全 文 ：中国生态农业学报 2011年 3月 第 19卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2011, 19(3): 554−560


* 中国科学院知识创新工程重大项目(KSCX1-YW-09-06)、中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KSCX2-YW-N-46-01)和中国科学
院百人计划项目联合资助
** 通讯作者: 欧阳竹(1961~), 男, 博士, 研究员, 主要研究方向为农田生态系统管理。E-mail: ouyz@igsnrr.ac.cn
孙振中(1982~), 男, 博士研究生, 主要研究方向为农田生态系统管理。E-mail: zhenzhong1250@163.com
收稿日期: 2010-09-29 接受日期: 2010-12-14
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00554
行距配置对冬小麦/白三叶草间作系统小麦群体结构和
光合有效辐射的影响*
孙振中 1,2 欧阳竹 1** 刘丽平 1,2 李发东 1
(1. 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室 北京 100101;
2. 中国科学院研究生院 北京 100049)
摘 要 2008~2010年冬小麦/白三叶草不同栽培方式试验(6种小麦行距配置, 3个行距×2个播种量)研究表明,
单作条件下, 小麦群体总茎数、叶面积指数、生物量及产量在行距 25 cm与 30 cm处理间差异不大, 均显著高
于行距 40 cm处理。行距 30 cm、播种量 217.5 kg·hm−2处理的籽粒产量和收获系数分别达 7 857.8 kg·hm−2和
0.483。小麦抽穗期和花期, 行距 30 cm与 40 cm处理的冠层底部向上 20 cm处的光合有效辐射(PAR)值差异不
大 , 行间全天 PAR 在 50 µmol·m−2·s−1 以上的时间至少有 8 h, 而单作条件下白三叶草光补偿点在 30~50
µmol·m−2·s−1之间, 这预示着在行距 30 cm与 40 cm处理的小麦行间间作白三叶草能为白三叶草光合作用提供
有效光能。行距 30 cm条件下, “小偃 81”与“济麦 22”单作以及分别与白三叶草间作处理试验表明, “小偃 81”
与白三叶草间作系统小麦生物量不受间作影响, 小麦叶面积指数与穗数高于“小偃 81”单作。“济麦 22”与白三
叶草间作系统的 3 项指标则低于“济麦 22”单作。间作条件下, 白三叶草冠层顶部 PAR 日变化呈单峰曲线, 冠
层底部 PAR较小, 全天最大仅 30 µmol·m−2·s−1。与“济麦 22”相比, “小偃 81”与白三叶草间作冠层底部 PAR全
天日变化较小。因此, 行距 30 cm 处理小麦行间适合间作白三叶草, 小麦品种“小偃 81”比“济麦 22”更适合与
白三叶草间作。本研究结论可为华北平原发展冬小麦/白三叶草间作种植模式提供参考依据。
关键词 冬小麦 白三叶草 行距 间作 群体结构 光合有效辐射(PAR) 光合速率
中图分类号: S344.2 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)03-0554-07
Effect of row space on population structure and photosynthetic available
radiation in winter wheat-white clover intercropping system
SUN Zhen-Zhong1,2, OUYANG Zhu1, LIU Li-Ping1,2, LI Fa-Dong1
(1. Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographical Sciences and Natural
Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2. Graduate University of
Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract Winter wheat (Triticum aestivum L.) planted with several cropping patterns were intercropped with white clover (Tri-
folium repens L. vs Rivendel) in 2008~2010 cultivation seasons. Population structure, photosynthetic available radiation (PAR) and
yield of wheat and intercropping system were investigated. Results of the experiment with six wheat cropping patterns (3 row spaces
× 2 sowing rates) indicated that total stems, LAI, biomass and yield of wheat with 25 cm and 30 cm row spaces were significantly
higher than those with 40 cm row space. The yield and harvest index of wheat with 30 cm row space and 217.5 kg·hm−2 sowing rate
were 7 857.8 kg·hm−2 and 0.483, respectively. At heading and anthesis stages, less difference was noted in PAR between 30 cm and
40 cm row space treatments at the height of 20 cm above-ground of wheat plant. PAR values above 50 µmol·m−2·s−1 lasted at least 8 h
in the 30 cm and 40 cm row space treatments. In white clover sole cropping, however, light compensation point was in the range of
30~50 µmol·m−2·s−1. It suggested that winter wheat-white clover intercropping with 30 cm or 40 cm wheat row space could met the
requirement of effective light for photosynthesis in white clover. Another experiment with four treatments — two wheat varieties
第 3期 孙振中等: 行距配置对冬小麦/白三叶草间作系统小麦群体结构和光合有效辐射的影响 555

(“Xiaoyan 81” and “Jimai 22”) as sole crops and individual intercropping with white clover at 30 cm row space — were carried out.
The results showed that “Xiaoyan 81” biomass was not affected by intercropping with white clover. Its’ LAI and ear density under
intercropping were higher than those under monocropping. “Jimai 22” biomass, LAI and ear density under intercropping were lower
than those under monocropping. Under intercropping, diurnal PAR variation at the top of white clover canopy exhibited a unimodal
curve. Diurnal PAR at bottom of white clover canopy was less than 30 µmol·m−2·s−1. Diurnal PAR variation at the bottom of “Xiaoyan
81”-white clover intercropping system was smaller than that in “Jimai 22”-white clover intercropping system. In general, 30 cm row
space of winter wheat was the most suitable for winter wheat-white clove intercropping. With respect to wheat variety, “Xiaoyan 81”
performed better than “Jimai 22” under intercropping. This study had laid the basis for developing winter wheat-white clover inter-
cropping systems in North China Plain.
Key words Winter wheat, White clover, Row space, Intercropping, Population structure, Photosynthetic active radiation
(PAR), Net photosynthetic rate
(Received Sep. 29, 2010; accepted Dec. 14, 2010)
禾本科作物间作豆科植物具有增加农田氮肥、
保持地力、减少环境污染、减少碳排放的优点, 是
近年来国内外农田生态系统专家学者研究的热点之
一。禾本科与豆科间作系统比单作增加作物产量及
产量的稳定性 [1−2]。Hauggaard-Nielsen 等 [3]对豌豆/
大麦间作系统的研究表明, 豌豆/大麦间作系统籽粒
产量为 4.6 t·hm−2, 显著高于豌豆、大麦单作产量, 间
作系统比单作对生长因子的利用率提高 25%~
38%[4]。此外, 间作还能改善氮素状况及增加下茬作
物的产量, 减少病虫害及杂草发生率, 提高水分利
用效率, 提高单位面积土地利用效率[5−7]。但是, 有
报道认为间作会造成主作物产量降低[8]。Thorsted等
认为, 冬小麦/白三叶草间作小麦籽粒产量比小麦单
作下降 10%~25%[8]。沈新平等[9]对小麦/白三叶草复
合群体的研究表明, 小麦带宽及种植密度对白三叶
草的生长有明显影响。因此, 间作系统优点的发挥
与间作结构的设计有关, 间作结构的设计应充分考
虑到间作组分在间作系统中的地位、环境因子、间
作组分的生长速度以及种间竞争力[8,10−11]。Thorsted
等 [8]在丹麦的试验表明, 小麦/白三叶草间作, 首先
找出适合间作的合理小麦群体结构很有必要。小麦/
白三叶草复合群体的设计主要是合理布置小麦密度,
使白三叶草有一定的生长空间[9]。目前为止, 小麦/
白三叶草复合群体的设计研究报道较少[8]。
本研究以山东省两个主推冬小麦品种与白三叶
草间作为研究对象, 研究设置了冬小麦不同行距及
播种量处理, 构建不同的小麦群体, 分析小麦与白
三叶草间作系统内的光分布以及不同单作小麦群体
的产量 , 探讨小麦间作白三叶草的合理种植方式 ,
为华北平原提供可行的、可持续发展的环境友好型
冬小麦/白三叶草间作模式提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验设在中国科学院禹城综合试验站草粮复合
生态系统长期定位观测试验场。该站位于山东省禹
城市 , 是典型的黄淮海平原引黄灌溉区 , 116°36′E,
36°57′N, 海拔 21.2 m, 属暖温带半湿润季风气候
区。年均气温 13.1 ℃, 降水偏少且集中, 2000~2009
年年均降水量 639.2 mm, 降水季节差异明显, 夏季
(6~8 月)降水量占全年的 68%, 冬春只占 15%左右,
春旱明显。
试验土壤属潮土 , 试验点 0~65 cm 均为轻壤
土, 65~97 cm 为砂壤土, 97~104 cm 为中壤土, 并
夹带较多黏粒。播种前测定试验地表层土壤(0~60
cm)基本性状, 其 pH为 8.72, 全氮 0.65 g·kg−1, 全磷
(P2O5)0.76 g·kg−1, 全钾 (K2O)18.71 g·kg−1, NO3−-N
7.19 mg·kg−1, NH4+-N 4.93 mg·kg−1, 速效磷 19.08
mg·kg−1, 速效钾 91.16 mg·kg−1。主要栽培作物为冬
小麦、夏玉米。
1.2 试验设计
1.2.1 试验材料
试验冬小麦品种为“济麦 22”与“小偃 81”。“济
麦 22”株型紧凑, 叶片较小、上冲, 茎秆弹性好, 综
合抗病性好, 产量潜力高, 适应性广, 抗逆性强, 在
山东地区试种平均产量 8 052 kg·hm−2, 最高产量 10
911.5 kg·hm−2, 是全省中高肥水地块种植主推品
种[12]。“小偃 81”株型紧凑, 纺锤型, 叶片前期挺直,
充分进行光合作用, 抽穗后转为下垂, 保证行间的
高透光率, 田间试验平均产量 8 475 kg·hm−2, 最高
产量 9 262.5 kg·hm−2, 适宜在黄淮麦区北片中等以
上地力种植。白三叶草(Trifolium repens L.)品种为
“瑞文德”, 为小叶型白三叶, 植株低矮, 侧根发达,
喜温凉湿润气候, 在有积雪覆盖条件下能安全过冬,
绿期长, 固土能力强, 抗病性强。
1.2.2 2008~2009年试验设置
2008~2009年供试冬小麦品种为“济麦 22”。2008
年 10月 18日播种, 播种前施复合肥 600 kg·hm−2, 氮
磷钾含量分别为 14%、21%和 5%, 旋耕, 人工播种。
556 中国生态农业学报 2011 第 19卷


试验共设 25 cm、30 cm和 40 cm 3个行距, 分别用
L1、L2、L3表示, 217.5 kg·hm−2和 307.5 kg·hm−2 2
个播种量, 分别用 D1 和 D2 表示, 组合为 L1D1、
L1D2、L2D1、L2D2、L3D1和 L3D2, 共 6个处理, 每
处理重复 3 次, 共 18 个小区, 小区面积为 10 m×10
m, 采用随机区组设计。小麦于 2008 年 10 月 24 日
出苗, 2009 年 4 月 1 日灌水, 灌水前追施 412.5
kg·hm−2尿素。小麦生育期内其他耕作措施采用常规
管理, 于 2009年 6月 10日收获。
2009年 4月 10日, 在各小区小麦行间播种白三
叶草, 千粒重为 0.645 g, 发芽率为 61%, 播种量为
22.5 kg·hm−2。小麦行间未播种白三叶草的小区作为
对照。2009年 5月 17日, 调查显示白三叶草种子出
苗率为 26.7%。本季白三叶草地上生物量很小, 未作
调查。
1.2.3 2009~2010年试验设置
2009~2010 年试验分为单作试验和间作试验 ,
单作试验供试冬小麦品种为“济麦 22”, 设 25 cm、30
cm和 40 cm 3个行距, 分别用 L1、L2、L3表示, 基
本苗设为每公顷 5.25×106株。每处理重复 3次, 共 9
个小区, 小区面积为 10 m×10 m, 采用随机区组设
计。2009年 10月 17日播种, 播种前施复合肥 577.5
kg·hm−2, 氮磷钾含量同上。小麦生育期内其他耕作
措施采用常规管理。
间作试验为在白三叶草带上免耕机器播种小麦,
品种为“济麦 22”与“小偃 81”, 于 2009年 10月 17日
播种。小麦行距为 30 cm, 播种量均为 222.1 kg·hm−2,
“济麦 22”间作白三叶草、“小偃 81”间作白三叶草分
别用 JZ1和 JZ2表示, 同时设置“济麦 22”单作、“小
偃 81”单作作为对照, 表示为 S1和 S2。每处理重复
3次, 小区面积为 4 m×10 m, 采用随机区组设计。播
种前施复合肥 577.5 kg·hm−2, 氮磷钾含量同上。2010
年 4 月 2 日灌水。小麦生育期内其他耕作措施采用
常规管理。白三叶草为 2009 年 6 月 22 日播种, 品
种为“瑞文德”, 播种量为 22.5 kg·hm−2, 行距为 30
cm。播种小麦前刈割白三叶草, 留茬高度为 5 cm。
1.3 观测项目与方法
1.3.1 2008~2009年试验观测项目与方法
在小麦主要生育时期(拔节期、抽穗期、花期以
及成熟期)取样, 每次每小区取 20 cm行长的小麦地
上部分测小麦叶面积、茎叶生物量以及总生物量 ,
用 LAI-3100 型叶面积仪(LI-COR 公司, 美国)测定
小麦叶面积。鲜样测完叶面积后放于烘箱内, 105 ℃
下杀青 30 min, 然后 75 ℃烘干至恒重, 测生物量。
群体总茎数在三叶期定苗的基础上, 每小区设 3 个
(1 m双行)固定样点, 在各生育时期调查总茎数。在
小麦收获前, 每小区随机取 20 株考种, 分别测定株
高、穗长、穗粒数、千粒重等, 每小区收获有代表
性的连续 5 m 长的 4 行小麦进行测产。在孕穗期
(2009年 4月 7日)、抽穗期(2009年 4月 28日)以及
开花期(2009 年 5 月 6 日)用 SunScan 冠层分析系统
(Delta-T Inc., 英国)测定不同行距、播种量单作小麦
群体作物冠层底部以及底部向上 20 cm处的光合有
效辐射(PAR), 测定位置为小麦行间, 每个高度层次
上重复 5 次, 测量时间控制在 11:00~14:00, 根据史
泽艳等[13]的方法测定。
1.3.2 2009~2010年试验观测项目与方法
小麦花期观测单作不同小麦群体及间作系统光
合有效辐射全天变化 , 用 SunScan 冠层分析系统
(Delta-T Inc., 英国)进行测定, 单作处理测定高度为
冠层底部和 20 cm处(相当于三叶草株高), 间作系统
测定高度为冠层底部(JZ1和 JZ2系统分别用 I1和 I2
表示)和白三叶草冠层顶部(JZ1 和 JZ2 系统分别用
C1和 C2表示), 每个高度层次重复 5次。小麦花期
选择晴朗无云的天气, 利用 LI-6400 便携式光合系
统(LI-COR 公司 , 美国)测定间作系统内白三叶草
净光合速率 [Pn, µmol(CO2)·m−2·s−1], 测定时间从
8:00～18:00, 每 2 h测定 1次。测试时选取长势相近
的健康植株, 为避免测定误差, 在充分见光下测定
光合作用。白三叶草选取植株顶端成熟叶片, 每次
测定 5 株, 取平均值。测间作白三叶草光响应曲线
时, 光合有效辐射(PAR, µmol·m−2·s−1 )设定为 0、30、
50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、
1 600、1 800, 温度设为 25 ℃, 参比室的 CO2浓度
稳定在 400 µmol·mol−1, 测定时间为 9:30~10:00。小
麦生长期进行生物量、总茎数观测 , 方法与
2008~2009年相同, 同时取 20 cm行长测定白三叶草
叶面积、生物量, 每小区取 10株测白三叶草株高。
1.4 数据分析
收获系数(HI)=籽粒产量/植株地上部分干物质
质量 (1)
数据初步统计分析由 Excel2007 完成 , 采用
Origin8.0作图分析, 数据分析用 Spss 17.0软件, 采
用单因素方差分析与相关性分析, 用 LSD 法进行多
重比较。
2 结果与分析
2.1 单作不同行距配置及间作条件下的小麦群体
结构
2.1.1 单作不同行距配置下小麦群体结构
如表 1 所示, 生长后期小麦群体总茎数大小顺序
为 L1D2>L1D1>L2D2>L2D1>L3D2>L3D1。从整个
第 3期 孙振中等: 行距配置对冬小麦/白三叶草间作系统小麦群体结构和光合有效辐射的影响 557


表 1 2008~2009年度不同播种行距和播种量下小麦生长季的群体特征
Table 1 Characteristics of wheat populations with different row spaces and sowing rates at each growth stage at 2008~2009
项目 Item 生育时期
Growth stage
L1D2 L1D1 L2D2 L2D1 L3D2 L3D1
起身期
Getting up stage
1 797.5±56.0a 1 908.3±71.9a 1 508.8±33.7b 1 264.4±53.6c 1 067.0±39.5d 1 074.1±38.7d
孕穗期
Booting stage
1 028.5±25.6b 1 304.5±36.4a 923.3±25.4d 769.4±17.6e 1 116.8±27.9c 1 055.3±23.2bc
群体总茎数
Bulk stems
(stems·m−2)
灌浆期
Filling stage
962.8±66.8a 832.0±35.0b 717.8±10.6bc 667.3±30.4c 667.1±25.6c 644.6±48.1c
起身期
Getting up stage
2.50±0.10a 2.06±0.07b 1.85±0.14bc 1.75±0.11c 1.77±0.06c 1.72±0.09c
孕穗期
Booting stage
6.79±0.15a 6.51±0.14a 5.00±0.16b 4.50±0.25c 5.16±0.09b 4.27±0.13c
叶面积指数
LAI
灌浆期
Filling stage
4.77±0.58a 4.22±0.42a 3.75±0.18a 4.28±0.63a 3.63±0.50a 3.29±0.23a
起身期
Getting up stage
264.9±10.1a 217.7±3.9b 159.0±7.1de 181.0±7.6c 164.1±3.5cd 140.6±7.5e
孕穗期
Booting stage
899.6±14.7a 878.3±32.5a 703.1±6.7b 684.8±41.4b 673.6±16.1bc 609.5±16.7c
灌浆期
Filling stage
1 661.7±164.9a 1 632.7±91.7a 1 489.7±76.2ab 1 738.0±167.5a 887.5±225.1c 1 088.2±112.9bc
生物量
Biomass
(g·m−2)
完熟期
Mature
1 733.6±59.7a 1 729.6±109.6a 1 630.3±71.9ab 1 629.6±63.1ab 1 497.7±20.0b 1 470.7±18.7b
产量 Yield (kg·hm−2) 7 734.7±183.7ab 8 053.3±584.8a 7 780.0±307.0ab 7 857.8±169.4ab 7 103.8±47.3b 7 135.0±186.0ab
L1、L2和 L3指行距为 25 cm、30 cm、40 cm，D1和 D2 指播种密度为 217.5 kg·hm−2和 307.5 kg·hm−2。同行不同字母表示不同处理间差
异显著(P<0.05)。下同。L1, L2 and L3 mean 25 cm, 30 cm and 40 cm row spaces, respectively; D1, D2 mean 217.5 kg·hm−2 and 307.5 kg·hm−2 sowing
rates respectively. Different letters within a row indicate significant differences at 0.05 level. The same below.

生育时期看, 比较灌浆期与起身期的小麦群体总茎数,
群体密度越大, 生长后期分蘖减少越多, L1D1处理分
蘖减少 56%, 而 L3D1处理仅减少 40%。L1处理在小
麦起身期与孕穗期均保持较大的叶面积指数, 与L2和
L3 的叶面积指数差异显著; 到小麦灌浆期, 各处理之
间群体叶面积指数差异不显著。整个生育期 L1处理的
群体生物量最大, 显著大于 L3处理, 到小麦生育后期
L1 与 L2 处理的群体生物量差异不显著, 播种量对小
麦生物量无影响。从小麦籽粒产量看, L1与 L2处理的
小麦产量差异不大, 二者均明显高于 L3处理。
小麦群体结构主要表现在群体总茎数、叶面积
指数及生物量 3 方面。行距和播种量是决定这 3 项
指标的主要因素。本试验表明, 单作小麦行距越小,
群体叶面积越大, 播种量越大, 群体叶面积越大。小
麦群体总茎数以及群体生物量随着行距的增大而减
小, 群体生物量随播种量的增大而增加, 群体总茎
数受播种量的影响不大。综合小麦整个生育期的群
体总茎数、叶面积指数及生物量 3 方面的特征, L1
处理 3 项指标均较高, 但随着小麦的生长, 后期与
L2处理的差异越来越小, 而 L1和 L2处理的各项指
标均明显高于 L3处理。
由表 2可知, 穗粒数和千粒重以 L2处理表现最
优。L1D2处理小麦每公顷穗数最大, L2D1处理的穗
粒数最高, 显著高于 L1 两个处理的穗粒数; 千粒重
以 L2D2处理最高, 但不同处理间差异不显著。从收
获系数看, L2处理的收获系数最大, 显著大于 L1处
理。从播种量上看, 播种量越小收获系数越大。
结合实际籽粒产量与小麦产量构成因子看, 虽
然 L1D2 处理具有较多的穗数, 但其产量却不是最
高 , 说明个体的养分竞争使其形成的无效穗增多 ;
L1D1 处理产量较高 , 但穗粒数和千粒重均较低 ;
L2D1 处理具有较高的产量, 且产量构成因子也较高,
收获系数最大, 说明小麦群体和个体间关系得到最好
的协调, 在生长过程中对生长因子的利用较为合理。

表 2 2008~2009年度不同播种行距和播种量下小麦群体产量构成因子及收获系数
Table 2 Yield components and harvest index of wheat populations with different row spaces and sowing rates at 2008~2009
处理
Treatment
穗数
Ears (×104·hm−2)
穗粒数
Grains per ear
千粒重
1000-grain weight (g)
总生物量
Total biomass (kg·hm−2)
收获系数
Harvest index
L1D2 760.2±34.3a 28.03±0.68a 42.56±0.48a 17 336.0±597.4a 0.447±0.012a
L1D1 666.0±10.1a 27.43±1.62a 42.09±0.33a 17 295.7±1 096.3a 0.467±0.009ab
L2D2 604.5±25.9a 31.83±0.86b 43.15±1.04a 16 303.1±718.9abc 0.480±0.012ab
L2D1 567.0±29.0a 32.15±1.79b 42.52±1.03a 16 295.8±630.8abc 0.483±0.015bc
L3D2 554.7±30.2a 29.00±0.18ab 42.81±0.90a 14 977.3±199.6bc 0.473±0.003ab
L3D1 580.9±26.4a 30.45±0.59ab 42.40±2.63a 14 707.2±187.7c 0.483±0.013bc
558 中国生态农业学报 2011 第 19卷


2.1.2 间作系统的小麦群体结构
由表 3可知, 在株高方面, 4个处理中小麦株高
差异不大, 但与“济麦 22”间作的白三叶草株高略高于
与“小偃 81”间作的白三叶草, 这与白三叶草与不同品
种小麦光竞争的差异有关。生物量方面, JZ1与 JZ2系
统总生物量差异不大, 但 JZ1＜S1, JZ2＞S2, 且 JZ2系
统内小麦生物量不受间作影响。小麦穗数方面, JZ1系
统内小麦穗数显著降低, 而 JZ2 系统内小麦穗数与单
作差异不大。从叶面积指数看, JZ1系统的叶面积指数
比 S1降低, 而 JZ2系统的叶面积指数则比 S2增加。
间作系统群体生物学特征的差异带来间作群体光
合有效辐射的差异, 进而影响到间作作物的正常生
长。间作系统群体生物学特征的差异主要是由于主栽
作物的差异引起的。本研究表明, 在行距和播种量相
同的情况下, “济麦 22”形成的群体所需空间较大, 影
响了行间三叶草的生长, “小偃 81”则相反。因此, “小偃
81”更适合应用于与白三叶草的间作系统。
2.2 单作不同行距配置及间作条件下的群体光分
布状况
2.2.1 2008~2009 年度单作小麦不同生育时期群体
冠层 PAR变化
由图 1 可知, 单作小麦孕穗期, L2 处理小麦群
体冠层底部 PAR 显著大于其他处理; 小麦抽穗期, 冠
层底部及冠层底部向上 20 cm处均以 L2D1处理 PAR
最优, L1D2处理最差; 小麦花期, 冠层底部向上20 cm
处 PAR以 L2D1和 L3D2处理最大, L1处理最小, 冠层
底部 PAR以 L2D2和 L3D2最大, L2D1次之。
2.2.2 2009~2010 年度小麦单作和冬小麦/白三叶草
间作系统冠层 PAR日变化
单作和间作小麦冠层 PAR 日变化呈单峰曲线(图
2)。由图 2a可知, 9:00~17:00不同行距单作小麦行间冠
层底部向上 20 cm 处 PAR 为 30~800 µmol·m−2·s−1。

表 3 2009~2010年冬小麦花期冬小麦/白三叶草间作系统群体特征
Table 3 Population characteristics of wheat-white clove intercropping systems during wheat flowering stage at 2009~2010
株高 Plant height (cm) 生物量 Biomass (kg·m−2) 处理
Treatment 小麦 Wheat 白三叶草 Whit clover 小麦 Wheat 白三叶草 White clover 总和 Total
小麦穗数
Ears (ears·m−2)
小麦叶面积
指数
Wheat LAI
JZ1 73.00±1.06a 27.4±3.0a 0.77±0.07a 0.066±0.01a 0.83±0.06a 488.9±24.2b 4.43±0.42a
S1 72.33±0.33a 0.85±0.03a 0.85±0.03a 766.7±0a 4.83±0.25a
JZ2 72.07±1.05a 25.3±1.7a 0.69±0.14a 0.076±0.01a 0.77±0.14a 683.3±134.7ab 4.86±0.11a
S2 72.67±0.33a 0.69±0a 0.69±0a 716.7±9.6a 4.28±0.01a
JZI、JZ2分别表示“济麦 22”、“小偃 81”间作白三叶草, S1、S2分别表示“济麦 22”、“小偃 81”单作。下同。JZ1 and JZ2 mean intercropping
systems of wheat “Jimai22”, “Xiaoyan 18” with white clove, respectively; S1 and S2 mean monocropping “Jimai22” and “Xiaoyan 18” respectively.
The same below.



图 1 2008~2009年度拔节期(a)、抽穗期(b)和花期(c)不同播种行距和播种量下小麦群体 PAR变化
Fig. 1 Variations in PAR of wheat population at booting (a), heading (b) and anthesis (c)
stages with different row spaces and sowing rates at 2008~2009


图 2 小麦花期不同播种行距群体冠层 20 cm处(a)及不同品种冬小麦与白三叶草间作系统(b)的 PAR日变化
Fig. 2 Diurnal variations in PAR at anthesis stage at the height of 20 cm above-ground of wheat populations with different row
spaces (a) and in intercropping systems of different wheat varieties with white clove (b)
第 3期 孙振中等: 行距配置对冬小麦/白三叶草间作系统小麦群体结构和光合有效辐射的影响 559


峰值出现在 13:00 左右, 这时各处理小麦行间 PAR
差异很大, 依次为 L3处理>L2处理＞L1处理, L3处
理 为 800 µmol·m−2·s−1, 而 L1 处 理 为 200
µmol·m−2·s−1左右。处理 L2、L3 全天至少有 8 h 小
麦行间 PAR大于 50 µmol·m−2·s−1。
由图 2b可知, JZ2系统内白三叶草冠层顶部PAR
上午较大, 中午低于 JZ1系统, 下午两者差异不大。间
作系统底部 PAR较小, 全天最大仅 30 µmol·m−2·s−1左
右, 明显低于单作系统, 说明间作系统截获的光较
多, 有利于作物更有效地利用光能。间作系统冠层
PAR 的差异与小麦品种有关, 据田间观察, 与“济麦
22”相比, “小偃 81”株型更为紧凑, 叶片窄, 冠层底
部 PAR分布较均匀。“小偃 81”与白三叶草间作冠层
PAR分布较理想, 对间作三叶草的生长影响较小。
2.2.3 单作白三叶草的光合特性
由图 3 可知, 白三叶草净光合速率日变化为典
型的双峰曲线, 两个峰值分别出现在 10:00 左右和
14:00 左右, 第 1 峰值小于第 2 峰值, 正午 12:00 左
右存在明显的光合“午休”现象, 与韩烈保等[14]人的
研究结果相符。PAR日变化为单峰曲线, 正午 12:00
左右为一天中最高, 在 1 200 µmol·m−2·s−1左右。白
三叶草 9:30~10:00 光响应曲线如图 4 所示, 回归函
数为 y=3.88lnx−9.39, 相关系数达 0.826 8。由白三叶
草的光响应曲线可知 , 白三叶草的光补偿点在
30~50 µmol·m−2·s−1之间, 超过此点, PAR增强会使光
合速率增强, 直到达到光饱和点。
白三叶草一天中出现净光合速率最高的两个点
PAR均在 800 µmol·m−2·s−1左右, 光补偿点为 30～50
µmol·m−2·s−1, 因此白三叶草在 40～800 µmol·m−2·s−1
之间的 PAR条件下能进行正常生长。结合图 1和图
2, 行距为 30 cm和 40 cm小麦行间的白三叶草每天
至少有 8 h的有效光合。



图 3 白三叶草光合速率(a)、光合有效辐射(b)日变化及光响应曲线(c)
Fig. 3 Diurnal variations in photosynthesis rate (a) and PAR (b) and light response curve of white clover (c)

3 讨论与结论
3.1 冬小麦/白三叶草间作系统群体结构
光合作用除受自身内在因子的控制外, 还经常
受到外界条件如光、温、水、CO2 和矿质营养等的
影响[15], 其中光是作物群体进行光合作用的先决条
件。沈新平等[9]研究表明, 小麦/白三叶草复合群体
中小麦是优势种, 这种优势会对白三叶草生长造成
抑制, 其中小麦的群体空间结构对白三叶草生长影
响最大。白三叶草整个生长季的最大株高为 20~30
cm, 因而决定行间白三叶草能否正常生长的主要因
素是小麦冠层底部 PAR 的大小 , 而小麦冠层底部
PAR主要受小麦群体结构的影响。本研究表明, 行距
25 cm 处理的小麦群体总茎数最大, 光截获率也最
大。行距 30 cm与 40 cm的小麦冠层底部 PAR较高,
能使白三叶草叶片进行有效光合作用, 结合小麦生
长及产量, 行距 30 cm 小麦行间栽培白三叶草在光
资源上具有优势。结合 2009~2010 年数据, 行距为
30 cm小麦间作白三叶草, 白三叶草能正常生长。
叶面积是小麦群体质量的基础指标, 对作物生
长发育和产量形成具有十分重要的意义[16]。本研究
表明, 播种量对不同小麦群体叶面积的影响差异较
大。本试验中灌浆期不同小麦群体叶面积大小顺序为
L1D2>L2D1>L1D1>L2D2>L3D2>L3D1, 且整个生育
期小麦群体的叶面积指数先增大后减小, 与任书杰等
[17]的报道相符。不同小麦品种与白三叶草的间作系统
小麦叶面积指数差异明显, “济麦 22”与白三叶草间作
系统叶面积指数较“济麦 22”单作小, 而“小偃 81”与白
三叶草间作系统叶面积指数较“小偃 81”单作大, 说明
小麦品种“小偃 81”适合小麦白三叶草间作系统。
此外, 在小麦初花期, 地面 20 cm与地面 0 cm
的光合有效辐射基本相同, 说明在这个时期, 群体
光截获的有效部位在距地面 20~60 cm之间。因此小
麦初花期, 对小麦群体光合有效辐射的测定可选在
距离地面 20 cm处。
从不同群体小麦的产量看, 行距越大, 产量越
低, 播种量对小麦不同群体产量影响不大。本试验
结果显示, L1D1 处理产量最高, 其次是 L2D1。L1
处理与 L2处理的小麦产量差异不大, 二者均明显高
于 L3处理的产量。从不同群体小麦的产量构成因子
560 中国生态农业学报 2011 第 19卷


看 , 密度越大穗数越多 , 但千粒重和穗粒数下降 ,
与 Hiltbrunner等[11]的报道相符。在增加播种量、保
证穗数的条件下, 穗粒数的减少是小麦产量下降的
主要原因[18]。L2D1 处理穗粒数和千粒重表现最优,
故其产量也较高, 经济系数最大, 达 0.483。
3.2 冬小麦/白三叶草间作系统的群体 PAR
PAR 是植物光合作用能量的最终来源, 也是影
响光合作用生态生理因子的最根本因素。在 4、5月
份的晴天中午, L2和 L3处理小麦群体冠层底部向上
20 cm 处的 PAR 在整个生长季均保持在 400
µmol·m−2·s−1 以上, 为间作系统内白三叶草的生长留
下了足够的可利用光资源。从小麦冠层 PAR日变化
看, 处理 L2、 L3全天至少有 8 h小麦行间 PAR在
50 µmol·m−2·s−1以上。小麦品种对间作冠层 PAR 有
影响 , 间作系统底部 PAR 较小 , 全天最大仅 30
µmol·m−2·s−1 左右, 明显低于单作系统, 实现了对光
的高效利用。“小偃 81”与白三叶草间作系统中白三
叶草冠层顶部 PAR优于“济麦 22”与白三叶草间作系
统 , 与小麦品种有关 , 据田间观察可知 , 与“济麦
22”相比, “小偃 81”株型更为紧凑, 叶片较窄且上举,
冠层底部 PAR分布较均匀。
小麦冠层底部向上 20 cm处是间作白三叶草的
冠层顶部, 此处的 PAR 是间作三叶草能否正常生长
的重要指标。11:00~14:00, L2和 L3各处理小麦群体
冠层底部向上 20 cm处的 PAR在整个生长季均保持
在 400 µmol·m−2·s−1以上, 为间作系统内白三叶草的
生长留下了足够的光源。
从白三叶草的光合特性看, 白三叶草净光合速
率日变化为典型的双峰曲线, 一天中出现净光合速
率最高的两个点分别出现在 10:00 和 14:00 左右,
PAR均在 800 µmol·m−2·s−1左右。白三叶草的光补偿
点在 30～50 µmol·m−2·s−1之间, 因此综合来看, 行距
30 cm和 40 cm的两个处理行间的白三叶草每天至
少能有 8 h的有效光合。
3.3 冬小麦/白三叶草的优化间作方式
结合冠层 PAR、群体结构、冬小麦产量以及白三
叶草光合特性看, 本研究表明, 冬小麦/白三叶草间作
的最佳小麦行距为 30 cm, 适合冬小麦白三叶草间作
的小麦品种为“小偃 81”。此外, 白三叶草品种应选低
矮的较耐阴品种, 白三叶草最好早于冬小麦种植, 在
种植小麦前刈割白三叶草, 以减少白三叶草在冬小麦
出苗期的竞争力。冬小麦/白三叶草间作群体结构的生
态功能如杂草控制、氮肥节约潜力等需要进一步研究。

致谢 本文完成过程中得到中国科学院地理科学与
资源研究所的程维新、李运生、武兰芳、黄满湘等
老师以及青岛农业大学张欣欣同学的帮助, 在此表
示感谢！
参考文献
[1] Willey R W. Intercropping—Its importance and research
needs. Part 1. Competition and yield advantages[J]. Field
Crops Research, 1979, 32: 1−10
[2] Ofori F, Stern W R. Maize/cowpea intercrop system: Effect of
nitrogen fertilizer on productivity and efficiency[J]. Field
Crops Research, 1986, 14: 247−261
[3] Hauggaard-Nielsen H, Ambus P, Jensen E S. Interspecific
competition, N use and interference with weeds in pea-barley
intercropping[J]. Field Crops Research, 2001, 70(2): 101−109
[4] Hauggaard-Nielsen H, Gooding M, Ambus P, et al. Pea-barley
intercropping for efficient symbiotic N2-fixation, soil N
acquisition and use of other nutrients in European organic
cropping systems[J]. Field Crops Research, 2009, 113: 64−71
[5] Izaurralde R C, Juma N G, McGill W B, et al. Performance of
conventional and alternative cropping systems in cryolboreal
subhumid central Alberta[J]. The Journal of Agricultural Sci-
ence, 1993, 120: 33−42
[6] Anil L, Park J, Phipps R H, et al. Temperate intercropping of
cereals for forage: A review of the potential for growth and
utilization with particular reference to the UK[J]. Grass and
Forage Science, 1998, 53(4): 301−317
[7] 张恩和, 李玲玲, 黄高宝, 等. 供肥对小麦间作蚕豆群体产
量及根系的调控[J]. 应用生态学报, 2002, 13(8): 939−942
[8] Thorsted M D, Olesen J E, Weiner J. Width of clover strips
and wheat rows influence grain yield in winter wheat/white
clover intercropping[J]. Field Crops Research, 2006, 95(2/3):
280−290
[9] 沈新平 , 陈后庆 , 庄恒扬 , 等. 小麦−白三叶草复合群体中
种群关系的初步研究[J]. 生态学杂志, 1999, 18(1): 20−24
[10] 毛凯, 周寿荣. 豆科牧草与冬小麦间作的农田生态效应[J].
生态学杂志, 1993, 12(4): 55−57
[11] Hiltbrunner J, Streit B, Liedgens M. Are seeding densities an
opportunity to increase grain yield of winter wheat in a living
mulch of white clover?[J]. Field Crops Research, 2007,
102(3): 163−171
[12] 王西芝 , 白洪立 , 孟淑华, 等 . 超高产小麦新品种济麦 22
号及超高产栽培技术[J]. 中国种业, 2007(4): 60−62
[13] 史泽艳, 高晓飞, 谢云. SUNSCAN冠层分析系统在农田生
态系统观测中的应用[J]. 干旱地区农业研究, 2005, 23(4):
78−82
[14] 韩烈保, 胡久林, 杨永利, 等. 白三叶草坪蒸散和光合蒸腾
速率日变化研究 [J]. 北京林业大学学报 , 2006, 28(S1):
22−25
[15] 王润元, 杨兴国, 赵鸿, 等. 半干旱雨养区小麦叶片光合生
理生态特征及其对环境的响应 [J]. 生态学杂志 , 2006,
25(10): 1161−1166
[16] 刘铁梅, 曹卫星, 罗卫红, 等. 小麦叶面积指数的模拟模型
研究[J]. 麦类作物学报, 2001, 21(2): 38−41
[17] 任书杰, 李世清, 王全九, 等. 栽培模式、施氮和品种对冬
小麦冠层结构和产量的影响[J]. 生态学杂志, 2006, 25(12):
1449−1454
[18] 陈素英, 张喜英, 毛任钊, 等. 播期和播量对冬小麦冠层光
合有效辐射和产量的影响 [J]. 中国生态农业学报 , 2009,
17(4): 681−685