全 文 ：　 　 倡 国家科技攻关西部专项项目（２００１BA９０１A３３）资助
收稿日期 ：２００５唱１１唱２８ 　 改回日期 ：２００６唱０１唱１５
盐分胁迫下不同年龄枸杞枝条着生叶片生理特征的研究 倡
蔺海明１ 　张有福２ 　贾恢先１ 　肖 　雯３
（１ ．甘肃农业大学农学院 　 兰州 　 ７３００７０ ； ２ ．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 　 兰州 　 ７３００００ ；
３ ．甘肃农业大学理学院 　 兰州 　 ７３００７０）
Physiological and biochemical characteristics of leaf blade on different age branches of Lycium barbarum L ．under salt
stress ．L IN Hai唱Ming１ ，ZHANG You唱Fu２ ，JIA Hui唱Xian１ ，XIAO Wen３ （１ ．College of Agronomy ，Gansu Agricultural Univer唱
sity ，Lanzhou ７３００７０ ，China ；２ ．Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institu te ，Chinese Agricul唱
tural Universit y ，Lanzhou ７３００００ ，China ； ３ ． Science College ， Gansu Agricultural University ， Lanzhou ７３００７０ ， China） ，
CJEA ，２００７ ，１５（５） ：１１２ ～ １１４
（Received Nov ．２８ ，２００５ ；revised Jan ．１５ ，２００６）
利用耐盐植物改良和利用盐土资源是一条行之有效的方法［１］ ，在甘肃 、宁夏 、新疆 、内蒙 、河北等省区 ，
枸杞为耐盐经济作物的首选 ，甚至先锋植物 。 盐胁迫使膜脂过氧化和膜透性增大［２］ ，影响叶绿体的正常代
谢 ，但植物细胞可通过积累在渗透上有活性而对细胞无毒的有机物 （脯氨酸 、可溶性糖等）进行渗透调
节［３ ～ ５］ ，也可通过吸收水分减少盐离子对其毒害作用 。 盐胁迫下 ，不同植物甚至同一植物不同组织和器官
的生理生化反应存在差异［６ ，７］ ，研究不同年龄枝条着生叶片生理生化特性对探讨枸杞的耐盐机理及发展盐
渍土壤的经济作物具有重要意义 。
1 　 试验材料与方法
试验在甘肃省景泰县漫水滩乡水利局农场 ３ 年生枸杞园中进行 ，设低盐土壤 A 、B和高盐土壤 C ３ 个处
理 ，其水溶性盐分含量依次为 ０ ．２３ ％ 、０ ．２８ ％ 和 ０ ．４３ ％ 。 各处理随机选择 ９ 株枸杞 ，将相邻 ３ 株分为 １ 组
（共 ３ 组） ，定每组为 １ 个重复 ，每重复分别采摘 １ 年生 、２ 年生和 ３ 年生枝条中上部生长的健壮叶片 。 用茚
三酮比色法测定脯氨酸含量［８］ ，用蒽酮比色法测定可溶性糖分含量［８］ ，用硫代巴比妥酸法测定丙二醛含
量［８］ ，用电导法测定细胞膜透性［８］ ，用 ５０ ％ 丙酮 ＋ ５０ ％ 酒精提取法测定叶绿素含量 ，用烘干称重法测定叶片
含水量 。 用 SPSS １０ ．０ 软件进行方差分析和 Duncan法多重比较 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 盐分胁迫下枝龄对枸杞叶片脯氨酸与可溶性糖含量的影响
脯氨酸与可溶性糖是盐胁迫下重要的渗透调节物质 。 高盐胁迫下枸杞叶片可溶性糖分积累量高于低
盐胁迫（见表 １） 。 处理 C 枸杞叶片可溶性糖分平均含量为 ４３ ．３４mmol／g（FW） ，分别较处理 A 和 B平均含量
高１０ ．７ ％ 和１３ ．８ ％ 。 高盐土壤处理 C 生长的枸杞 ，随枝龄的增加 ，叶片可溶性糖分积累量增加 ；低盐土壤处
　 　 　 　 表 1 　 盐分胁迫下枸杞不同枝龄叶片脯氨酸与可溶性糖分的含量 倡
Tab ．１ 　 Proline and soluble sugar con ten ts of leaves on differen t唱year唱old branches of
Lycium barbarum L ．under salt st ress
枝 　 龄 脯氨酸 ／μg·g － １ （FW） Proline 可溶性糖／mmol·g － １（FW） Soluble suger
Branch ag e A B C A B C
１ 年生 ０ ．０５０c ０ ．１８３a ０ ．０４３c ３２ ．６４ f ４２ ．８４cd ３２ ．４６ f
２ 年生 ０ ．０４０c ０ ．１１７b ０ ．０８０bc ４７ ．１８b ４０ ．１６de ４４ ．７３bc
３ 年生 ０ ．０４７c ０ ．０９０bc ０ ．０７３bc ３７ ．６０e ３１ ．２５ f ５２ ．８４a
　 　 倡 表中同项指标字母不同表示在 ０ ．０５ 水平上差异显著 ，下同 。
理 B 生长的枸杞 ，随枝龄的
增加 ，叶片可溶性糖分积累
呈降低态势 。 不同盐度胁迫
下 ，可溶性糖分的积累在枸
杞体内分配产生较大差异 。
高盐胁迫下 ，较老枝条着生
的叶片通过可溶性糖分的积
累来降低盐分的渗透胁迫 。
第 １５卷第 ５ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．５
２ ０ ０ ７ 年 ９ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Sept ．，　 ２００７
低盐情况下 ，随枝条年龄的增加 ，不同年生枸杞枝条叶片脯氨酸平均含量呈降低态势（见表 １） 。 盐分胁迫使
枸杞叶片脯氨酸含量增加 ，但随土壤盐分的提高 ，叶片脯氨酸含量呈先升后降趋势 。
2 ．2 　 盐分胁迫下枝龄对枸杞叶片丙二醛含量与膜透性的影响
土壤盐分胁迫使枸杞叶片 MDA 含量增加 ，尤其是 ２ 、３ 年生枝条的着生叶片 。 高盐土壤处理 C ，随枝龄
的增加 ，叶片 MDA 含量呈增加趋势 ，且 ３ 年生枝条着生叶片的 MDA 含量显著高于 １ 、２ 年生枝条 ；对于低盐
土壤处理 A 和 B生长的枸杞 ，不同枝龄着生叶片 MDA 含量差异不明显（见表 ２） 。 这主要是因为高盐胁迫
增加了膜脂过氧化作用 。
低盐胁迫下枸杞叶片 MDA
含量低 ，且不同枝龄间变化
不明显 ，说明其膜受伤害较
轻 。随土壤盐分增高 ，１ 、２
年生枝条上枸杞叶片的膜
透性显著增加 。 高盐条件
下 ，随枝条年龄的增加 ，其
表 2 　 盐分胁迫下枸杞不同枝条叶片丙二醛含量和膜透性
Tab ．２ 　 MDA content and membrane permeability of leaves on different唱year唱old branches of
Lycium barbarum L ．under salt stress
枝 　 龄 丙二醛 ／μmol·g － １ （FW） MDA 膜透性／ ％ Membrane permeability
Branch age A B C A B C
１ 年生 ２ ．４９c ２ ．５５c ２ ．５４c １３ ．９４c １４ ．０６c １８ ．９６a
２ 年生 ２ ．３３cd ２ ．５２c ３ ．０６c １３ ．９２c １３ ．７８c １５ ．５６b
３ 年生 ２ ．１１c ２ ．４９c ４ ．０５a １４ ．４９bc １３ ．３３c １３ ．８０c
叶片膜透性差异显著 ，而低盐条件下变化不显著 。
表 3 　 盐分胁迫下枸杞不同枝条叶片叶绿素含量
Tab ．３ 　 Chlorophyll con ten t of leaves on different唱year唱old branches of
Lycium barbarum L ．under salt st ress
项 　 目 １ 年生枝条 ２ 年生枝条 ３ 年生枝条
It em One唱year唱old branch T wo唱year唱old branch T hree唱year唱old branch
A 　 B 　 C 　 A 　 B 　 C 　 A 　 B 　 C 　
叶绿素 a／mg·g － １（FW） ０ ．６３a ０ ．５３bc ０ ．６０ab ０ ．４４de ０ ．４２de ０ ．５２c ０ ．３４ f ０ ．３７ef ０ ．４７cd
叶绿素 b／mg·g － １（FW） ０ ．２７b ０ ．３５a ０ ．２８b ０ ．２０c ０ ．１９c ０ ．３０b ０ ．１８c ０ ．２０c ０ ．２１c
类胡萝卜素／mg·g － １（FW） ０ ．４０a ０ ．３９a ０ ．３７ab ０ ．３３b ０ ．４０a ０ ．３７ab ０ ．２６c ０ ．３３b ０ ．２７c
叶绿素 a／b ２ ．３３a １ ．５１d ２ ．１４abc ２ ．２０ab ２ ．２１ab １ ．７３cd １ ．８９abc １ ．８５bcd ２ ．２４a
2 ．3 　 盐分胁迫下枝
龄对枸杞叶片
叶绿素含量的
影响
　 　 由表 ３ 可知 ，随
枸杞枝条年龄的增
加 ，其叶片内叶绿素
a 、叶绿素 b 和类胡萝
卜素含量均呈下降趋
势 ：１ 年生 、２ 年生和 ３
年生枝条着生叶片叶绿素 a平均含量分别为０ ．５９mg／g（FW） 、０ ．４６mg／g（FW） 、０ ．３９mg／g（FW） ，叶绿素 b平均含
量依次为 ０ ．３０mg／g（FW） 、０ ．２３mg／g（FW） 、０ ．２０mg／g（FW） ，类胡萝卜素平均含量依次为 ０ ．３９mg／g（FW） 、
０ ．３７mg／g（FW） 、０ ．２９mg／g（FW） 。
2 ．4 　 盐分胁迫下枝龄对枸杞叶片含水量的影响
由表 ４可知 ，随土壤盐分的提高 ，枸杞叶片含水量呈增加趋势 ，但不同年龄枝条叶片含水量无明显的规律性 。
3 　 小结与讨论
盐分胁迫促进了枸杞叶片可溶性糖分的积
累 ，土壤盐分含量增加 ，枸杞叶片可溶性糖分增
多 。 且不同盐度胁迫下 ，各年生枸杞枝条着生叶
片可溶性糖分分配存在较大差异 ，高盐胁迫下 ，
较老枝条着生叶片积累可溶性糖分较多 ，而低盐
胁迫下 ，幼嫩枝条叶片的糖分含量较高 ，说明叶
片可溶性糖分的积累是枸杞的主要渗透调节剂 。
这与惠红霞等［７］研究结果一致 。
　 　
表 4 　 盐分胁迫下枸杞不同枝条的叶片含水量
Tab ．４ 　 Water conten t of leaves on different唱year唱old branches of
Lycium barbarum L ．under salt stress
枝 　 龄 叶片含水量／ ％ 　 Wat er content o f leaves
B ranch age A B C
１ 年生 ８１ ．７１ ８１ ．８８ ８５ ．９３
２ 年生 ８２ ．１４ ８２ ．７８ ８４ ．１３
３ 年生 ８１ ．９３ ８２ ．４３ ８４ ．７４
　 　 土壤盐分高 ，枸杞叶片膜透性和 MDA 含量均增大 。 低盐处理不同年龄枝条着生叶片膜透性和 MDA 含
量差异不明显 ，但高盐胁迫下 ，随枝龄增加 ，其着生叶片的 MDA 含量和膜透性差异显著 。 这主要是因为盐
胁迫会加速枸杞叶片的衰老 ，土壤含盐量越高 ，盐胁迫程度越大 ，枸杞叶片的衰老加快 ；而 MDA 是膜脂质过
氧化作用的产物 ，反映了叶片的衰老程度及受伤害状况 。
盐胁迫下 ，叶绿体是最敏感的细胞器之一 ，而色素是其类囊体膜的重要组成成分 ，类囊体膜是叶绿体光
能吸收 、传递和转换的结构基础 ，是光能的受体 。 其中叶绿素 a 有利于吸收长波光 ，叶绿素 b 有利于吸收短
第 ５期 蔺海明等 ：盐分胁迫下不同年龄枸杞枝条着生叶片生理特征的研究 １１３　
波光 ，类胡萝卜素既是光合色素 ，又是内源抗氧化剂 ，除在光合作用中具有一定功能外 ，在细胞内还可吸收
剩余能 ，淬灭活性氧 ，从而防止膜脂过氧化［９ ，１０］ 。 因此叶绿素含量的变化反映了枸杞耐盐性的强弱 。 盐胁
迫下 ，随枸杞枝条年龄的增加 ，其叶片内叶绿素 a 、叶绿素 b 和类胡萝卜素含量均呈下降趋势 。 老枝条受到
盐伤害的程度较大 ，其叶绿素含量降低的主要原因可能是类胡萝卜素含量的降低减少了对活性氧的淬灭 ，
导致细胞内积累较多的氧自由基 ，破坏叶绿体膜结构 ，加速叶绿素的分解［２ ，６］ 。
参 　 考 　 文 　 献
１ 　 张建锋 ，李吉跃 ，宋玉民 ，等 ．植物耐盐机理与耐盐植物选育研究进展 ．世界林业研究 ，２００３ ，１６（２） ：１６ ～ ２２
２ 　 许祥明 ，叶和春 ，李国风 ．植物抗盐机理的研究进展 ．应用与环境生物学报 ，２０００ ，６（４） ：３７９ ～ ３８７
３ 　 肖 　 雯 ，贾恢先 ，蒲陆梅 ．几种盐生植物抗盐生理指标的研究 ．西北植物学报 ，２０００ ，２０（５） ：８１８ ～ ８２５
４ 　 许 　 兴 ，郑国琦 ，周 　 涛 ，等 ．宁夏枸杞耐盐性与生理生化特征研究 ．中国生态农业学报 ，２００２ ，１０（３） ：７０ ～ ７３
５ 　 胡博然 ，徐文彪 ，赵吉强 ，等 ．枸杞生物技术研究进展 ．西北植物学报 ，２００１ ，２１（４） ：８１１ ～ ８１７
６ 　 惠红霞 ，许 　 兴 ，李守明 ．宁夏干旱地区盐胁迫下枸杞光合生理特性及耐盐性研究 ．中国农学通报 ，２００２ ，１８（５） ：２９ ～ ３４
７ 　 惠红霞 ，许 　 兴 ，李守明 ．盐胁迫抑制枸杞光合作用的可能机理 ．生态学杂志 ，２００４ ，２３（１） ：５ ～ ９
８ 　 西北农业大学植物生理生化教研组 ．植物生理学试验指导 ．西安 ：陕西科学技术出版社 ，１９８７ ．１１ ～ ４９
９ 　 Willekens H ．，Vancamp W ．，L nze D ．，et a l ． Ozone ，sulfur dio xide ，and ultrav iolet唱B have similar e ffects on mRNA accumulat ion of antio xi唱
dant genes in Nico tiana plu mbagin i f olia L ．Plant Physiol ．，１９９４ ，１０６（３） ：１００７ ～ １０１４
１０ Sakaki T ．，Kondo N ．，Sugahara K ．Breakdown o f photosynthe tic pigment and lipids in spinach leaves w ith ozone fumigation ：role o f active
o xy gens ．Physiol ．Plant ，１９８３ ，５９（１） ：２８ ～ ３４
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１１４　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷