全 文 ：中国生态农业学报 2009年 5月 第 17卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2009, 17(3): 522−526


* 教育部博士点基金项目(20050733003)和甘肃省科学技术攻关计划项目(2GSO42-A41-002-01)资助
侯慧芝(1980~)女, 硕士研究生, 主要从事农业生态学及旱地农业生态的研究。E-mail：houhuizhi666@yahoo.com.cn
收稿日期: 2008-05-11 接受日期: 2008-08-09
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00522
干旱灌区冬小麦分蘖冗余的研究*
侯慧芝 1 黄高宝 2
(1.甘肃省农业科学院旱地农业研究所 兰州 730070; 2. 甘肃农业大学农学院 兰州 730070)
摘 要 通过人为去除分蘖(设处理 A: 于抽穗前期去除所有分蘖; B: 于抽穗前期去除平均分蘖的 1/3; C: 于
抽穗前期去除平均分蘖的 1/2; D: 于抽穗前期去除主茎, 留侧茎及其余分蘖; E: 对照)的方法对甘肃省河西绿
洲灌区两个冬小麦品种的产量构成因子进行研究。结果表明: 处理 B 和处理 D 两个冬小麦品种的总生物量和
有效分蘖生物量均比相应对照高; 各处理主茎的穗长、穗重、穗粒数和粒重与对照相比均以处理 A 最大, 但
均无显著性差异, 而分蘖的穗长、穗重、穗粒数和粒重处理 B 和处理 D 均比相应对照大, 处理 A 和处理 C 均
比相应对照小。初步肯定冬小麦至少有 1/3 的分蘖是冗余的。
关键词 干旱灌区 冬小麦 分蘖冗余 总生物量 有效分蘖
中图分类号: Q948; S512 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)03-0522-05
Tiller redundancy in winter wheat in irrigated arid areas
HOU Hui-Zhi1, HUANG Gao-Bao2
(1. Institute of Dryland Agriculture, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, China;
2. Faculty of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)
Abstract Yield components of two different winter wheat varieties in the Hexi irrigated area of Gansu were analyzed through all,
1/3, 1/2 tiller and main-stem removal and the control (CK), labelled as A, B, C, D and E respectively. The results indicate that total
biomass and effective tiller weight of the two winter wheat varieties under treatments B and D are higher than under CK. Compared
with CK, though main-stem spike length, spike weight, per-spike grain number and grain weight are highest in treatment A, there is
no remarkable difference in these variables among treatments. Tiller spike length, spike weight, per-spike grain number and grain
weight in treatments B and D are higher than in CK, but those in treatments A and C are lower than in CK. We therefore conclude
that at least 1/3 tiller is redundant for winter wheat cultivation in Hexi area of Gansu.
Key words Irrigated arid area, Winter wheat, Tiller redundancy, Total biomass, Effective tiller
(Received May 11, 2008; accepted Aug. 9, 2008)
作物分蘖或分枝的冗余很普遍。禾本科粮食作
物的分蘖普遍过多, 增加有效分蘖数是提高麦类作
物产量的主要方法之一。但是麦类作物种群在生长
过程中形成的无效分蘖高达 50%~70% [1]。一些研究
者认为 , 无效分蘖与主茎存在资源竞争关系 [2], 是
对资源的浪费、是冗余生长, 因此提出栽培和选育
独秆品种更利于产量的增加。但也有学者认为, 无
效分蘖在拔节前期可以作为“源”向主茎提供和转
移部分光合产物[3]。同时作物分枝分蘖方面的冗余
也是一种生态对策, 可减少外界环境不利变化对其
繁殖的影响, 小麦在遭受冻害或冰雹损害后的反应
便是一例。小麦在无效分蘖开始期与有效分蘖终止
期之间有个重叠时期, 其间的分蘖有效与否随条件
变化很大, 其中的无效分蘖在正常情况下对产量贡
献较小, 但在冻害等不正常情况下, 这种分蘖数量
增多, 穗头变大, 可减轻灾害损失[4,5]。据资料, 冬小
麦扬花前遭冰雹砸后, 一般 4~6 d 内潜伏的分蘖芽
即萌发, 10~12 d新蘖大量出土, 20~24 d新蘖数达高
峰并开始孕穗, 30 d即能大量抽穗, 50 d即可成熟。4
月中旬左右 90%以上麦株被砸断的地块, 由于这种
分蘖的作用, 也可获原产量的 3~4 成以上, 从而一
定程度上稳定子代的数量, 大大减小绝种风险。因
第 3期 侯慧芝等: 干旱灌区冬小麦分蘖冗余的研究 523


此在评价无效分蘖的农学意义时应该慎重。其实 ,
由分蘖发生、发展的规律可知, 分蘖是麦类作物中
一个有利于提高个体竞争力的性状或生活史策略 :
竞争环境下较早、较多地产生分蘖有利于在较快增
加自身光合面积的同时妨碍相邻个体的生长; 随着
生育进程 , 种内竞争加剧并发生密度制约的死亡 ,
部分分蘖可以作为“源”向主茎提供和转移部分光
合产物以强化主茎的优势地位。但有利于个体竞争
力的生长策略往往造成生长冗余而与群体利益相背
离[6, 7]。因此问题的实质不在于要不要分蘖, 而在于
怎样消除或降低与分蘖相联系的种内竞争对光合产
物的“内耗”; 如果每个个体都能整齐地产生分蘖,
从而缩小个体间竞争力差异, 那么同样播种密度下
的分蘖种群的产量就有可能高于独秆种群。Donald[6,7]
主张独秆品种的实质其实也是指“互利”(Communal
plants), 即弱化种内竞争提高繁殖分配。
在冗余理论中 , 冗余度(Redundancy degree)是
系统内冗余大小程度的量度, 用备用元件与工作元
件数之比来表示[8,9]。系统的冗余大小对其稳定性(可
靠性)有着重要影响。冗余过小, 将难以长期保持在
相对稳定状态; 冗余过大, 对增加系统的稳定性固
然有好处, 但往往造成浪费, 加重系统的负担。生态
系统在长期进化过程中, 形成了足够多的冗余类型,
且各种冗余也有一定限度, 其大小可用冗余度来衡
量[10]。目前对冗余度的研究还不深入, 冗余度到底
维持在多少为好还不清楚, 本试验通过人为干扰得
出冬小麦分蘖的冗余度。
1 材料和方法
1.1 试验区概况及材料
试验于 2005 年 9 月至 2006 年 7 月在甘肃省武
威市凉州区黄羊镇甘肃农业大学教学试验场进行。
试验区位于甘肃省河西走廊东端, 属冷温带干旱区,
是典型的大陆性气候 , 日照充足 , 干燥少雨 , 春季
多风沙, 夏季有干热风。平均海拔 1 531 m, 平均降
水量 160 mm左右, 蒸发量 1 919 mm, 干燥度 5.85,
年平均气温 7.8℃, 1月最低平均气温−11.8 ℃, 7月
最高平均气温 24.0 ℃。≥0 ℃积温为 3 513.4 ℃,
≥10 ℃积温为 2 985.4 ℃。全年无霜期 156 d, 绝对
无霜期 118 d, 年日照时数 2 945 h, 年均大风日数 12
d, 沙尘暴日数 9 d, 最多年沙尘暴日数为 34 d。其中
春季干旱, 风速超过年平均风速, 农田地表裸露。扩
种冬小麦能大幅度增加冬季冬麦地表植被覆盖度 ,
防止地表裸露和表土风蚀, 减轻沙尘暴, 具有节水
防沙尘、提高收入等多种效用。本试验区传统的种
植作物为春小麦, 春小麦改冬小麦将成为该地区一
项重要任务。
供试材料为冬小麦品种“繁 13”和“新冬一号”。
1.2 研究方法
2005 年 9 月中旬播种, 播量 337.50 kg·hm−2,
行距 15 cm, 播深 6 cm。基肥施肥量为纯氮
192 kg·hm−2、P2O5138 kg·hm−2, 折合磷二铵 300
kg·hm−2, 尿素 300 kg·hm−2; 拔节初期结合灌水追
施磷二铵 150 kg·hm−2, 尿素 225 kg·hm−2; 抽穗
期结合灌水追施磷二铵 45 kg· hm−2; 尿素 75
kg·hm−2。灌水量分别为冬水 120 m3, 拔节水 80 m3,
抽穗水 70 m3, 灌浆水 60 m3。次年 7月中旬收获。
田间杂草用 2,4-D 丁酯杀除, 未除净的杂草在记数
后, 手工拔除。
本试验采用随机区组设计, 3次重复, 小区面积
108 m2(27 m×4 m), 小区间留 1 m的间隔, 区组间
留 2 m的间隔, 四周用对照做保护行。
每小区设 1 m×1 m的样方, 于分蘖期(2006年 5
月 13 日)统计每个样方的平均分蘖数, 然后在每个
样方中按以下各处理(每个处理选 5株长势一致的植
株)进行人为干扰, 每个处理设 3个重复。A: 于抽穗
前期去除所有分蘖; B: 于抽穗前期去除平均分蘖的
1/3; C: 于抽穗前期去除平均分蘖的 1/2; D: 于抽穗
前期去除主茎, 留侧茎及其余分蘖; E: 对照, 不进
行任何人为干扰。
收割时对每株的主茎及分蘖分别进行考种(主
要包括株高、分蘖数、有效分蘖数、生物量、穗重、
穗长、穗粒数及粒重等指标)。
所有数据均采用 SPSS 软件进行统计分析, 用
LSD法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 去除分蘖对冬小麦株高、分蘖数和有效分蘖数
的影响
由表 1 可知, “繁 13”和“新冬一号”两个冬
小麦品种在受到人为干扰后, 处理 B和处理 D 的株
高均比相应对照高, 处理 A 和处理 C的株高均比相
应对照低, 但均无显著性差异。人为干扰后, 除处理
A外, “繁 13”的分蘖数和有效分蘖数均比对照高,
处理 B、C、D 的分蘖数分别比对照高 150.76%、
48.93%、118.04%, 其中处理 B 和处理 D 与对照差
异达极显著水平 ; 有效分蘖数分别比对照高
149.18%、55.08%、127.21%, 其中处理 B 和处理 D
与对照差异达极显著水平。受到人为干扰的“新冬
一号”处理 B和处理 D的分蘖数和有效分蘖数均比
相应的对照高, 处理 A 和处理 C的分蘖数和有效分
蘖数均比相应的对照低, 其中处理 A 与对照相比差
524 中国生态农业学报 2009 第 17卷


表 1 不同处理冬小麦株高、分蘖数、有效分蘖数比较
Tab. 1 Plant height, tiller number and number of
effective tiller of winter wheat in different treatments
品种
Variety
处理
Treatment
株高
Plant height
(cm)
分蘖数
Tiller number
(个)
有效分蘖数
Effective tiller
number (个)
A 46.23a 3.27bB 2.60bC
B 54.49a 8.20aA 7.60aA
C 46.90a 4.87abAB 4.73abABC
D 54.99a 7.13aA 6.93aA
繁 13
Fan13
E 54.19a 3.27bB 3.05bBC
A 83.20a 0.60cC 0.27cC
B 85.58a 3.07aAB 2.47aAB
C 82.36a 1.67bBC 1.60bB
D 86.23a 3.60aA 3.00aA
新冬一号
Xindong
No.1
E 84.53a 2.60abAB 2.33abAB
不同大写字母表示 SSR0.01 水平差异显著 , 小写字母表示
SSR0.05水平差异显著,下同。Different capital letters show the very
significant difference (SSR0.01), and small letters show the significant
difference (SSR0.05) in the table. The same below.

异达极显著水平。
2.2 去除分蘖对冬小麦生物量的影响
人为干扰之后, “繁 13”的整株生物量、主茎生物
量和有效分蘖生物量均比相应的对照高(表 2)。处理
A、B、C、D的整株生物量分别比对照高 58.59%、
185.42%、69.01%、125.00%, 其中处理 A 和处理 C
与对照差异显著, 处理 B和处理 D 与对照差异极显
著; 处理 A、B、C主茎生物量分别比对照高 7.34%、
4.55%、−12.59%, 但差异均未达显著水平; 处理 A、
B、C、D 有效分蘖生物量分别比对照高 84.12%、
305.15%、119.10%、269.74%, 且差异均达极显著;
“繁 13”的无效分蘖生物量在处理 A和处理 C下分
别比对照高 253.33%和 73.33%, 其中处理 A 与对照

表 2 不同处理冬小麦生物量比较
Tab. 2 Biomass of winter wheat in different treatments
品种
Variety
处理
Treat-
ment
整株生物量
Biomass of
total shoot
(g)
主茎生物量
Biomass of
main stem
(g)
无效分蘖生
物量
Biomass of
barren tiller
(g)
有效分蘖生
物量
Biomass of
effective
tiller (g)
A 12.18aAB 3.07a 0.53aA 8.58B
B 21.92aA 2.99a 0.04cB 18.88A
C 12.98aAB 2.50a 0.26aB 10.21B
D 17.28aA — 0.05cB 17.23A
繁 13
Fan13
E 7.68bB 2.86a 0.15bB 4.66C
A 3.57cB 2.86a 0a 0.72dC
B 8.38aA 2.82a 0.02a 5.54bB
C 5.91bAB 2.45a 0.12a 3.37cBC
D 8.86aA — 0a 8.86aA
新冬
一号
Xin-
dong
No.1
E 7.75abA 2.64a 0.03a 5.08bcB
差异极显著, 处理 C 与对照差异显著, 处理 B 和处
理D分别比对照低 73.33%和 66.67%, 均与对照差异
显著。
受到人为干扰的“新冬一号”处理 B 和处理 D
的总生物量和有效分蘖生物量均比相应的对照高 ,
其中处理 D的有效分蘖生物量与对照相比差异极显
著; 处理 A和处理 C的总生物量和有效分蘖生物量
均比相应的对照低, 其中处理 A 与对照相比差异极
显著。干扰后“新冬一号”各处理的主茎生物量和
无效分蘖生物量与相应的对照相比均有不同程度增
减, 但差异不显著。
2.3 去除分蘖对冬小麦产量构成因子的影响
由表 3 可知人为干扰后, 各处理两个冬小麦品
种主茎的穗长、穗重、穗粒数和粒重与对照相比均
以处理 A 最大, 但均无显著性差异。人为干扰后两
个冬小麦品种分蘖的穗长、穗重、穗粒数和粒重在
处理 B 和处理 D 下均比相应的对照大, 而在处理 A
和处理 C下均比相应的对照小。“繁 13”在处理 B
和处理 D 下, 其分蘖的穗长分别比对照增加 3.96%
和 3.67%, 但均无显著性差异; 穗重分别比对照增
加 203.33%和 188.10%, 且差异均达极显著; 穗粒数
分别比对照增加 185.07%和 172.53%, 差异均达极显
著; 粒重分别比对照增加 169.75%和 171.66%, 差异
均达极显著。在处理 A 和处理 C下, 其分蘖的穗长
均比对照减少 3.96%, 但无显著性差异; 穗重分别
比对照减少 21.19%和 15.24%, 差异均达显著; 穗粒
数分别比对照减少 18.05%和 6.40%, 其差异前者达
显著; 粒重分别比对照减少 4.46%和 3.18%, 但差异
均不显著。“新冬一号”在处理 B 和处理 D 下, 其
分蘖的穗长分别比对照增加 7.37%和 5.67%; 穗重分
别比对照增加 1.84%和 74.63%, 其中后者差异达极
显著水平; 穗粒数分别比对照增加 4.87%和 73.06%,
其中后者差异达极显著水平; 粒重分别比对照增加
3.33%和 71.43%, 其中后者差异达极显著水平。在处
理 A 和处理 C 下, 其分蘖的穗长分别比对照减少
60.68%和 0.95%, 其中前者差异达显著水平; 穗重
分别比对照减少 84.56%和 33.09%, 其中前者差异达
极显著水平 ; 穗粒数分别比对照减少 57.58%和
32.65%, 其中前者差异达极显著水平; 粒重分别比
对照减少 83.81%和 31.43%, 其中前者差异达极显著
水平。
2.4 去除分蘖对冬小麦收获指数和繁殖分配的影响
收获指数是指作物籽粒占地上部分生物量的比
值, 而植物繁殖分配一般指繁殖器官或种子占个体
总生物量的比值。收获指数的高低表明光合作用的
有机物质转运到有主要经济价值的器官中去的能力,
第 3期 侯慧芝等: 干旱灌区冬小麦分蘖冗余的研究 525


表 3 不同处理冬小麦产量构成因子比较
Tab. 3 Yield’s components of winter wheat in different treatments
穗长
Spike length (cm)
穗重
Spike weight (g)
穗粒数
No. of grains per spike (个)
粒重
Grain weight (g) 品种
Variety
处理
Treat-
ment 主茎
Main stem
分蘖
Tiller
主茎
Main stem
分蘖
Tiller
主茎
Main stem
分蘖
Tiller
主茎
Main stem
分蘖
Tiller
A 7.97a 6.54a 2.19a 3.31cB 30.30a 52.47cB 1.63a 3.00B
B 7.79ab 7.08a 2.02a 12.74aA 29.87a 182.53aA 1.57a 8.47A
C 6.28b 6.54a 1.75a 3.56cB 24.13a 59.93bB 1.25a 3.04B
D — 7.06a — 12.10aA — 174.53aA — 8.53A
繁 13
Fan13
E 7.72ab 6.81a 1.97a 4.20bB 30.23a 64.03bB 1.51a 3.14B
A 6.57a 2.08b 1.70a 0.42cC 23.00a 16.8cC 1.33a 0.34cC
B 6.57a 5.68a 1.64ab 2.77bB 21.93a 41.53bB 1.30a 2.17bB
C 6.15a 5.24a 1.39b 1.82bBC 19.67a 26.67bBC 1.14a 1.44bBC
D — 5.59a — 4.75aA — 68.53aA — 3.60aA
新冬 1号
Xindong
No.1
E 6.28a 5.29a 1.46ab 2.72bB 19.87a 39.60bB 1.18a 2.10bB

而不表明产量的高低。本试验处理 C“繁 13”无论
是主茎还是分蘖或是总的收获指数和繁殖分配都比
相应的对照低。其中, 总的收获指数及繁殖分配和
分蘖的收获指数及繁殖分配与对照相比差异均达显
著。处理 B 主茎、分蘖和总的收获指数、繁殖分
配以及处理 D 的分蘖和总的收获指数、繁殖分配
均比相应的对照高, 但优势不明显, 均未达显著水
平。“新冬一号”无论是主茎还是分蘖或是总的收
获指数和繁殖分配均以处理 A 最高, 处理 B 和处理
D(处理 D主茎的收获指数和繁殖分配除外)次之, 均
比相应对照高 , 但差异都很小 , 均未达显著水平
(表 4)。
3 结论与讨论
冬小麦分蘖生长存在一定的冗余。增加有效分
蘖数被认为是提高小麦产量的重要方法之一, 但小
麦种群在生长进程中也会形成大量的无效分蘖, 存
在“生长冗余”[11]。有研究[12]表明小麦栽培不当时,
分蘖数可达 2×107 个·hm−2 以上, 分蘖(不包括主
茎)成穗率为 0~5%, 最终产量显著下降。即使是促控
良好的高产地块, 其分蘖成穗率仅为 25%~35%。本
试验人为去除分蘖后植株的正常生长均未受到影
响。在成熟期, 受到干扰的“繁 13”的总生物量、
主茎生物量和有效分蘖生物量均比相应的对照高 ;
“新冬一号”处理 B和处理 D的总生物量和有效分
蘖生物量均比相应的对照高; 两个冬小麦品种分蘖
的穗长、穗重、穗粒数和粒重在处理 B和处理 D下
均比相应的对照大, 说明冬小麦的分蘖存在一定的
冗余。
初步肯定冬小麦至少有 1/3 的分蘖是冗余的。
本试验中, 两个冬小麦品种在处理 B 和处理 D 条件
下的总生物量、主茎生物量和有效分蘖生物量以及
穗长、穗重、穗粒数和粒重均比相应的对照高。说
明这两种干扰方式对冬小麦的生长有利。其中去掉

表 4 不同分蘖处理冬小麦收获指数、繁殖分配比较
Tab. 4 Harvesting index and reproductive allocation at harvest of winter wheat in different treatments
收获指数 Harvest index 繁殖分配 Reproduction distribution
品种
Variety
处理
Treatment 总收获指数
Total
主茎
Main stem
分蘖
Tiller
总繁殖分配
Total
主茎
Main stem
分蘖
Tiller
A 0.41ab 0.50a 0.40ab 0.57b 0.71a 0.58b
B 0.49a 0.54a 0.46ab 0.68a 0.69a 0.69a
C 0.35b 0.51a 0.32b 0.59b 0.67a 0.57b
D 0.50a — 0.50a 0.70a — 0.70a
繁 13
Fan13
E 0.48a 0.53a 0.45a 0.67a 0.68a 0.69a
A 0.48a 0.47a 0.48a 0.61a 0.61a 0.57a
B 0.42a 0.46a 0.44a 0.55a 0.58a 0.53a
C 0.40a 0.46a 0.41a 0.52a 0.57a 0.50a
D 0.44a — 0.45a 0.54a — 0.56a
新冬一号
Xindong No.1
E 0.41a 0.45a 0.41a 0.53a 0.55a 0.53a

526 中国生态农业学报 2009 第 17卷


主茎增产的原因在于破坏了“顶端优势”, 使植株
能整齐地产生分蘖 , 从而缩小了个体间竞争力差
异。而去除平均分蘖 1/3 的处理可增产是由于合理
减小了冬小麦的冗余度。另外, 本试验中, 虽然处理
A 主茎的生物量、穗长、穗重、穗粒数和粒重比相
应的对照高, 但差异均未达显著, 且冬小麦的产量
主要来源于分蘖, 故此处理不能使冬小麦增产。可
以推测冬小麦至少有 1/3的分蘖是冗余的。
植株在遭到竞争抑制或扰动受损时, 冗余的分
蘖可以继续维持其正常活力。在受损较小的情况下,
植株依靠冗余而不必进行伤口恢复和器官再生就可
很快恢复到正常。若受损影响到了冗余, 植株也会
及时进行自我修复, 保持足够的冗余量。这种有效
的“替代”与“补偿”对策对激烈的竞争极为有
利[13−15]。
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