全 文 ：　 　 4倡 　 国家自然科学基金项目（４０５７５０５６）和中国气象局气候变化专项（CCSF２００６唱４０）资助
　 　 收稿日期 ：２００５唱０１唱２０ 　 改回日期 ：２００５唱０４唱１５
草地牧草物候发育模型的应用研究 倡
———以锡林郭勒草原为例
魏玉蓉１ 　潘学标２ 　敖其尔３ 　郝 　璐１
（１畅内蒙古自治区气象卫星遥感中心 　呼和浩特 　 ０１００５１ ；２畅中国农业大学资源与环境学院 　北京 　 １０００９４ ；
３畅内蒙古锡林郭勒盟牧业气象试验站 　锡林浩特 　 ０１２６００）
摘 　要 　天然草地牧草生长发育受环境条件影响很大 ，牧草的发育期年际间和年内有很大变化 。利用多年牧草物
候观测资料 ，分析了影响草地牧草生长发育的主要气象要素并建立了锡林郭勒草原主要牧草物候发育模型 。
关键词 　草地 　牧草 　物候发育 　模型
Application research of grass phenophase models in grassland — A case study from Xilin Gol grassland ．WEI Yu唱Rong１ ，
PAN Xue唱Biao２ ，Aoqier３ ，HAO Lu１ （１ ．Meteorological Remote Sense Center of Inner Mongolia Autonomous Region ，Huh唱
hot ０１００５１ ，China ；２ ．College of Natural Resources and Environment ，China Agricultural University ，Beijing １０００９４ ，Chi唱
na ；３ ．Meteorological Bureau of Xilin Gol League ，Inner Mongolia Autonomous Region ，Xilin Hot ０１２６００ ，China） ，CJEA ，
２００７ ，１５（１） ：１１７ ～ １２１
Abstract 　 The grass grow th in natural grassland is affected seriously by environment factors ．The developmental period of
grass is very different in every year ．A long唱term observation data of grass and main climate data in natural grassland are
analyzed ．The phenophase models of four species are built in the grassland ．
Key words 　 Grassland ，Grass ，Phenophase ，Model
（Received Jan ．２０ ，２００５ ；revised April １５ ，２００５）
长期以来 ，作物生长模型在不同的作物品种中进行了较全面的研究 。关于草地方面的模型 ，自 １９６８年
IBP开始以后 ，也有较大研究进展 ，比较经典的模型有 BACROS 、SPAM 、ARID CROP 、CENTURY 、GRAS唱
MON和 GRAZPLAN等［５ ，６］ 。
但国外所作的草地模型多是人工草地和半人工草地 ，针对干旱 、半干旱的天然草地模型相对较少 。近
年来我国在作物模型研究领域积累了很多经验 ，但在草地模型研究方面还很薄弱［１ ，２］ 。我国北方草地受气
候条件制约的因素很大 ，牧草生长随季节性波动产量年季间有 ± １５％ ～ ± ２００％ 的变化 ，而年内受降水分布
不均的影响产量也极不均衡 。放牧牲畜随牧草生长有“夏壮 、秋肥 、冬瘦 、春乏（死）”的循环规律［３］ 。由于草
地环境和草地初级生产力之间有明显的季节性周期变化 ，由气候波动引起的草地生产力年际波动 ，在一定
空间范围内具有一致性 ，且在一定时间范围内具有持续性 ，因此 ，建立大气唱植被唱畜草模型是可能的 。
1 　研究区域概况与研究方法
本研究资料来源于内蒙古锡林郭勒盟牧业气象试验站 ，具有连续多年的牧草 、放牧绵羊和气象要素同
步观测资料 。该试验站位于 １１６°０４′E ，４３°５７′N ，海拔 ９８９畅５m ，为典型草原 。作为国家一级牧业气象试验站 ，
该站自 １９７９年恢复牧业气象工作以来一直开展牧业气象观测 ，至今已积累了 ２０多年的观测资料 。牧草观
测区地势平坦 ，土壤为栗钙土 ，植被以耐旱的禾本科草类占优势 ，地下水埋深 ＞ ２m 。主要观测禾本科牧草有
羊草 （ Leymus chinensis ）和贝加尔针茅 （ Stipa baicalensis ） ，菊科有黄蒿 （ A rtemisia mongolica） 、冷蒿
（A rtemisia f rigida）和阿尔泰狗哇花（Heteropappus altaicus）等 。
第 １５ 儍卷第 １期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 换　 No ．１
２ ０ ０ ７ 乔年 １ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Jan ．，　 ２００７ 後
2 　结果与分析
2畅1 　牧草物候发育期分析
许多研究证实 ，植物发育期出现的日期与一定的温度累积有关 ，通常用积温来确定作物发育速率 。假
定某一给定作物品种平均发育速率 ，或者说从某一个发育期（如抽穗）到下一个发育期（如成熟） ，在这期间
不管温度如何分布 ，所要求的日平均温度总和（即积温）是一样的 ，把这种温度总和称之为温度日·总和或
度·日概念 。为表示某一发育期与温度的关系 ，这种温度通常都是从影响作物生育期最低（下限）温度以上
来累积的 。
牧草发育期模型也是基于这种理论来建立的 。羊草和针茅的观测发育期为返青 、抽穗 、开花 、成熟和黄
枯 ，冷蒿和阿尔泰狗哇花的观测发育期为返青 、花序形成 、开花 、成熟和黄枯 。将整个发育期定为 P ，单个发
育期为 Pi（ i ＝ ０ ，１ ，⋯ ，n） ，则返青期为 P０ ，开花期为 P１ ，成熟期为 P２ 和黄枯期为 P３ 。为简化发育期的过
程描述 ，这里主要以牧草返青期分析为主 。
典型草原的气候特点是春季干旱 、多风 ，牧草返青早晚对牲畜恢复膘情和水土保持有重要意义 。牧草
返青除受长期形成的自身遗传机制以一定的生物钟节律进行外 ，还受外界条件的影响 。草原区春季气候冷
暖交替频繁 ，早春和晚春的日期相差较大 ，天然牧草的返青期早晚有很大的差异 。由图 １可知 ，冷蒿和阿尔
泰狗哇花返青较早 ，其余依次是针茅和羊草 ，羊草返青普期出现在 ４月中下旬 。在分析牧草返青期的过程中
发现 ，牧草的返青期有别于其他作物 ，返青的有效积温不应从 ≥ ０ ℃算起 ，而应从 ≥ － ５ ℃ 的积温算起 。这是
因为春季冷暖交替剧烈 ，温度变化幅度很大 ，有时在明显的转暖时段里 ，牧草已开始萌动 ，但其后又出现明
显的降温天气 ，此时 ，若只考虑稳定通过 ０ ℃ 以后的积温 ，则这个积温同牧草的返青日期相关较差 。根据多
年的观测 ，牧草返青后可以忍受 － ５ ℃左右的低温和 － １３ ℃的短暂低温 。因此 ，将牧草返青萌动的下限温度
定为 － ５ ℃ ，牧草返青萌动的上限温度定为 ３ ℃ ，同时考虑土壤干旱情况 。当土壤水分条件适宜 ，≥ ０ ℃的积
温达到 ５０ ℃时 ，牧草开始萌动返青 ，而且以 ４０cm 地温稳定通过 ０ ℃ 时最为有效［４］ 。当土壤水分条件不适
宜 ，则需从第一次出现 ≥ － ５ ℃的日期算起 ，开始统计连续无降水日数 ，此无降水日数与同时段的积温之积
达到一定水平时为牧草返青日期 。因此 ，牧草返青期的模型可用下式确立 ：
图 1 　锡林郭勒草原羊草（a） 、针茅（b） 、冷蒿（c）和阿尔泰狗哇花（d）返青日期
Fig ．１ 　 Green period of Leymus chinensis（a） ，Stipa baicalensis（b） ，A rtemisia f rigida（c）
and Heteropappus altaicus （d） in Xilin Gol grassland
P０ ＝ ∑
d
i ＝ １
（K） × f （R０ ） （１）
１１８　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
式中 ，P０ 为牧草返青期 ；i ＝ １（从 ３月 ８日第一次土壤湿度观测开始）到 d ，d是向后的累计天数 ，所观测地
区还没有出现早于 ４月 １日以前的返青日期 ，所以 ，经检验从第一次测定土壤湿度开始统计的日期是有效
的 ；f （R０ ）是稳定通过 ≥ － ５ ℃初日后的连续无降雨日数的函数 ；K 为光温积 ，也称光温常数 ，由于春季牧草
返青时 ，光照对牧草返青有很重要的作用 ，故 K 光温积由下式得出 ：
K ＝ ∑
d
i ＝ １
［ f （T） × S］ （２）
式中 ，f （T）是牧草返青前的温度函数 ；S是日照时数 ，与温度统计时间对应 。 f （T）温度函数由下式得出 ：
f （T）＝ ∑
d
i ＝ １
Tmax － TbTm － Tb （３）
式中 ，Tmax为日最高气温 ，Tb 为牧草开始萌动返青的下限温度 ，Tm 为上限温度 。而（１）式中的 f （R０ ）由下
式得出 ：
f （R０ ） ＝
１
a × ∑
d
i ＝ １
R０
b × a × ∑
d
i ＝ １
R０
（４）
f（R０ ）为 ３月 ８ 日以后连续无降水日数的函数 ，f （R０ ） ≤ １０d时 ，牧草返青这段时间不旱 ，f （ R０ ） ＝ １ ；当
f （R０ ） ≥ １０且 f （R０ ） ≤ ４０d时 ，期间如果在 f （R０ ） ≥ １０d之后出现了 ≥ ５mm 但 ≤ １０mm 的一次或几次降雨
时 ，则 f （R０ ）需乘以一个系数 a ，a根据出现的次数而定 。期间如果出现了 ≥ １０mm 的降雨 ，则 f （R０ ） ＝ １ 。
但是 ，当 f （R０ ） ≥ ４０d时 ，充足的日照加速了土壤干旱 ，f （R０ ）需再乘以系数 b ，以降低对光温积的误差 。用
此模型模拟的羊草历年返青期与实际观测值见图 ２ 。
图 2 　锡林郭勒草原羊草返青日期及其模拟
Fig ．２ 　 Leymus chinensis green period and its
simulation in Xilin Gol grassland
　 　锡林郭勒草原晚冬初春时节常有连续几天甚至更长
的日平均气温 ＞ － ５ ℃的日数 ，如果冬季积雪较深 ，则春天
积雪融化后可增加土壤墒情 。但是这一地区春天多大风
天气 ，气温增温又快 ，土壤失墒也很快 ，有十年九春旱的说
法 ，一般土壤相对湿度都低于 ４０％ 。所以 ，在草地牧草返
青模型中将连续无降水日数作为很重要的因子加以考虑 。
2畅2 　牧草开花期物候模型
牧草返青以后 ２０d左右进入积极生长期 ，对温度和降
水敏感 ，在温度和降水基本保证的情况下 ，日照和大气蒸
发对牧草的生长影响最大 。多数牧草在 ７月中旬左右达
到最大强度的生长 ，但当降雨出现严重不足时 ，高温和强
日照可以逼熟牧草 ，使之过早地停止生长 ，而长时间连续无降雨对草地牧草生长影响很严重 ，造成草地牧草
的严重减产 。进入积极生长期的牧草 ，一般在 ６月下旬到 ７月下旬之间陆续进入抽穗和开花阶段 ，主要观测
表 1 　牧草发育期与气象各要素之间的相关关系 倡
Tab ．１ 　 The relationship between grass development period and climate factors
牧草品种 　 　 　 　 返青到展叶 返青到开花 返青到成熟 返青到黄枯
Grass species 　 　 　 　 Green to leaf Green to flower Green to mature Green to wither
R 倡 倡T RL RS RR RT RL RS RR RT RL RS RR RT RL RS RR
羊 　 草 ０ 敂畅９７６ ０ 苘畅９６４ ０ $畅９９２ ０ l畅９１０ － － － － － － － － ０ n畅８９３ ０ d畅６２８ ０ Z畅８９６ ０ P畅１９４
针 　 茅 ０ 敂畅９６４ ０ 苘畅９４７ ０ $畅９９２ ０ l畅７７１ ０ 晻畅９５１ ０ 创畅９４１ ０ *畅９８８ ０ 牋畅３２１ ０ 枛畅９２９ ０ 寣畅８９２ ０ 倐畅９８０ ０ x畅３２９ ０ n畅９２４ ０ d畅８７６ ０ Z畅９５０ ０ P畅３７９
冷 　 蒿 － － － － ０ 晻畅８８６ ０ 创畅８６１ ０ *畅９８７ ０ 牋畅１１９ ０ 枛畅５６８ ０ 寣畅４１９ ０ 倐畅９５２ ０ x畅４６０ － － － －
阿尔泰
狗哇花
－ － － － ０ 晻畅９７３ ０ 创畅９３６ ０ *畅９９１ ０ 牋畅６４６ ０ 枛畅９４７ ０ 寣畅８７１ ０ 倐畅９８９ ０ x畅６２１ ０ n畅９８９ ０ d畅９３２ ０ Z畅９９２ ０ P畅８６８
　 　 倡 表中 RT 、RL 、RS 、RR分别为发育期与积温 、蒸发 、日照时数和降雨的关系 ，倡 倡 为 ≥ ０ ℃ Tmax 。
第 １ 媼期 魏玉蓉等 ：草地牧草物候发育模型的应用研究 １１９　
牧草的开花期见图 ３ 。羊草开花期出现得最早 ，但开花期数据较少 ；贝加尔针茅的开花期大多出现在 ８月中
旬前后 ，７月下旬和 ９月底也可以开花 ，适应性较强 ；冷蒿在锡林郭勒草原的适应能力最强 ，一般条件下均可
完成正常的发育 ，不会因外部条件的好坏而延长发育期 ；阿尔泰狗哇花一般也可以完成正常的发育 。
图 3 　锡林郭勒草原羊草（a） 、针茅（b） 、冷蒿（c）和阿尔泰狗哇花（d）开花日期
Fig ．３ 　 Flower period of Leymus chinensis（a） ，Stipa baicalensis（b） ，A rtemisia f rigida（c）
and Heteropappus altaicus （d） in Xilin Gol grassland
根据牧草发育期资料 ，对十几项气象要素与牧草各发育期进行相关处理 ，结果见表 １ 。除羊草外 ，其他
牧草开花期早晚与降水量的关系直接相关并不好 ，如针茅的相关只有 ０畅３２１ ，冷蒿的相关只有 ０畅１１９ 。对牧
草开花期影响最大的气象要素是日照和蒸发 ，其次是 ≥ ０ ℃ 的日最高气温积温 。日照和蒸发与针茅开花期
的相关分别为 ０畅９８７３和 ０畅９１４５ 。羊草因其花期正是草原雨季的 ６ ～ ８月份 ，其中以 ７月份雨量为最多 ，但
降雨的变率大 、保证率低 ，受其影响 ，在此期间开花的羊草容易停止发育 ，不出现开花期 ，这也就是很多年份
羊草因干旱不出现花期的原因 。该结果也与草原群落的进化 、退化理论相符 。即优良牧草适应能力较其他
草种差 ，当环境条件不利时 ，一些牧草可以放慢发育进程 ，当环境条件转好时 ，再完成其生长发育 。因此 ，当
　 表 2 　牧草全生育期及各发育期平均日数
Tab ．２ 　 Duration of every growing stages and whole development
period of grasses
牧草种 返青 ～ 开花／d 返青 ～ 成熟／d 返青 ～ 黄枯／d
Grass species Green to flower Green to mature Green to wither
羊 　 草 　 　 　 ７８ 祆１２８ 耨１７３ 佑
针 　 茅 １３３ １５２ 耨１７４ 佑
冷 　 蒿 １４８ １９０ 耨２０５ 佑
阿尔泰狗哇花 １１７ １３８ 耨１５５ 佑
羊草群落在一个草原区域出现较多时 ，
说明连续几年牧草积极生长期的气候条
件较为有利 ，草地植被群落正向转变 ；当
冷蒿出现较多时 ，说明环境条件不利 ，次
生的牧草和杂草进入草地同优良牧草竞
争 ，草地发生退化 ，冷蒿群落是草地植被
从一个顶级群落向一个次顶级群落转变
的标志之一 。
　 　根据以上特点 ，除羊草外的几种观测牧草其开花期模型可用下式计算 ：
P１ ＝ K１ × f （S） × f （ T） （５）
式中 ，f （S）是返青以后的日照时数 ；f （ T ）为 ≥ ０ ℃ 日最高气温的度·日累计 ；K１ 为返青到开花期的发育系
数 ，介于 ０ ～ １之间 ，不同牧草发育系数不同 。发育系数 K 值的计算可从表 ２中获得 。
2畅3 　牧草成熟期与黄枯期物候模型
我国草地研究多以干物质积累的研究为主 ，受观测资料所限 ，涉及物候发育期的研究不多 ，而考虑成熟
期和黄枯期的模型更不多 ，这是因为缺乏长期连续的观测资料 。不同牧草籽实成熟期不同（图略） ，羊草成
１２０　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
熟期一般出现在 ８月份 ，黄枯期则在 ９ ～ １０月 ；贝加尔针茅的成熟期在 ８月上中旬到 １０月 ；冷蒿对外部环境
条件有很强的适应能力 ，且生育期最长 ，成熟期从 ９月下旬开始到 １０月中旬不等 ；阿尔泰狗哇花的成熟期在
９月中下旬到 １０月上旬 ；后 ３种牧草的黄枯期较成熟期晚 １个月左右 。成熟期的长短主要同牧草全生育内
的温度累积有关 ，锡林郭勒草原 ６ ～ ８月份温度基本上可以满足牧草生长发育 ，当降雨不足时 ，温度对牧草生
长发育的影响会出现负效应 。相对的高温使土壤水分蒸发加快 ，牧草进入休眠状态而停止生长 ，产量受到
影响 。
随着牧草生长高峰期的结束 ，温度和降水对此发育期的影响降低 ，而日照对其影响则加大 。黄枯期的
早晚在草地牧业生产中极其重要 ，黄枯期到来的早 ，则说明草地干旱 ，牧草提前停止生长 ，相反草地黄枯期
到来的晚 ，相对牧草的营养成分也较高 ，则说明该年水热状况基本良好 ，尤其是温度和日照有利于牧草的再
生长 。草地牧草不同于农作物 ，经牲畜采食后 ，牧草有很强的再生性 ，虽然越接近生育期尾声 ，牧草的再生
性越低 ，但在温度和日照有利的情况下 ，有些牧草仍具有一定的再生能力 。通过对牧草成熟期和黄枯期的
分析 ，其模型的建立应为 ：
P２ ，３ ＝ K２ ，３ × f （S） × f （ T） （６）
式中 ，P２ ，３为牧草成熟期和黄枯期 ，K２ ，３为发育期系数 ，f （S）为牧草开花期以后的累计日照时数 ，f （ T ）为开
花期以后 ≥ ０ ℃的日最高气温积温 。
3 　小 　结
通过草地牧草物候期的研究 ，得出天然草地牧草返青不仅与 ≥ ０ ℃的积温有关 ，且与返青前的土壤湿度
有关 。干旱影响禾本科牧草羊草和针茅的开花和抽穗 ，而且羊草常常因干旱而停止生长不能进入开花期 ，
针茅较羊草的耐旱性强 ，可以推迟进入花期 。其他两种观测牧草无论条件好坏都可完成其物候发育 。雨热
匹配好的年份 ，牧草进入成熟期和黄枯期相对较晚 ，再生性强的牧草还可继续生长 ，有利于草原牲畜的放牧
抓膘 。
参 　考 　文 　献 h
１ 　 刘以连 ，丑自明 ．内蒙古草甸草原羊草生长的动态模拟模型 ．中国农业气象 ，１９９４ ，１５（２） ：４３ ～ ４６
２ 　 白永飞 ，许志信 ．降水量的季节分配对羊草草原群落地上部生物量影响的数学模型 ．草业学报 ，１９９７ ，６（２） ：１ ～ ６
３ 　 道尔吉帕拉木 ．集约化草原畜牧业 ．北京 ：中国农业科技出版社 ，１９９６
４ 　 魏玉蓉 ．牧草返青期预报 ．内蒙古气象 ，１９８８ （３） ：２０ ～ ２２
５ 　 沣Seliman N ．G ．A critical appraisal of some grassland models ．Critical evaluation of systems analysis in ecosystems research and management ．
Wageninggen ：Centre for Agricultural Publishing and Documentation ，１９７６ ．６０ ～ ９７
６ 　 Parton W ．J ．，Singh J ．S ．Adapting a biomass simulation model to a tropical grassland ．Ecological Modelling ，１９８４ ，２３ ：１５１ ～ １６３
第 １ 媼期 魏玉蓉等 ：草地牧草物候发育模型的应用研究 １２１