此组合后代抗病性在上 、下代遗传变异相对较小 ，
育种工作应在进行早代接种选育基础上 ，采用轮回选择育种法 ，以提高选择效率 。
试验所用种质“０２R０９４”和“０２R４９３”各含 １ 对抗病基因 ，但因其他遗传背景的不同而具有后代基因互作
方式的差异 。 ２ 种质抗病性遗传力均较高 ，丰产性较好 ，是抗黄矮病育种不可或缺的优异种质 。
参 　 考 　 文 　 献
１ 　 辛志勇 ，徐惠君 ，陈 　 孝 ，等 ．应用生物技术向小麦导入黄矮病抗性的研究 ．中国科学（B辑 ） ，１９９１ ，２１（１） ：３６ ～ ４２
２ 　 何聪芬 ，马有志 ，辛志勇 ，等 ．携带抗黄矮病基因染色体的分离 ．作物学报 ，１９９９ （３） ：２７３ ～ ２７８
３ 　 张增艳 ，辛志勇 ．抗黄矮病小麦育种研究进展 ．作物杂志 ，１９９８ （４） ：６ ～ ７
４ 　 刘来福 ，毛盛贤 ，黄远樟 ．作物数量遗传 ．北京 ：农业出版社 ，１９８４ ．２５０ ～ ２６２
５ 　 黄金龙 ，孙其信 ，张爱民 ，等 ．电子计算机在遗传育种中的应用 ．北京 ：农业出版社 ，１９９１ ．１８２ ～ ２０１
６ 　 王振华 ，李新海 ，李明顺 ，等 ．玉米抗甘蔗花叶病毒的遗传分析 ．作物学报 ，２００４ ，３０（２） ：９５ ～ ９９
７ 　 刘定富 ．数量性状基因数目估计的程序设计 ．湖北农学院学报 ，１９９４ ，１４（４） ：４７ ～ ５３
８ 　 马有志 ，徐琼芳 ，辛志勇 ，等 ．抗黄矮病小麦种质的分子标记 ．作物学报 ，１９９９ ，２５（４） ：４３３ ～ ４３６
９ 　 王黎明 ，刘树兵 ，李兴锋 ，等 ．小麦黄矮病抗性基因及其鉴定研究进展 ．麦类作物学报 ，２００３ ，２３（３） ：１２３ ～ １２７
１０ 张增艳 ，辛志勇 ，马有志 ，等 ．小麦外源抗黄矮病基因的 RFLP 标记分析 ．中国农业科学 ，１９９９ ，３２（４） ：４５ ～ ４８
１１ 陈 　 孝 ，辛志勇 ，肖世和 ，等 ．抗 BYDV 小麦 ——— 中间偃麦草易位系 α唱淀粉酶 ２ 同工酶的研究 ．作物学报 ，１９９８ ，２４（１） ：１６ ～ ２０
第 ４期 曹亚萍等 ：抗黄矮病小麦种质的遗传分析 １１９