全 文 ：中国生态农业学报 2012年 4月 第 20卷 第 4期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Apr. 2012, 20(4): 433−439


* 中央级公益性科研院所基本科研业务费(BSRF201002)和国家“十二五”高技术研究发展计划(863计划)项目(2011AA100503)资助
** 通讯作者: 宋吉青(1963—), 男, 研究员, 博士生导师, 主要从事作物生长环境与材料的开发和利用、盐碱地生物修复与资源化利用技
术等领域的研究。E-mail: sokise63@yahoo.com.cn
白文波(1980—), 女, 博士, 副研究员, 主要从事作物逆境生理生态与农业减灾领域的研究。E-mail: wbbai@ieda.org.cn
收稿日期: 2011-07-28 接受日期: 2011-12-28
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00433
植物多糖类复合制剂对冬小麦光合特性
及籽粒灌浆进程的影响*
白文波1,2,3 宋吉青1,2,3** 吕国华1,2,3 国金义4 刘星海1,2,3 李际会1,2,3
(1. 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所 北京 100081; 2. 农业部农业环境重点实验室 北京 100081;
3. 农业部旱作节水农业重点实验室 北京 100081; 4. 山东省东营市垦利县永安镇农林站 东营 257503)
摘 要 为探明有效成分不同的植物多糖类复合制剂的增产作用和机理, 在冬小麦始花期叶面喷施以植物多
糖、5-氨基乙酰丙酸和缩节胺为有效成分复配的 3 种复合制剂 P1、P2 和 P3(由中国农业科学院农业环境与可
持续发展研究所自主研发), 以清水为对照, 比较研究不同制剂对冬小麦叶绿素含量、硝酸还原酶活性、光合
蒸腾特性、籽粒灌浆进程及产量等的影响。结果表明, 喷施 3种制剂 20 d内, 小麦旗叶和倒二叶的叶绿素 SPAD
值均较对照有不同程度增加 , 且随生育进程下降的趋势较对照有所延缓。旗叶净光合速率较对照增加了
8.7%~17.4%, 且 P1和 P2对 SPAD值和光合速率增加的效应大于 P3。此外, P1和 P2还促使小麦硝酸还原酶活
性增强, 单叶水分利用效率增加 10%以上。3种植物多糖类复合制剂均促使小麦达到最大灌浆速率的时间提前
1.3~4.2 d, 且 P1和 P2使籽粒平均灌浆速率提高 6%以上。P3虽未引起籽粒灌浆速率的明显变化, 但灌浆时间
延长 1.0 d。喷施 3种复合制剂未引起小麦穗数的明显变化, 但穗粒数和千粒重增加, 并促使小麦增产 8%以上。
分析认为, 3种植物多糖类复合制剂可促进小麦叶绿素合成、延缓叶片衰老、改善旗叶光合潜能和籽粒灌浆进
程, 进而实现增产。
关键词 植物多糖类复合制剂 冬小麦 气体交换参数 叶绿素 SPAD值 产量 水分利用效率 灌浆速率
中图分类号: Q945; S512.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)04-0433-07
Effects of plant polysaccharide compound agents on winter wheat
photosynthetic characteristics and grain filling processes
BAI Wen-Bo1,2,3, SONG Ji-Qing1,2,3, LV Guo-Hua1,2,3, GUO Jin-Yi4, LIU Xing-Hai1,2,3, LI Ji-Hui1,2,3
(1. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081,
China; 2. Key Laboratory of Agricultural Environment, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China; 3. Key Laboratory of Dryland
Agriculture, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China; 4. Agriculture and Forestry Station of Yong’anzhen, Dongying 257503, China)
Abstract Chlorophyll content, nitrate reductase activity, photosynthetic characteristics and grain-filling processes of winter wheat
were investigated in a field experiment for the effects and mechanisms of three plant polysaccharide compound agents [P1 (plant
polysaccharide extracted from natural plant and marine biological resources), P2 (plant polysaccharide/5-aminolevulinic acid) and
P3(plant polysaccharide/5-aminolevulinic acid/dimethylpiperidinium chloride)]. The effects of agents on the growth and grain yield
of winter wheat after foliage spraying at early flowering stage were determined. The results indicated that the agents increased SPAD
values in flag and top second leaves. It delayed the decrease of chlorophyll content as plants development. Net photosynthetic rates of
flag leaves increased by 8.7%~17.4%. Increases in SPAD and photosynthetic rate under P1 and P2 treatments were larger than those
under P3 treatment. Furthermore, nitrate reductase activities increased under P1 and P2 treatments and water use efficiency (WUE) of
flag leaves increased in excess of 10%. Under the compound agent treatments, the period until maximum grain-filling rate shortened
by 1.3~4.2 d. Mean grain-filling rates increased by over 6% under P1 and P2 treatments. While no obvious change was noted in mean
434 中国生态农业学报 2012 第 20卷


grain-filling rate under P3 treatment, grain-filling duration lengthened by 1.0 d. Whereas there was no significant change in spike
number, grain number per spike and kilo-grain weight improved. Grain yield of winter wheat treated with compound agents increased
by over 8% compared to the control treatment. Chlorophyll content increase, leaf senescence delay, and enhanced photosynthetic
capacity and grain-filling processes improved winter wheat yield under polysaccharide compound agent treatments.
Key words Plant polysaccharide compound agent, Winter wheat, Gas exchange parameter, Chlorophyll content, Grain yield,
Water use efficiency, Grain-filling rate
(Received Jul. 28, 2011; accepted Dec. 28, 2011)
化学调控制剂是在研究植物内源激素基础上 ,
仿照植物激素的化学结构, 通过化学方法人工合成
的具有生理活性的物质, 其通常在极低浓度下就能
促进或抑制植物生长发育或使植物生长发生质的变
化。随着化学调控制剂研究和应用的重大进展, 在
农业生产中利用化学制剂调控作物生长发育、水分
利用和生理代谢过程等, 使作物抗逆性增强, 最终
达到增产目的, 已逐渐成为我国高产高效农业发展
不可缺少的重要措施之一。
现阶段对化学调控制剂的研究主要集中在新材
料、新产品研制[1], 制剂性能验证[2], 以及对作物生
长的调控作用等方面[3−4]。化学制剂也被广泛应用于
苗木培养[5]、林木繁殖[6]、草坪草建植[7]、蔬菜保鲜[8]
和作物抗逆增产[9−11]等方面。虽然已经在化学制剂
调控作物生长及产量构成等方面取得了一定的研究
成果 [3−4,9,11], 但仍有许多关键问题尚未得到全面认
识, 包括化学制剂改善作物光合潜能的生理机制、
关键酶活性与代谢途径, 产量源库转化对作物增产
的作用及机理等。而且目前应用于农业生产中的化
学制剂多被列为农药, 绝大部分是化学合成的, 具
有一定的毒性, 只是毒性相对较低。化学调控制剂
作为一种散布到环境中的农用化学物质, 其本身或
降解产物的安全性日益受到学者们的广泛关注。
植物多糖类复合制剂是以天然植物和海洋生物
资源为原材料提取制备的具有调节植物生长活性的
非激素类、绿色、环保型制剂。前期研究已经证实
这类制剂能提高小麦旗叶叶绿素含量和光合速率 ,
促使收获期小麦茎叶干重增加。但对于制剂改善小
麦光合蒸腾特征和水分生理, 以及与作物产量形成
密切相关的籽粒灌浆进程等的影响作用和机理还不
清楚。为此, 本文比较研究了有效成分不同的植物
多糖类复合制剂对冬小麦旗叶气体交换参数、水分
生理和籽粒灌浆进程等的影响, 旨在明确指标间的
相互作用及其与制剂有效成分的内在联系, 探明不
同复合制剂的应用效果、增产作用及机理, 以期为
新型制剂的研发和应用提供理论参考和技术支撑。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于 2009—2010 年在中国农业科学院农业
资源与农业区划研究所昌平试验基地(纬度 40°18′N,
经度 116°23′E, 海拔 407.1 m)进行。试验区土壤为褐
潮土, 土壤有机质含量 16.36 g⋅kg−1, 全氮 0.92 g⋅kg−1,
有效氮 48.21 mg⋅kg−1, 速效磷 22.47 mg⋅kg−1, 速效
钾 85.36 mg⋅kg−1, pH 8.53, EC值 172.63 µS⋅cm−1, 土
壤容重 1.28 g⋅cm−3。
1.2 试验材料与试验处理
供试冬小麦品种为“CA0045”, 属冬性中晚熟品
种。小麦于 2009 年 10 月机械播种, 播种量约 300
kg⋅hm−2, 基本苗 348万株⋅hm−2。试验地在播种前施
鸡粪 9 000 kg⋅hm−2, 纯 N、P2O5 和 K2O 各 150
kg⋅hm−2。4月初补施纯 N 75 kg⋅hm−2。
选择中国农业科学院农业环境与可持续发展研
究所农业减灾研究室自主研发的 3 种有效成分不同
的植物多糖类复合制剂 P1、P2和 P3, 以清水为对照,
共 4个处理, 详见表 1。5月 19日, 冬小麦始花期将
复合制剂稀释 100 倍, 每个小区用雾化器集中叶面
喷施稀释液 10 L。小区面积 13.5 m2(5.0 m × 2.7 m),
小区周围有 1.0 m的保护行, 每个处理 4次重复, 共
16个小区, 采用随机区组设计。6月 20日收获测产。

表 1 不同植物多糖类复合制剂处理的有效成分
Table 1 Effective components of different plant polysaccharides compound agents treatments
代码 Code 处理 Treatment 有效成分 Effective components
CK 对照 Control 自来水 Tap water
P1
植物多糖类复合制剂Ⅰ
Plant polysaccharides compound agent Ⅰ
植物多糖(提取自天然植物和海洋生物资源, 如壳聚糖、田菁和淀粉等)
Plant polysaccharides extracted from natural plant and marine biological resources, such as
chitosan, sesbania and starch, and so on)
P2
植物多糖类复合制剂Ⅱ
Plant polysaccharides compound agent Ⅱ
植物多糖/5-氨基乙酰丙酸
Plant polysaccharides/5-aminolevulinic acid
P3
植物多糖类复合制剂Ⅲ
Plant polysaccharides compound agent Ⅲ
植物多糖/5-氨基乙酰丙酸/缩节胺
Plant polysaccharidest/5-aminolevulinic acid/dimethylpiperidinium chloride

第 4期 白文波等: 植物多糖类复合制剂对冬小麦光合特性及籽粒灌浆进程的影响 435


1.3 测定项目及方法
1.3.1 土壤基础理化性状
播种施肥前采集 0~20 cm 土层的混合土样, 用
常规化学分析法测定土壤有机质、全氮、有效氮、
速效磷、速效钾、pH和 EC值[12]。
1.3.2 叶绿素含量
每个小区选取 10 株长势一致的植株进行标记,
分别于喷施植物多糖类复合制剂后 3 d、6 d、9 d、
12 d、16 d、20 d 和 25 d, 用叶绿素活体测定仪
(SPAD-502, Konica Minolta Sensing, Inc., Japan)原位
测定同株功能叶 (旗叶和倒二叶 )叶绿素相对含量
SPAD值, 每个叶片测量 10次, 取平均值。
1.3.3 硝酸还原酶活性(NR)
喷施复合制剂后 3 d、6 d、9 d、12 d、16 d、20
d和 25 d, 采用磺胺比色法测定 NR活性[13], 每个处
理重复 4次。
1.3.4 气体交换参数
喷施复合制剂后 3 d、9 d、12 d、16 d、20 d和
25 d, 在给定光强 1 200 μmol⋅m−2⋅s−1 条件下 , 用
Li-6400 便携式光合作用测定系统(美国 LI-COR 公
司 )原位测定小麦旗叶净光合速率 (Pn)、气孔导度
(Gs)、细胞间隙 CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr), 并计算
单叶水分利用效率(WUE), WUE＝Pn/Tr。每个小区重
复测定 6次。
1.3.5 籽粒灌浆进程
记录小麦开花期, 并挂牌标记, 每个小区至少
标记 40 个单穗(穗型大小基本一致), 从开花后 5 d
开始取样, 此后每 5 d取 1次直至成熟。每次取 5穗,
放入冰水中保鲜, 剥粒并称鲜重, 于 105 ℃杀青 10
min, 60 ℃烘干至恒重, 调查粒数和籽粒干重。
以开花后天数 t 为自变量, 每次所得千粒重 W
为因变量, 用 Simplot程序配合 Richards方程对籽粒
生 长 过 程 进 行 拟 合 , Richards 方 程 表 达 为 :
( ) 1/1 NKtW A Be −−= + [14]。其中 , A 为生长终止量
(g⋅mg−1⋅grain−1), B、K、N为方程拟合参数, e为无限
不循环小数。由方程的一阶导数和二阶导数推导出
一系列灌浆特征参数: 生长速率 G (mg⋅grain−1·d−1),
即单位时间的增长量; 生长速率 G 为最大的时间
Tmax·G (d); 最大生长速率 Gmax (mg⋅grain−1·d−1); 平均
生长速率 Gmean (mg⋅grain−1·d−1); 灌浆活跃期 D (d),
即完成总生长量的 90%的时期。
1.3.6 小麦产量及产量构成
小麦成熟时选 3 个重复 , 每小区随机选 0.2
m2(边行除外)植株进行考种。收获时去除边行, 取中
间部分测定千粒重、穗粒数和籽粒产量等。
1.4 数据处理
数据均采用 Excel和 SPSS 11.5软件进行统计分
析, 并在 0.05显著水平上进行 Duncan多重比较。
2 结果与分析
2.1 冬小麦生长季的温度条件
2009—2010年生长季的温度条件对冬小麦生长
发育非常不利。2009年 11月至冬前的强降温和低温
寡照, 使小麦长势偏弱。入冬较早, 冬前积温不足导
致小麦苗情总体偏差。2010年 3—4月的持续低温使
小麦生育期较常年推迟 10 d以上(表 2)。2010年小
麦的灌浆时段为 5月下旬—6月中旬, 而正常年份在
5月中旬—6月上旬。由于灌浆初期温度过高, 促使
籽粒迅速形成, 库容偏小, 而且前期不利的温度条
件也导致灌浆后劲明显不足。
2.2 植物多糖类复合制剂对冬小麦功能叶叶绿素
含量的影响
由图 1可见, 喷施 3种植物多糖类复合制剂 20 d
内, 小麦旗叶和倒二叶叶绿素 SPAD 值比对照平均
提高了 3.2%~11.3%, 且 P1和 P2的值高于 P3。喷施
制剂 12 d后, 虽然各处理 SPAD值随小麦生育进程
都有所降低, 但 P1、P2 和 P3 降低的幅度普遍低于
对照; 即使是喷施 20 d, 小麦处于灌浆后期, 其旗叶
和倒二叶 SPAD 值仍比对照高 1 倍以上。这说明多
糖类复合制剂能促使小麦叶片长时间维持较高的叶
绿素含量水平。
2.3 植物多糖类复合制剂对冬小麦旗叶硝酸还原
酶活性(NR)的影响
相比对照, 喷施 P1 和 P2 使小麦旗叶 NR 活性
增加 5.1%~35.4%(喷施 12 d除外)和 4.7%~45.3%(喷
施 9 d和 12 d除外); 但 P3除了在喷施后 9 d外, NR
活性均较对照有不同程度降低 (图 2)。喷施制剂

表 2 2009—2010年冬小麦生长发育进程表
Table 2 Growth and development of winter wheat in year 2009—2010
项目
Item
返青期
Regreening stage
起身期
Setting stage
拔节期
Jointing stage
抽穗期
Heading stage
开花期
Blooming stage
灌浆期
Milking stage
成熟期
Maturity stage
日期(月−日) Date (month-day) 03−25 04−13 04−25 05−14 05−19 05−24 06−20
较常年推迟天数
Delay days compared with normal year (d)
16 7 10 5 5 5 5

436 中国生态农业学报 2012 第 20卷




图 1 不同植物多糖类复合制剂对冬小麦旗叶(a)、倒二叶(b)叶绿素 SPAD值的影响
Fig. 1 Effect of different plant polysaccharides compound agents on SPAD values in flag leaves (a) and top second leaves
(b) of winter wheat



图 2 不同植物多糖类复合制剂对冬小麦旗叶硝酸还原
酶活性的影响
Fig. 2 Effect of different plant polysaccharides compound agents
on nitrate reductase activities in flag leaves of winter wheat

20 d后, 小麦进入成熟期, 各处理旗叶 NR急剧降低,
但 P1和 P2的 NR活性总体高于对照和 P3。也就是
说, P1和 P2有助于小麦旗叶维持较高的硝酸还原酶
活性。
2.4 植物多糖类复合制剂对冬小麦旗叶气体交换
参数的影响
2.4.1 净光合速率(Pn)与蒸腾速率(Tr)
图 3 显示了喷施植物多糖类复合制剂后小麦旗
叶 Pn和 Tr的变化。喷施 3种制剂 25 d内, 7次所测
平均 Pn较对照明显增加 8.7%~17.4%。尤其对于 P2,
即使在灌浆后期(喷施 20 d后), 其 Pn增加的幅度明
显大于其他处理。喷施 P2和 P3 25 d内, 小麦的平
均 Tr比对照分别增加 9.5%和 12.8%, 且灌浆后期增
幅更大。虽然 P1 的平均 Tr较对照呈小幅增加趋势,
但差异不显著。
2.4.2 单叶水分利用效率(WUE)
由表 3可见, 喷施 P1和 P2 25 d内, 小麦旗叶
WUE 均有所增加, 7 次所测平均 WUE 比对照增加
10%以上。喷施 P2能引起小麦 Pn和 Tr的明显增加(图
3), 且前者增加幅度大于后者, 因此, 单位水分所同
化 CO2的量就高, 单叶 WUE也有所增加。相比其他
生育时期, 各处理在灌浆前期(喷施 12 d 内)小麦旗叶
WUE较大, 此后随着叶片衰老, WUE均明显减小。
2.4.3 气孔导度(Gs)与细胞间隙 CO2浓度(Ci)
喷施 P2和 P3 25 d内, 7次所测平均 Gs比对照
增加了 14.8%和 16.8%, 但 P1与对照差异不显著(图
4)。可见, 3种制剂对小麦 Gs的影响与 Tr大致相同。
同对照相比, 虽然 3 个处理 7 次所测平均 Ci呈小幅
增加趋势, 但各处理间差异并不显著。相比其他生
育时期, 小麦灌浆后期 Pn显著降低(图 3), Ci却明显
增加(图 4)。



图 3 不同植物多糖类复合制剂对冬小麦净光合速率和蒸腾速率的影响
Fig. 3 Effect of different plant polysaccharides compound agents on net photosynthetic rate and transpiration rate of winter wheat
第 4期 白文波等: 植物多糖类复合制剂对冬小麦光合特性及籽粒灌浆进程的影响 437


2.5 植物多糖类复合制剂对冬小麦籽粒灌浆过程
的影响
从表 4 中决定系数 R2来看, 不同处理籽粒灌
浆过程的拟合系数均达到了 0.99 以上 , 说明
Richards方程能较好地反映冬小麦籽粒灌浆进程。
相比对照, 喷施 3种制剂使小麦 Tmax．G提前 1.3~4.2
d。P1和 P2的 Gmax和 Gmean较对照增加了 3%和 6%
以上, 但 D却缩短了 0.9~1.0 d。P3的 Gmax和 Gmean
虽然与对照差异不显著, 但其 D 比其他处理延长
了 1.0 d 以上。

表 3 不同植物多糖类复合制剂对冬小麦单叶水分利用效率的影响
Table 3 Effect of different plant polysaccharides compound agents on water use efficiency in flag leaf of winter wheat μmol⋅mmol−1
处理后天数 Days after treatment (d) 处理
Treatment 3 6 9 12 16 20 25
平均
Average
与对照相比
Compared with CK (%)
CK 1.80 2.04 2.03 2.10 1.60 0.98 0.82 1.62
P1 1.98 2.45 2.15 2.31 1.82 1.01 0.79 1.78 10.0
P2 1.90 2.26 2.42 2.15 1.64 1.39 0.85 1.80 10.9
P3 1.74 2.04 2.17 1.97 1.36 1.24 0.76 1.61 −0.8



图 4 不同植物多糖类复合制剂对冬小麦气孔导度和细胞间隙 CO2浓度的影响
Fig. 4 Effect of different plant polysaccharides compound agents on stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of
winter wheat

表 4 不同处理小麦籽粒灌浆的 Richards方程参数
Table 4 Richards equation’s parameters of grain filling of winter wheat under different plant polysaccharides compound agents treatments
处理
Treatment
A
(g⋅mg−1⋅grain−1) B K N R
2 Tmax·G (d)
Gmax
(mg·grain−1·d−1)
Gmean
(mg·grain−1·d−1)
D
(d)
CK 55.36 253.13 0.32 2.06 0.998 6 15.23 3.32 2.15 25.69
P1 56.31 40.20 0.27 1.32 0.999 3 12.68 3.45 2.28 24.68
P2 57.26 5.34 0.21 0.55 0.995 3 11.06 3.42 2.31 24.80
P3 57.53 51.52 0.26 1.43 0.998 2 13.95 3.27 2.16 26.65
A: 生长终止量 growth terminate amount; B、K、N均为方程拟合参数 B, K and N are the fitting parameters of equation; R2: 决定系数
coefficient of determination; Tmax·G: 最大灌浆速率达到的日期 the days until maximum grain filling rate; Gmax: 最大生长速率 maximum grain
filling rate; Gmean: 平均生长速率 mean grain filling rate during grain filling period; D: 灌浆活跃期 the active grain filling process.

由图 5可见, P1和 P2达到最大灌浆速率的时间
是在开花后 15 d, P3和对照则是开花后 20 d; 此后,
随着生育进程小麦灌浆速率逐渐减小, 但与对照相
比, 喷施植物多糖类复合制剂仍能在一定程度上延
缓灌浆速率的降低。比较小麦开花后 35 d内的平均
灌浆速率, P1、P2 和 P3 比对照分别增加了 8.6%、
9.0%和 4.7%。这说明喷施制剂有利于冬小麦维持较
长时间的高灌浆速率, 有助于增产。
2.6 植物多糖类复合制剂对冬小麦产量及产量构
成因素的影响
与对照相比, 喷施 3 种植物多糖类复合制剂均


图 5 不同植物多糖类复合制剂对冬小麦灌浆速率的影响
Fig. 5 Effect of different plant polysaccharides compound
agents on grain filling rate of winter wheat
438 中国生态农业学报 2012 第 20卷


未引起小麦穗数的明显变化, 但穗粒数和千粒重分
别增加了 4.3%~7.4%和 3.6%~4.2%, 且 3个处理间穗
粒数和千粒重差异不显著。喷施制剂使小麦籽粒产
量显著增加 8.5%~12.1%, 增产作用大小依次为 :
P3>P1>P2(表 5)。可见, 施用植物多糖类复合制剂有
望提高冬小麦的产量潜力。

表 5 不同植物多糖类复合制剂对冬小麦产量及产量构成因素的影响
Table 5 Effect of different plant polysaccharides compound agents on grain yield and yield components of winter wheat
处理
Treatment
穗数
Spike number (104·hm−2)
穗粒数
Grain number per spike
千粒重
1000-grain weight (g)
籽粒产量
Grain yield (kg·hm−2)
增产
Yield increase (%)
CK 312.5a 32.3c 49.8b 502 6.7d
P1 314.3a 34.1a 51.9a 556 2.5b 10.7
P2 313.7a 33.7ab 51.6a 545 5.0c 8.5
P3 314.1a 34.7a 51.7a 563 4.9a 12.1
同列不同字母表示处理间在 0.05水平差异显著 Different letters in the same column mean significant difference at 0.05 level.

3 讨论
3.1 植物多糖类复合制剂对冬小麦光合蒸腾特征
的影响
光合作用是小麦籽粒形成的基础 , 籽粒产量
的 90%以上直接或间接来源于光合作用。很多研究
表明 , 施用化学制剂能不同程度地提高作物光合
潜能 [15−18]。叶绿素作为光合色素, 在植物光合作用
中起着关键性作用。小麦叶绿素含量下降速度过快
会导致叶片早衰, 缩短叶片功能期和籽粒灌浆时间,
直接导致减产。本研究中, 喷施 3 种植物多糖类复
合制剂后, 冬小麦功能叶叶绿素 SPAD 值较对照明
显增加, 即使在灌浆后期, 植物多糖类复合制剂处
理的 SPAD 值随生育进程下降的幅度也明显小于对
照, 说明始花期叶面喷施植物多糖类复合制剂有利
于灌浆期小麦功能叶叶绿素维持较高水平, 延长叶
片功能期, 进而影响生长后期小麦叶片光合作用及
光合产物的积累。这与本试验中喷施制剂引起小麦
旗叶 Pn明显增加的结果相一致, 也与本实验室前期
的研究结果吻合[11]。此外, 研究还发现, 小麦灌浆后
期 Pn显著降低, Ci却明显增加, 这说明此时 Pn下降
的原因并不是因为 Gs降低引起的 CO2供应不足, 可
能与叶肉细胞光合活性下降有关[15−16]。
比较 3 种复合制剂, P1 和 P2 处理后小麦的
SPAD 值高于 P3; 且小麦灌浆后期, P2的 Pn增幅更
明显, 这可能与 P2复配有 5-氨基乙酰丙酸有关。5-
氨基乙酰丙酸是叶绿素合成的关键前体, 在植物体
内两分子 5-氨基乙酰丙酸脱水缩合形成 1 分子具有
吡咯环的胆色素原, 再由 4 分子胆色素原聚合成卟
啉原并转化为原卟啉 , Ⅸ 原卟啉Ⅸ与镁结合生成
Mg-原卟啉, 进而合成叶绿素[15]。P2 中复合的 5-氨
基乙酰丙酸能作为植物生长调节物质激活叶绿素生
物合成过程中的某些酶类, 减缓对叶绿素结构的破
坏, 使叶片 SPAD值增加[19]。P3基于 P2, 还复配有
缩节胺, 缩节胺具有调节植物生长发育、促进叶绿
素合成、抑制主茎伸长和抵御病虫害等功能[20]。本
研究中, P3 虽然也促使小麦 SPAD 值和 Pn增加, 但
增幅均小于 P2。可见, 将缩节胺与 5-氨基乙酰丙酸
复配后并未产生协同作用, 还需要进一步研究不同
功能型制剂的复配效果及其生理机制。
已有很多关于化学制剂对作物 Tr 的影响研究,
但结果大不相同[21−23]。本研究中, 喷施 P1未引起小
麦旗叶 Tr的明显变化, 但 P2和 P3中 Tr均高于对照。
这表明单一植物多糖制剂未能引起小麦 Tr的明显变
化, 这与本实验室前期的研究结果一致[11]。也进一
步说明, 植物多糖类复合制剂对植株 Tr的影响与制
剂有效成分、试验条件、环境因素和作物品种等有
关, 其中涉及的相关机理还有待深入研究。喷施 P1
和 P2也引起了小麦单叶WUE的明显增加, 说明这 2
种制剂能增强旗叶保水力, 使叶片处于较好的水分
状况。
3.2 植物多糖类复合制剂对冬小麦灌浆进程及产
量的影响
灌浆是影响小麦产量的重要过程, 其持续时间
和速率决定小麦籽粒大小和重量[24]。关于小麦灌浆
速率和灌浆持续期与粒重的关系还存在争议。有研
究认为, 小麦粒重与灌浆速率呈极显著正相关, 与
灌浆持续期的相关性不大[25]。另有研究表明, 灌浆
速率对粒重的影响大于灌浆持续期[26], 但也有相反
的研究结果[27]。也有人认为, 灌浆速率和灌浆持续
期共同决定小麦粒重[28]。本试验中, 喷施 3 种植物
多糖类复合制剂均促使小麦起始生长势增加, 最大
灌浆速率达到的时间提前。其中, P1和 P2的平均灌
浆速率和最大灌浆速率比对照提高, 但灌浆活跃期
缩短, 这可能是受库容限制所致。P3 虽能延长小麦
的灌浆活跃期, 但平均灌浆速率和最大灌浆速率变
第 4期 白文波等: 植物多糖类复合制剂对冬小麦光合特性及籽粒灌浆进程的影响 439


化不明显。结合 3 种制剂使小麦千粒重增加
3.6%~4.2%, 但制剂间粒重差异不显著 , 本研究初
步认为, 在该试验条件下, 小麦粒重是由灌浆速率
和灌浆持续期共同决定的。周竹青等[29]也认为, 小
麦粒重是灌浆速率和灌浆持续期的函数, 这两个性
状既受品种遗传特性的影响 , 也受环境因素的影
响。不同试验产生截然不同的研究结果, 可能与环
境因素, 如光照、水分、养分状况等有关[25−27], 还需
要进一步通过试验证实。
综上所述, 冬小麦始花期叶面喷施 3 种植物多
糖类复合制剂均能提高小麦籽粒产量, 但不同制剂
的增产作用和机理不同。P1 和 P2 的增产与促进植
株体内叶绿素合成、延缓叶片衰老、改善光合潜能
和叶片水分状况、增强硝酸还原酶活性, 以及提高
灌浆速率有关。虽然 P2对小麦旗叶叶绿素含量和光
合作用的影响大于 P1, 其灌浆速率的增幅也大于 P1,
但其增产作用却不及 P1, 说明植物多糖制剂与 5-氨
基乙酰丙酸复配后, 并未产生叠加效应, 这其中涉
及的相关机制还不清楚, 需要深入探究。3种制剂中
P3 的增产作用最大, 通过试验结果, 进一步发现其
增产与 P3有效调控小麦养分代谢和干物质贮运, 以
及光合产物源库转化有密切关系, 这部分内容将在
后续文章中讨论。比较而言, P1和 P2增强小麦旗叶
光合能力, 延缓叶片衰老和改善叶片水分状况的效
应大于 P3, 但对干物质、养分和光合产物的调控作
用小于 P3。
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