全 文 ：　 　 倡 �福建省科技厅项目（９９唱Z唱１０８）资助
　 　 　 �收稿日期 ：２００５唱０７唱０１ 　 改回日期 ：２００５唱１０唱０６
铜污染对高等植物的生理毒害作用研究 倡
林义章１ 　徐 　磊２
（１畅福建农林大学园艺学院 　福州 　 ３５０００２ ；２畅福建省农业厅 　福州 　 ３５０００３）
摘 　要 　本文综述了当前国内外 Cu污染对高等植物生理毒害的研究近况 ，探讨了 Cu过量对植物光合作用 、细胞
结构 、细胞分裂 、酶学系统和其他营养元素的吸收等的影响 ，并探讨了该方面研究存在的不足及其展望 。
关键词 　 Cu污染 　高等植物 　生理毒害
Physiological toxicity of copper pollution to higher plant ．LIN Yi唱Zhang１ ，XU Lei２ （１畅College of Horticulture ，Fujian
Agriculture and Forestry University ，Fuzhou ３５０００２ ，China ；２畅Fujian Department of Agriculture ，Fuzhou ３５０００３ ，Chi唱
na） ，CJEA ，２００７ ，１５（１） ：２０１ ～ ２０４
Abstract　 With the copper pollution aggravating in the environment ， the problems of copper physiological toxicity to
higher plants become increasingly serious ．The paper reviews the recent studies on copper physiological toxicity to higher
plants at home and abroad ，especially discusses the effects of the excess copper on photosynthesis ，cell structure ，cell divi唱
sion ，enzymology system and the absorption of the other nutrition of higher plants ．At the same time ，the paper points
out the existing problems and the prospects of the studies ．
Key words 　 Copper pollution ，Higher plant ，Physiological toxicity
（Received July １ ，２００５ ；revised Oct ．６ ，２００５）
Cu是高等植物生长发育过程中的一种重要微量营养元素 ，作为多种酶的组分之一 ，参与很多生理代谢
过程 ，对作物的发育 、品质 、产量等有重要影响 ，但 Cu具有累积性 ，过量的 Cu又会导致植物体的 Cu毒害 ，阻
碍植物的生长 ，降低产品的质量 。近年来 ，电镀 、铝铜材 、地砖 、印染 、化工等重金属污染型工矿企业遍布城
乡 ，工业“三废” 、城市垃圾等排放及其农用化学品应用的日趋广泛 ，高 Cu杀菌剂 、杀虫剂 、化肥等不合理的
使用 ，采用高 Cu饲料也使得高 Cu畜粪等大量涌入农田 ，土壤环境 Cu污染日益严重 ，植物的 Cu毒害问题逐
渐显现［１ ，２１］ ，引起了国内外很多科研人员的广泛关注 。
1 　高等植物的 Cu毒害
Cu污染对高等植物毒害作用的研究目前主要集中在对植物光合作用 、细胞结构 、细胞分裂 、酶学系统和
其他营养元素的吸收上 。
Cu污染对植物光合作用的影响首先是对光系统 Ⅱ （PS Ⅱ ）的影响 ，过量的 Cu会破坏类囊体的结构功
能 ，这种破坏作用既可发生在光氧化侧 ，又可发生在还原侧 ，抑制初级电子供体和受体产量 ，同时 PS Ⅱ的反
应中心上也有抑制位点［２２ ，２３］ 。 Patsikka等［２４］指出过量 Cu影响光抑制和光修复之间的平衡 ，导致受光照叶
片的 PS Ⅱ活跃中心的电子浓度下降 。植物的光合作用对 Cu２ ＋十分敏感 ，高于 １μmol／L 即可成为电子传递
的抑制因子［２５］ 。 Cu污染下植株外部失绿是由内部色素含量的变化引起的 。主要是 Cu污染会抑制叶绿素
合成或破坏叶绿素 ，小麦叶片中叶绿素含量与 Cu含量显著相关［２］ ，这可能是由于植物体内过量的 Cu使得
叶绿体酶活性比例失调 ，叶绿素分解加快 ，同时 Cu局部积累过多 ，与叶绿体中蛋白质上的巯基结合 ，或取代
其中的 Fe２ ＋ 、Zn２ ＋ 、Mg２ ＋ ，使叶绿素蛋白中心离子组成发生变化而导致失活 。此外 ，高 Cu抑制根系生长 ，根
尖硬化 ，养分吸收能力下降 ，导致 Fe缺乏 ，叶绿素含量降低而失绿 。刘登义等［３］近来又发现 ，Cu胁迫会干扰
小麦的某些代谢途径 ，致使叶绿素 a和叶绿素 b含量降低 ，叶片失绿 ，出现明显的白化现象 ，尽管叶绿素 a／b
并无影响 ，这也与 Penelope等［２６］的结论相一致 。而类胡萝卜素含量也有类似变化趋势 ，但从对Cu污染的敏
感程度而言 ，通常是叶绿素 b ＞叶绿素 a ＞类胡萝卜素 。
第 １５ 儍卷第 １期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 换　 No ．１
２ ０ ０ ７ 乔年 １ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Jan ．，　 ２００７ 後
Cu污染会导致细胞结构的变化 。膜结构是植物细胞遭受 Cu污染的优先和关键部位 ，Cu可与细胞膜蛋
白的巯基或磷脂分子层的磷脂类物质反应 ，造成膜蛋白磷脂结构改变 ，透性增大 ，进而影响物质在生物体中
的运输 ，叶片外渗液电导率增大 ，电导率与 Cu浓度极显著正相关 ，因此膜透性可作为植物受害的重要评价
指标 。过量 Cu引起的光合生物膜中类脂过氧化和 PS Ⅱ紊乱 ，会使非周期性的光合磷酸化作用遭到破坏 ，进
而抑制希尔反应的活性［２７］ 。小麦叶片膜透性随铜尾矿比例增加而增大 ，选择透性机能受损 ，使细胞内一些
可溶性物质外渗 ，破坏了细胞内酶及代谢作用原有的区域性 ，这是小麦受害的原因之一 。 Strange等认为 Cu
过量使细胞膜的强度下降 ，Cu渗入细胞内 ，影响细胞器的结构功能 ，同时使胞内物质外渗而亏缺［２８ ，２９］ 。从
另一角度而言 ，Cu胁迫常引起活性氧产生消除平衡系统失调 ，活性氧积累 ，加重细胞膜质过氧化 ，这与植物
螯合肽的产生和还原型谷胱甘肽减少有一定关系 。 Cu胁迫时 ，植株叶片膜质过氧化作用增强的同时 ，还原
型谷胱甘肽含量显著下降 ，氧化型谷胱甘肽所占百分比增加［３０ ，３１］ ，含巯基螯合物含量升高 ，可能是 Cu２ ＋ 作
用下叶片合成螯合物使得还原型谷胱甘肽减少 ，因为 Cu等重金属元素在谷氨酰半胱氨酸合成酶催化下 ，能
以还原型谷胱甘肽为底物合成富含巯基的螯合物 ，而且 Cu２ ＋本身也能催化还原型谷胱甘肽氧化为氧化型谷
胱甘肽［３２］ 。还原型谷胱甘肽的降低使植物细胞自由基产生和消除的平衡遭到破坏 ，细胞膜质过氧化加剧 。
何水林等发现 Cu２ ＋会诱导辣椒叶片倍半萜环化酶基因表达 ，在用外源自由基清除剂试验后 ，推测这可能与
辣椒叶片膜脂过氧化作用和还原型谷胱甘肽氧化有关［４］ 。
Cu污染还会造成其他超微结构的破坏 ，尤其是根部细胞 。姚益云等［５ ，６］研究表明 ，随土壤 Cu浓度增
高 ，紫云英的根细胞结构遭破坏逐渐加重 ，具体特征为表皮层断裂 ，变为黑褐色 ，细胞壁变形乃至断裂 ，质膜
遭破坏 ，发生质壁分离 ，细胞质逐渐收缩 ，以至解体而使壁内空腔 ，皮层 、中柱细胞逐渐死亡 ，致使根吸收水
分和养分能力降低 ，成活率极低 ，甚至绝苗 。土壤 Cu浓度为 ２００mg／kg时 ，紫云英表皮细胞 、薄壁细胞 、维管
细胞 、筛管细胞等均大量解体死亡 。 Ouzounidou等［３３］也发现 ，过量 Cu会破坏玉米根尖细胞的原生质体 。
Cu污染对细胞分裂的影响 。陈桂珠［７］发现 ，Cu 、Cd过量时 ，黄瓜根尖分生组织细胞质变稀薄 ，质壁分
离 ，整个细胞呈松弛状态 ，这是由于 Cu 、Cd干扰胞质的生理代谢活动 ，影响有丝分裂能量供应 ，进而根尖细
胞分裂数明显减少 ，分裂速度减慢 ，造成根尖生长异常［３４］ 。 Leep［３５］研究发现 ，高浓度 Cu会导致根冠细胞分
裂受抑 ，根生长停止 ，Kahle［３６］认为是 Cu使得分生区细胞核变小 ，尤其是核仁变小 ，阻滞了其分裂 。细胞有
丝分裂指数有助于了解环境胁迫对植物生长的影响 ，高 Cu时 ，小麦细胞相对分裂指数迅速降低 ，表现出对
细胞分裂明显的抑制作用［２］ 。 Cu２ ＋等处理大麦也会阻碍细胞向分裂状态转化 ，参与分裂的细胞数目减少 ，
有丝分裂指数降低 ，且有丝分裂会出现异常 ，染色体畸变率显著提高 ，并随处理时间的延长而上升 ，呈现明
显的正相关［８］ ，c唱有丝分裂和染色体桥较为普遍发生 。微核试验正是根据环境污染物能引起 DNA损伤 ，诱
发染色体畸变而形成微核来检测诱变物质对染色体损伤的 。很多研究都证明 ，蚕豆根尖细胞微核技术是检
测环境 Cu污染的有效方法 ，随 Cu浓度的增加 ，蚕豆根尖细胞微核千分率升高 ，所受毒害作用增强 ，当达
４００mg／L 时 ，根尖细胞有丝分裂严重受阻 ，分裂细胞数较对照下降 ３０％ 以上［９］ 。
Cu胁迫下植物体内的酶也会有明显的变化 。张义贤等认为 ，过量 Cu２ ＋ 等对植物体产生毒性的生物学
途径可能有两方面 ，除了前面提到的干扰离子间平衡系统 ，导致离子吸收 、运输 、渗透和调节等发生障碍而
使代谢紊乱外 ，Cu取代某些酶蛋白中维持功能所必需的特定元素或与酶蛋白中非活性基团结合导致变
性［８］ ，不容忽视 ，这也是 Cu毒害研究的重要任务 。质膜上有很多酶 ，是生化反应的重要场所 ，Cu毒害破坏
质膜 ，必然会影响上面的酶 ，进而体内的氧化磷酸化 、光合作用的某些过程 、养分的吸收等一系列生理生化
反应就会受到严重影响 。
Cu污染更多地影响植物体内碳水化合物和氮代谢酶类的活性 ，Fernando［３７］指出 Cu２ ＋ 会抑制超氧化物
歧化酶 、过氧化氢酶 、脱氢酶 、蔗糖酶及烟酰胺腺嘌呤二核苷酸唱细胞色素 C还原酶等的活性 。目前这类研究
大多集中在 Cu污染对植物过氧化物酶 、超氧化物歧化酶 、过氧化氢酶 、固氮酶等酶活性的影响上 。刘文彰
等（１９８５年）指出 ，Cu过剩时黄瓜幼苗内过氧化物酶活性会急剧增强 ，其活性可作为 Cu过剩的作物生理指
标 ，推测是过氧化氢急剧增加所致 ，同时还发现吲哚乙酸氧化酶活性也有显著提高 ，可能是由于过氧化物酶
调节游离吲哚乙酸向氧化态转化 ，豆芽根伸长随培养液中 Cu浓度的增大抑制加重 ，就是 Cu使酶活性尤其
是过氧化物酶逐渐增强 ，吲哚乙酸氧化所致［１０ ，１１］ ，其结论与 Leep关于过量 Cu使体内过氧化物酶 、过氧化氢
酶 、吲哚乙酸氧化酶活性升高的观点相一致 。而王友保认为 ，小麦幼苗的过氧化物酶活性随 Cu浓度升高急
剧上升 ，主要是 Cu通过一系列生理生化过程 ，产生很多过氧化物 ，过氧化物酶底物增加 ，使得过氧化物酶活
２０２　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
性渐增［２］ 。 Cu对过氧化物酶活性的刺激作用已基本得到认可［１２］ ，需要指出的是 ，过氧化物酶唱过氧化氢分
解系统参与叶绿素的降解 ，Cu会通过过氧化物酶活性直接或间接地加快叶绿素的降解 。朱云集［１３］报道 ，随
外源 Cu浓度的升高 ，小麦超氧化物歧化酶活性有明显降低趋势 ，作为膜脂过氧化的主要产物 ，小麦根部丙
二醛含量显著上升 ，质膜相对透性增加 ，表明 Cu 胁迫使根系保护酶系统遭到破坏 。史吉平等也发现 ，
１００mg／L Cu处理 ，小麦幼苗根系中超氧化物歧化酶将持续下降 ，但叶片中超氧化物歧化酶活性先升后降 ，
一定时间后几乎降为零［１４］ ，其活性变化也反映了幼苗 Cu毒害的程度 。超过 ６０mg／kg的 Cu处理 ，紫云英单
株固氮酶活性会受到抑制 ，其活性与投加的 Cu浓度成显著负相关 ，这可能是由于过量 Cu损伤根部 ，根瘤菌
寄主减少 ，根瘤大小 、数量 、形态 、颜色和着生部位等都受影响 ，干扰了其生理过程 ，固 N 所需 ATP和还原力
减少 ，抑制了固氮酶的活性［１５］ 。雷虎兰等［１６］认为 ，植物体内酶的变化可作为指示 Cu毒性的重要指标 ，小麦
等茎中的蔗糖酶明显受 Cu的抑制 。高 Cu还会显著抑制大豆幼苗中磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性 ，间接阻
碍 NH ＋４ 向谷氨酸转化 ，造成 NH ＋４ 在体内积累而损伤根部［３８］ 。
此外 ，重金属对酶的抑制过程中会出现一次或数次酶活性高峰 ，即所谓“抗性酶活性”现象 。吴家燕等
发现 ，Cu对作物根系脱氢酶有抑制作用 ，但随 Cu浓度升高 ，会出现两个活性高峰 。国内外的研究大都认为 ，
重金属胁迫促使土壤产生不同的抗性微生物 ，达到一定浓度时 ，会有一小部分发生突变而存活下来 ，致使不
同浓度下产生相应的抗性微生物 ，出现若干抗性峰［１２］ 。
Cu污染也会导致脯氨酸含量的变化 。植物的内源脯氨酸具有清除活性氧的功能 ，可减少膜脂过氧化程
度 ，缓和膜透性变化 ，对植物起一定防护作用 。刘登义等指出 ，小麦叶片游离脯氨酸含量随 Cu增加而增多 ，
两者成显著正相关 ，这同 Bassi结论相一致［３ ，３４］ 。应该说脯氨酸的增加是对 Cu污染的一种适应性反应 ，其
含量可作为鉴定植物 Cu抗性的指标 。
此外 ，Cu污染还会抑制其他营养元素的吸收 ，主要是由于 Cu对根系的伤害和吸收拮抗作用 。刘永厚指
出 ，过量 Cu会抑制紫云英 N 、P 、K 、Zn等养分的吸收 ，茎叶中含量明显降低 ，与 Cu的投加浓度显著负相关 ，
而 N含量更是达极显著负水平 ，一方面是由于过量 Cu对根系 N 吸收的抑制 ，另一方面是根瘤形成和固 N
受抑的缘故［１５］ 。 Alva 、黎耿碧等指出 ，过量的 Cu明显抑制柑橘对 N 、P 、K 、Ca 、Mg 、Fe等常量和微量元素的
吸收 ，之间均达极显著负相关水平 ，在 ０畅１ ～ ５畅０μmol／L范围内 ，根系和叶对 P 、K 、Ca 、Mg等的吸收量都下降
６０％ 以上 。外源 Cu削弱柑橘对 Fe的吸收和运输 ，必然会导致叶片失绿 ，光合速率降低［３９］ 。 Lidon和 Hen唱
riques［４０］在这方面也做了大量研究 ，指出过量 Cu也会抑制 Mn 、Fe 、Ca等的吸收 。 Rhoads等［４１］发现 ，番茄植
株中 Ca的吸收量随 Cu浓度增加而降低 。此后 ，徐红宁等也指出 ，Cu污染存在下 ，植物根部生育受阻 ，细胞
结构损坏 ，细胞膜渗透性提高 ，使 K ＋ 、PO３ －４ 等离子外渗 ，植物根部 P 、K 、Ca 、Mg 、Fe 、Na 、S 等含量趋于降
低［１７］ 。
2 　 Cu毒害研究存在问题及研究展望
目前 ，我国 Cu毒害的机理研究仍处于探讨阶段 ，很多研究都仍只是推测 ，具体证明仍需从更多方面进
行实验研究 。也不难看出 ，当今 Cu污染研究更多地被放在了大田粮食作物上 ，相反 ，蔬菜作物的 Cu污染和
Cu毒害却报道很少 ，没能得到足够的重视 ，应该说 Cu毒害在蔬菜作物上的研究会比粮食作物意义更大 。从
土壤 Cu污染的分布来说 ，菜田污染明显比大田严重 。城市“三废”和垃圾排放量是 Cu污染的主要来源 ，而
城郊作为城市最主要的蔬菜供应源 ，菜田在城郊农田中占有相当大的比例 ，城郊菜田也首当其冲成为 Cu污
染的高发区 ，事实上我国很多重金属的调查都选择了城郊菜田［１８］ 。另一方面 ，蔬菜需肥量大 ，病虫害严重 ，
各种化肥 、农药被频繁使用于蔬菜上 ，这也都使得蔬菜 Cu污染进一步加剧 。目前随着科学养殖业的发展 ，
各种微量元素添加剂在饲料中得到了广泛应用 ，Cu的杀菌和促生长作用 ，让很多养猪场都使用高 Cu饲料 ，
高 Cu猪粪作为有机肥在菜田中使用 ，已成为一个不容忽视的 Cu污染促进因子［１９］ 。蔬菜对 Cu污染比粮食
作物敏感［２０］ 。我国粮食 Cu污染的卫生标准为 ２０mg／kg ，而蔬菜却仅为 ５畅０mg／kg 。况且蔬菜需肥量大 ，吸
收能力较强 ，产品采收期较长 。而某些菜田采用污水灌溉 ，施用矿渣 、垃圾肥以及高 Cu猪粪等 ，这有利于蔬
菜中 Cu的超量富集 。研究蔬菜 Cu毒害机理可为防止蔬菜 Cu污染和生产无公害蔬菜提供指导 。
第 １ 媼期 林义章等 ：铜污染对高等植物的生理毒害作用研究 ２０３　
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