全 文 ：中国生态农业学报 2009年 9月 第 17卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sept. 2009, 17(5): 949−953


* 福建省自然科学基金项目(2009J01073)、福建省教育厅科技项目(JA08077)资助
刘泓(1968~), 女, 博士, 副教授, 研究方向为植物营养与环境生态。E-mail: fjauliuhong@163.com
收稿日期: 2008-10-08 接受日期: 2008-12-29
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00949
拟南芥对多环芳烃菲胁迫的早期响应*
刘 泓 1 崔 波 2 叶媛蓓 1 唐 玲 2 王宗华 2
(1. 福建农林大学资源与环境学院 福州 350002; 2. 福建农林大学生命科学学院 福州 350002)
摘 要 选用模式植物拟南芥及 3 环的多环芳烃菲为材料, 研究了抗氧化酶和膜保护系统的早期响应及胁迫
下相关基因 mRNA 的差异表达, 结果表明: 菲胁迫 12 h 时, 拟南芥叶片超氧化物歧化酶(SOD)及过氧化物酶
(POD)活性明显高于对照, 清除超氧阴离子自由基( 2O⋅ − )及过量 H2O2的机制已启动。胁迫 72 h时 H2O2含量出
现累积现象, 但膜系统仍未受到膜脂过氧化作用的明显伤害。随着胁迫时间的延长, 拟南芥的光合作用无论在
mRNA水平还是细胞水平都受到影响。本研究揭示了氧化胁迫响应是植物对多环芳烃胁迫的重要早期应激反应。
关键词 拟南芥 多环芳烃 菲 氧化胁迫 mRNA表达
中图分类号: Q945.78 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)05-0949-05
Early reactions of Arabidopsis thaliana to phenanthrene
polycyclic aromatic hydrocarbon stress
LIU Hong1, CUI Bo2, YEI Yuan-Bei1, TANG Ling2, WANG Zong-Hua2
(1. College of Resources and Environment, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China;
2. College of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)
Abstract In order to determine early reactions of A. thaliana to polycyclic aromatic hydrocarbon phenanthrene stress, early re-
sponses of antioxidases and membrane protection system of A. thaliana were analyzed. Then differential expressions of related genes
in mRNA level under phenanthrene stress were determined via Real-Time PCR. The results show higher superoxide dismutase (SOD)
and peroxidase (POD) activities compared with non-treated control samples when A. thaliana seedlings are exposed to phenanthrene
for 12 h. This may indicate that the plants are activated in 2O
⋅ − and H2O2. Excess H2O2 begins to precipitate when A. thaliana is ex-
posed to phenanthrene for 72 h, but the membrane system shows no obvious injury from lipid peroxidation. While phenanthrene
stress prolongs, A. thaliana photosynthesis is completely inhibited, which is indicated by at gene transcriptional level and/or at cellu-
lar level. The findings suggest that oxidative stress reaction is an important early response to polycyclic aromatic hydrocarbons
(PAHs) stress in plants.
Key words Arabidopsis thaliana, Polycyclic aromatic hydrocarbon, Phenanthrene, Oxidative stress, mRNA expression
(Received Oct. 8, 2008; accepted Dec. 29, 2008)
随着环境污染的不断增加, 多环芳烃(PAHs)污
染已成为全球面临的严重环境问题之一。它能引起
癌症和组织突变等, 严重威胁着人类健康, 因而引
起人们的高度关注[1]。菲(Phenanthrene)是分布较广
泛的三环多环芳烃, 关于植物对菲胁迫的响应及其
受毒害机制尚研究较少 , 目前尚不清楚菲胁迫下 ,
植物是否有特殊的响应机制[2,3]。拟南芥因具有独特
的生物学、遗传学以及分子生物学特性而成为当今
植物科学研究的模式植物, 特别是 2000年底完成的
拟南芥全基因组的测序, 为拟南芥基因克隆与功能
研究提供了更高的平台。Alkio等[3]研究了拟南芥在
菲胁迫下的受害症状, 认为拟南芥能吸收菲, 在 30 d
内能忍受 1.0 mmol·L−1的菲胁迫, 是进行多环芳烃
污染修复的潜在植物, 拟南芥最终受害可能是由于
过多的 H2O2累积所造成。Paskova等[4]研究认为, 植
物的氧化胁迫响应是植物响应 PAHs 胁迫的早期警
报, 在胁迫条件下植物保护酶活性显著提高, 脂质
过氧化作用增强。我们也报道了四环的多环芳烃荧
950 中国生态农业学报 2009 第 17卷


蒽诱导了拟南芥的氧化胁迫响应[5]。但目前有关多
环芳烃胁迫下拟南芥的早期应激反应及响应机制的
研究尚少见报道。本研究选用拟南芥幼苗及三环的
多环芳烃菲为材料, 选择菲胁迫下拟南芥的敏感浓
度 1 mmol·L−1为胁迫浓度, 从植物对非生物胁迫
响应紧密相关的抗氧化酶及膜保护系统的变化入手,
结合胁迫下相关基因 mRNA 差异表达的情况, 研究
拟南芥对多环芳烃菲胁迫的早期应激响应, 旨在为
揭示植物对多环芳烃的应答机制及进一步的污染修
复提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
根据 Alkio等[3]的研究结果, 选择菲胁迫下拟南
芥的敏感浓度 1 mmol·L−1为胁迫浓度进行早期应
激响应试验。
用甲醇溶解菲 (分析纯 , Sigma)配制成 100
mmol·L−1 的菲甲醇储备液, 吸取一定体积的储备
液迅速加入到配制好已灭菌的热 MS(Murashige and
Skoog)培养基中, 得到 1.00 mmol·L−1 的菲胁迫培
养基, 混合均匀后倒板, 待其冷却后, 将在正常 MS
培养基中生长 18 d的拟南芥 Col-4生态型幼苗移入
菲胁迫培养基中, 在 23±1 ℃、16/8 h的光照/黑暗、
光照强度 130±2 µmol·m−2·s−1的培养箱中胁迫培
养, 经 12 h、24 h、36 h、48 h、72 h胁迫后分别取对
照和 1.00 mmol·L−1菲胁迫处理的拟南芥叶片 测定
生理指标及目的基因 RNA水平的表达差异。
1.2 测定方法
1.2.1 生理指标测定
取 0.2~1.0 g拟南芥叶片加入 5 mL 50 mmol·L−1
含 1%聚乙烯吡咯烷酮(Polyvinyl pyrrilodone, PVP)
的冰磷酸提取液(pH = 7), 于冰冻研钵中快速研磨后
倒入离心管, 冷冻离心 10 min ( 4 ℃, 10 000 r·min−1),
取上清液作为酶液测定超氧化物歧化酶(Superoxide
dismutase, SOD)、过氧化物酶(Peroxidase, POD)、过
氧化氢酶(Catalase, CAT)活性及丙二醛(Malonadehyde,
MDA)、蛋白质含量。SOD 活性采用硝基四氨唑蓝
(Nitroblue tetrazolium, NBT)光还原法 [6]测定, POD
活性采用愈创木酚法[7]测定, CAT 活性采用紫外吸
收法[8]测定, MDA 含量采用硫代巴比妥酸比色法[9]
测定 , 蛋白质含量采用考马斯亮蓝法 [9]测定 , 抗坏
血酸过氧化物酶(Ascorbate peroxidase, APX) 活性
采用紫外分光光度法[10]测定, H2O2含量采用林植芳[11]
等的方法测定, 叶绿素含量采用可见分光光度法[9]
测定, 谷胱苷肽(Glutathion, GSH)含量参照 5,5-二巯基
-2,2-二硝基苯甲酸(5,5,-Dithio-bis-nitrobenzoic acid,
DTNB)显色法[12]测定。
1.2.2 Real-Time PCR
用 Trizol 法提取拟南芥总 RNA, 紫外分光光度
计分析所提取的 RNA纯度与浓度, 电泳验证 RNA完
整性。对所提取的 RNA 用逆转录试剂盒(Invitrogen)
合成 cDNA第一链。采用 TaKaRa宝生物工程(大连)
有限公司生产的 SYBR Premix Ex TaqTM的试剂盒进
行目的基因的 Real-Time PCR 反应, 从 cDNA 中扩
增目的片断, 以 actin7 (At5g09810)为内标。PCR反
应引物为: actin7 (ACT7; At5g09810) 5′-CATCCCTC
AGCACCTTCCA-3′和 5′-ACAAACTCACCACCACG
AACC-3′; 核 酮 糖 -1,5- 二 磷 酸 羧 化 酶 (RUBP;
Atcg00490)5′-ACTTGAAGGAGACAGGGAGTCAA-
3′和 5′-TGAAGCCACAGGCAGAACA-3′; 光系统Ⅱ
作用中心结合蛋白(At3g55330)5′-GGAGGTGGGAG
AAGATGAAAGA-3′和 5′-AAGGGAAAGAGAGAA
GAAGAATGGA-3′; 叶绿素 a、b结合蛋白(At1g61520)
5′-TTGGAACCTTTGTTTCTTCTACCC-3′和 5′-TTG
TGCTGCCATTTTCTCTGTT-3′; 过氧化氢酶 (CAT;
At4g35090)5′-GGGATATTCGTGGTTTTGCTGT-3′ 和
5′-GGATGTTTGTTTTCGGGTTAGG-3′; 抗坏血酸过
氧化物酶(APX; At1g07890) 5′-CGAGAAATACGCTG
CTGATGAA-3′ 和 5′-GGGGAGACACACACACACA
CA-3′。PCR反应程序为 95 ℃10 s预变性, 然后 95 ℃
5 s, 63.0 ℃ 20 s, 46次循环。融解曲线: 63~ 95 ℃每
0.5 ℃温度梯度读板 1次, 读板时间为 2 s, 3次重复。
1.3 数据处理
相对含量(活性)=胁迫处理含量(活性)/对照含量
(活性); 下降率=(对照含量或活性−胁迫处理含量或
活性)/对照含量或活性 ; 上升率=(胁迫处理含量或
活性−对照含量或活性)/对照含量或活性。试验 5 次
重复, 方差分析(ANOVA)采用 SPSS(13.0)软件进行。
2 结果与分析
2.1 菲胁迫对拟南芥叶片光合作用的影响
2.1.1 菲胁迫对拟南芥叶片叶绿素含量的影响
不同时间 1.00 mmol·L−1菲胁迫对生长 18 d的
拟南芥叶片叶绿素含量的影响见表 1。随着胁迫时
间从 12 h延长到 72 h, 与对照相比, 拟南芥叶片叶
绿素 a、叶绿素 b及叶绿素 a+b的相对含量均有所下
降, 且经过 24 h菲胁迫, 拟南芥叶片叶绿素 a、叶绿
素 b 及叶绿素 a＋b 的下降率变化显著, 分别达到
14.56%、11.50%及 13.8%, 表明 1.00 mmol·L−1菲
胁迫 24 h, 拟南芥光合作用受到影响。
2.1.2 菲胁迫对拟南芥叶片光合作用相关蛋白编码
基因表达的影响
菲胁迫过程中拟南芥 3 个光合作用相关蛋白编
第 5期 刘 泓等: 拟南芥对多环芳烃菲胁迫的早期响应 951


表 1 不同时间菲胁迫对拟南芥叶片叶绿素含量的影响
Tab.1 Effect of phenanthrene stress on chlorophyll content in A. thaliana leaves at different time course %
叶绿素 a Chlorophyll a 叶绿素 b Chlorophyll b 叶绿素 a+b Chlorophyll a+b 胁迫时间
Stress time
(h)
相对含量
Relative content
下降率
Decrease rate
相对含量
Relative content
下降率
Decrease rate
相对含量
Relative content
下降率
Decrease rate
12 97.30±2.86a 2.70±2.86a 98.37±8.35a 1.63±8.35a 97.58±4.28a 2.42±4.28a
24 85.44±2.06bc 14.56±2.06bc 88.50±5.91bc 11.50±5.91bc 86.18±2.88bc 13.82±2.88bc
36 88.15±1.70b 11.85±1.70b 93.55±6.45ab 6.45±6.45ab 89.48±2.57b 10.52±2.57b
48 84.51±3.51c 15.49±3.51c 85.53±7.18bc 14.47±7.18bc 84.76±4.28c 15.24±4.28c
72 85.93±1.06bc 14.07±1.06bc 80.09±5.56c 19.91±5.56c 84.54±2.13c 15.46±2.13c
同列不同字母表示差异达 5%显著水平, n=5, 表 2、表 3同。Different letters in the same column show significant difference at 5% level. n=5.
The same as the table 2 and table 3.

码基因表达量都呈现出一定的差异性, 分别是核酮
糖-1,5-二磷酸羧化酶(Atcg00490), 光系统Ⅱ作用中
心结合蛋白(At3g55330)和叶绿素 a、b 结合蛋白
(At1g61520)(图 1)。其中光系统Ⅱ作用中心结合蛋白
(At3g55330)及叶绿素 a、b 结合蛋白(At1g61520)编
码基因在胁迫 24 h时表达量都显著增加, 分别为原
来的 1.36倍及 1.74倍, 而其他胁迫时间表达量都表
现为下调。核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Atcg00490)编
码基因的表达量呈现出下降趋势。3 个光合作用相关
蛋白编码基因的表达量在胁迫 72 h 时下调为原来的
36%(At3g55330)、12%(At1g61520)及 11%(Atcg00490),
表明植物虽然在胁迫 24 h 时通过加快光合作用的碳
同化过程为细胞提供更多的能量以积极响应菲胁迫,


图 1 菲胁迫对光合作用相关蛋白编码基因表达的影响
Fig. 1 Effect of phenanthrene stress on expression of genes
encoding photosynthesis-associated proteins
但随着胁迫时间的延长光合作用开始受到一定程度
的抑制。
2.2 菲胁迫对拟南芥抗氧化系统的影响
2.2.1 菲胁迫下拟南芥叶片抗氧化酶活性的变化
不同菲胁迫时间对生长 18 d 的拟南芥叶片
SOD、CAT、POD及 APX活性的影响见表 2。与对
照相比, 1.00 mmol·L−1菲胁迫 12~72 h SOD相对活
性随胁迫时间的延长虽有下降趋势, 但与对照相比
有显著提高。POD活性除表现出与 SOD相似的规律
外, 胁迫 48 h时 POD相对活性显著增加, 达到最高
值 176.54%, 上升率达 76.54%。表明菲胁迫 12~72 h
拟南芥叶片清除 2O⋅ −及 H2O2的能力都明显增强, 但
随着胁迫时间的延长, 清除能力呈下降趋势。与对
照相比, 1.00 mmol·L−1菲胁迫 12~72 h处理的 CAT
活性及 APX活性却有不同程度的下降, 随着胁迫时
间的延长, CAT 相对活性显著下降, 而 APX 相对活
性则缓慢上升, 清除 H2O2的能力逐步提高。
2.2.2 菲胁迫对拟南芥叶片 CAT 及 APX 基因表达
的影响
1.00 mmol·L−1 菲胁迫下 CAT(At4g35090)及
APX(At1g07890)基因表达的变化表明(图 2), 胁迫
12~72 h CAT的表达被暂时抑制, 从而解释了菲胁迫
12~72 h 处理的 CAT 活性显著下降的原因; 同时
APX的表达则有明显上调。胁迫 12~24 h, 定位在叶
绿体的抗坏血酸-谷胱甘肽途径中的 APX 的表达被
诱导, 胁迫 36~48 h APX的表达量极显著上升, 48~

表 2 不同时间菲胁迫对拟南芥叶片抗氧化酶活性的影响
Tab. 2 Effect of phenanthrene stress on antioxidase activities in A. thaliana leaves at different time course %
SOD CAT POD APX 胁迫时间
Stress
time
(h)
相对活性
Relative content
上升率
Increase rate
相对活性
Relative content
下降率
Decrease rate
相对活性
Relative content
上升率
Increase rate
相对活性
Relative content
下降率
Decrease rate
12 445.37±11.80a 345.37±11.80a 67.19±3.22a 32.81±3.22a 161.59±7.85b 61.59±7.85b 63.19±1.81c 36.81±1.81c
24 434.82±13.10a 334.82±13.10a 73.75±2.45a 26.25±2.45a 156.38±1.73b 56.38±1.73b 79.57±2.47b 20.43±2.47b
36 366.92±9.26b 266.92±9.26b 49.52±8.38b 50.48±8.38b 153.79±4.45bc 53.79±4.45bc 82.76±2.09a 17.24±2.09a
48 365.03±18.52b 265.03±18.52b 41.74±5.46c 58.26±5.46c 176.54±1.99a 76.54±1.99a 81.72±1.55ab 18.28±1.55ab
72 318.35±7.39c 218.35±7.39c 36.53±7.33c 63.47±7.33c 134.89±3.62d 34.89±3.62d 80.22±0.74ab 19.78±0.74ab
952 中国生态农业学报 2009 第 17卷


72 h表达量显著下降, 48 h表达量最高, 上调为原来
的近 5倍, 从而使 APX活性缓慢上升。
2.2.3 菲胁迫下拟南芥叶片谷胱甘肽含量的变化
不同时间菲胁迫对生长 18 d的拟南芥叶片GSH
含量的影响见表 3。与对照相比, 1.00 mmol·L−1菲
胁迫 12~72 h GSH相对含量增高, 胁迫 36 h达最高
值, 显示出菲胁迫 12~24 h 拟南芥的非酶系统已经
开始启动清除过量的 H2O2。随着胁迫时间的延长
GSH含量提高的幅度下降, 胁迫 36 h时拟南芥叶片
GSH含量提高的幅度最快, 达 27.79%。


图 2 菲胁迫对 CAT(At4g35090)及 APX(At1g07890)
基因表达的影响
Fig. 2 Effect of phenanthrene stress on CAT(At4g35090) and
APX(At1g07890) expression

2.3 菲胁迫对拟南芥叶片膜脂过氧化作用的影响
不同时间菲胁迫对生长 18 d的拟南芥叶片H2O2
及 MDA 含量的影响见表 3。与对照相比, 菲胁迫
12~72 h H2O2 相对含量逐渐增高, 表明随胁迫时间
延长, H2O2逐步累积, 胁迫 72 h时H2O2累积量明显,
上升率为 13.49%。菲胁迫 12~72 h MDA含量也有增
高趋势, 但处理间差异不显著, 说明菲胁迫 12~72 h
在保护酶系统及非酶系统的协同作用下 , 过量的
H2O2 得到及时有效地清除, 拟南芥叶片膜脂过氧化
作用还未明显开始, 膜系统未受到伤害。
3 讨论
本研究结果显示, 菲胁迫 12 h 时, 拟南芥叶片
SOD 活性明显高于对照 , 清除超氧阴离子自由基
2O
⋅ −的能力已启动。定位在叶绿体和细胞质的两套分
解 H2O2的酶系统及非酶系统的协同作用下, 菲胁迫
12~72 h 内拟南芥能及时清除细胞内过量的 H2O2,
虽然胁迫 72 h时H2O2含量出现累积现象, 但膜系统
仍未受到膜脂过氧化的明显伤害, 表现叶片并未发
生膜脂过氧化产物 MDA的显著累积。同时, 随着胁
迫时间的延长, 无论在 mRNA 水平还是细胞水平拟
南芥的光合作用均受到影响, 核酮糖-1,5-二磷酸羧
化酶编码基因的表达下降, 胁迫 24 h拟南芥叶片叶
绿素含量下降, 光系统Ⅱ作用中心结合蛋白及叶绿
素 a、b结合蛋白编码基因的表达开始下降。
两套酶系统中 , POD 响应较快 , 表现在随着
胁迫时间的延长, POD活性显著增加, 同时 APX活
性缓慢上升。与对照相比, 1.00 mmol·L−1菲胁迫 12~
72 h 的拟南芥叶片 CAT 及 APX 活性均有不同程度
的下降。虽然未发现菲胁迫对植物 CAT 和 APX 活
性影响的相关报道, 但从非生物胁迫下植物和动物
CAT 和 APX 活性变化的研究看, 结果并不完全一
致。何文亮等[13]研究指出经 100 mmol·L−1 NaC1处
理 12 h、24 h、48 h和 72 h, 野生型拟南芥体内 SOD、
CAT和 APX活性均升高。其他盐、淹水、重金属等
对桑树、烟草、乌麦及小麦胁迫的研究也有相似的
结果[14−16]。而 Jadhav等[17]则研究认为混合金属污染
的地下水通过污染饮用水而诱导雄鼠经历了氧化胁
迫, 在 10 倍及 100 倍的胁迫计量下, 雄鼠大脑、肝
脏及肾脏的 CAT活性下降。Razinger等[18]研究了短
期铜胁迫下浮萍的抗氧化响应, 认为胁迫 24 h 后
CAT 活性上升, 而在高浓度铜胁迫下 CAT 活性下
降。为进一步验证生理水平的结果 , 本研究利用
Real-Time PCR技术分析了 mRNA水平上菲胁迫对
拟南芥叶片 CAT及 APX基因表达的影响。结果显示,
胁迫 12~72 h CAT的表达被暂时抑制, 其中 0~12 h
CAT基因的表达被明显抑制, 胁迫 0~12 h, APX的表
达也暂时被抑制, 12~ 24 h表达量开始上升, 36~48 h
APX 的表达量极限著上升。因此 , 正是由于胁迫
12~72 h CAT的表达被暂时抑制, 造成了 CAT活性
的暂时下降, 也正是由于胁迫 0~12 h APX的表达暂
时被抑制, 然后上升, 造成 APX 活性的缓慢上升,
表明菲胁迫下不同抗氧化酶响应的差异性和协同
性。这与 PAHs 荧蒽胁迫下拟南芥抗氧化酶的响应

表 3 不同时间菲胁迫对拟南芥叶片 GSH、H2O2及 MDA含量的影响
Tab. 3 Effect of phenanthrene stress on GSH, H2O2 and MDA content in A. thaliana. leaves at different time course %
GSH H2O2 MDA 胁迫时间
Stress time
(h)
相对含量
Relative content
上升率
Increase rate
相对含量
Relative content
上升率
Increase rate
相对含量
Relative content
上升率
Increase rate
12 92.23±7.77c −7.77±7.77c 103.19±1.62a 3.19±1.62a 104.82±8.41b 4.82±8.41b
24 122.55±1.40a 22.55±1.40a 106.17±2.06a 6.17±2.06a 114.66±2.81a 14.66±2.81a
36 127.79±4.95a 27.79±4.95a 104.75±2.31a 4.75±2.31a 112.45±2.03a 12.45±2.03a
48 117.83±4.77b 17.83±4.77b 107.29±3.50a 7.29±3.50a 113.01±3.06a 13.01±3.06a
72 108.45±11.77c 8.45±11.77c 113.49±14.22b 13.49±14.22b 110.45±2.18a 10.45±2.18a
第 5期 刘 泓等: 拟南芥对多环芳烃菲胁迫的早期响应 953


相似[5]。
另外, 与酶系统胁迫 12 h 就已开始响应相比,
非酶系统的响应则相对较晚, 表现在菲胁迫 12~24 h
拟南芥的非酶系统开始启动, 清除过量的 H2O2, 胁
迫 36 h时拟南芥叶片 GSH含量显著增加。
菲胁迫的研究结果进一步揭示出拟南芥能吸收
疏水性三环有机污染物 PAHs, 不同的研究也证实了
这一结论。Alkio等[3]用台盼蓝染色法在解剖显微镜
下观察到拟南芥在菲胁迫 3~6 h开始出现细胞死亡,
胁迫 48 h 85%的幼苗出现细胞坏死, 认为造成细胞
坏死的原因是由于菲被植物被动吸收进入细胞质而
引起, 同时他们还利用气质联用光谱分析法检测到
了拟南芥所吸收的菲。Wild等[19]利用双光子激光扫
描显微镜观察到另一种三环的 PAHs 蒽(Anthracene)
胁迫 72 h下, 能从玉米叶片扩散进入细胞内。
一般认为 H2O2及 2O⋅ −等活性氧(Reactive oxygen
species, ROS)是有氧代谢的附产物, 植物正常代谢
都会产生 ROS。另一条 ROS产生的途径则是植物的
非生物胁迫响应, 植物利用自身的 ROS清除机制即
酶系统及非酶系统来清除多余的 ROS, 避免受到伤
害。但近年来日益增多的研究表明植物体十分活跃
地产生着 ROS, 并将之作为信号分子控制着细胞程
序性死亡、病原体防御、细胞循环和激素信号转导
等生命过程[20-24], 显示出 ROS不仅是有氧代谢的有
毒副产物, 更重要的是植物生长、发育和防御途径
的调节者和信号分子。Mittler等[25]认为 H2O2及 2O⋅ −
等 ROS作为信号分子能诱导至少 152个基因在拟南
芥中的响应。本研究显示, 菲胁迫下拟南芥经历了
氧化胁迫反应, 那么过量的 H2O2及 2O⋅ −等 ROS是否
参与了 PAHs 胁迫的信号转导、ROS 诱导了哪些蛋
白及基因的表达等有待进一步深入研究。
参考文献
[1] Fismes J., Schwartz C., Perrin-Ganier C., et al. Risk of con-
tamination for edible vegetables growing on soils polluted by
polycyclic aromatic hydrocarbons[J]. Polycyclic Aromatic
Compounds, 2004, 24 (4/5): 827−836
[2] 刘泓, 叶媛蓓, 唐玲, 等. 植物对 PAHs 胁迫响应及植物修
复研究进展[J]. 华侨大学学报, 2008, 29 (1): 1−5
[3] Alkio M., Tabuchi1 T. M., Wang X. C., et al. Stress responses
to polycyclic aromatic hydrocarbons in Arabidopsis include
growth inhibition and hypersensitive response-like symp-
toms[J]. Journal of Experimental Botany, 2005, 56 (421):
2983−2994
[4] Paskova V., Hilscherova K., Feldmannova M., et al. Toxic ef-
fects and oxidative stress in higher plants exposed to poly-
cyclic aromatic hydrocarbons and their N-heterocyclic de-
rivatives[J]. Environmental Toxicology and Chemistry, 2006,
25 (12): 3238−3245
[5] 刘泓, 叶媛蓓, 崔波, 等. 多环芳烃荧蒽诱导拟南芥氧化胁
迫[J]. 应用生态学报, 2008, 19 (2): 413−418
[6] Giannopolitis C. N., Rice S. K. Superoxide dimutase purifica-
tion and quantitative relationship with water-soluble protein
in seedlings[J]. Plant Physiology, 1997, 59 (2): 315−318
[7] 刘祖祺 , 张石城 . 植物抗性生理学[M]. 北京: 中国农业出
版社, 1994: 369−385
[8] 王晶英. 植物生理生化实验技术与原理[M]. 哈尔滨: 东北
林业大学出版社, 2003: 83
[9] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京: 高等教
育出版社, 2000: 260−261, 184−185, 134−137
[10] 邹琦 . 植物生理学实验指导[M]. 北京 : 中国农业出版社 ,
2000: 7, 172
[11] 林植芳. 衰老叶片叶绿体中 H2O2 的累积与膜脂过氧化[J].
植物生理学报, 1998, 14 (1): 16−22
[12] 李延, 刘星辉, 庄卫民, 等. 缺镁对龙眼叶组织活性氧代谢
及膜系统的影响[J]. 热带作物学报, 2000, 21 (4): 39−44
[13] 何文亮, 黄承红, 杨颖丽, 等. 盐胁迫过程中抗坏血酸对植
物的保护功能[J]. 西北植物学报, 2004, 24 (12): 2196−2201
[14] 盖英萍, 冀宪领, 牟志美, 等. 氯化钠胁迫对桑树超氧化物歧
化酶和过氧化氢酶的影响[J]. 蚕业科学, 2006, 32 (1): 99−102
[15] 曾淑华, 赵正雄, 覃鹏, 等. 淹水对转超氧化物歧化酶或过
氧化物酶基因烟草某些生理生化指标的影响[J] .植物生理
学通讯, 2005, 4l (5): 603−606
[16] 马文丽 , 王转花 . 铅胁迫对乌麦及普通小麦抗氧化酶的影
响[J]. 山西农业科学, 2004, 32 (2): 8−l2
[17] Jadhav S. H., Sarkar S. N., Kataria M., et al. Subchronic
exposure to a mixture of groundwater-contaminating metals
through drinking water induces oxidative stress in male rats[J].
Environmental Toxicology and Pharmacology, 2007, 23 (2):
205−211
[18] Razinger J., Dermastia M., Drinovec L., et al. Antioxidative
responses of duckweed (Lemna minor L.) to short-term cop-
per exposure[J]. Environment Science Pollution Research In-
ternational, 2007, 14 (3): 194−201
[19] Wild E., Dent J., Barber J. L., et al. A novel analytical ap-
proach for visualizing and tracking organic chemicals in
plants[J]. Environmental Science and Technology, 2004, 38
(15): 4195−4199
[20] Costa V., Moradas-Ferreira P. Oxidative stress and signal
transduction in Saccharomyces cerevisiae: Insights into age-
ing, apoptosis and diseases[J]. Molecular Aspects of Medicine,
2001, 22 (4/5): 217−246
[21] Foreman J., Demidchik V., Bothwell J. H. F., et al. Reactive
oxygen species produced by NADPH oxidase regulate plant
cell growth[J]. Nature, 2003, 422 (6930): 442−446
[22] Jiang K., Meng Y. L., Feldman L. J. Quiescent center forma-
tion in maize roots is associated with an auxin-regulated oxi-
dizing environment[J]. Development, 2003, 130 (7):
1429−1438
[23] Kwak J. M., Mori I. C., Pei Z. M., et al. NADPH oxidase
AtrbohD and AtrbohF genes function in ROS-dependent ABA
signaling in Arabidopsis[J]. EMBO Journal, 2003, 22 (11):
2623−2633
[24] Overmyer K., Brosché M., Kangasjrvi J. Reactive oxygen
species and hormonal control of cell death[J]. Trends in Bio-
chemical Sciences, 2003, 8 (7): 335−342
[25] Mittler R., Vanderauwera S., Gollery M., et al. Reactive
oxygen gene network of plants[J]. Trends in Biochemical
Sciences, 2004, 9 (10): 490−498