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Effect of plant film-forming anti-transpirant on transpiration efficiency of winter wheat flag-leaf

喷施抗蒸腾剂对冬小麦旗叶蒸腾效率的影响



全 文 :中国生态农业学报 2011年 9月 第 19卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sep. 2011, 19(5): 1091−1095 作物生理与水分利用效率


* 国家科技支撑计划项目(2009BADA3B-03-08)、中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-EW-Q-25)、中国科学院知识创新工程
方向性项目 (KSCX2-EW-J-5)、国家科技支撑计划项目 (2008BAD95B13-04)和中国科学院知识创新工程青年人才领域前沿项目
(Y009063603)资助
** 通讯作者 : 刘孟雨(1961~), 男 , 博士生导师 , 研究员 , 主要从事作物高效用水生理生态基础和农业节水调控与技术研究。E-mail:
mengyuliu@sjziam.ac.cn
师长海(1981~), 男, 博士, 助理研究员, 主要研究方向为作物高效用水生理生态。E-mail: chhshi@sjziam.ac.cn
收稿日期: 2011-03-17 接受日期: 2011-06-03
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.01091
喷施抗蒸腾剂对冬小麦旗叶蒸腾效率的影响*
师长海 1 孔少华 2 翟红梅 1,3,4 杨 静 1,3
李东晓 1,3 刘孟雨 1**
(1. 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 中国科学院农业水资源重点实验室 河北省节水农业重点实验室
石家庄 050022; 2. 山东省临邑县农业局 临邑 251500; 3. 中国科学院研究生院 北京 100049; 4. 石家庄学院化工学院
石家庄 050035)
摘 要 成膜型植物抗蒸腾剂(PFA)可以有效地减少植物的水分耗散, 提高水分利用效率。本试验以冬小麦
(Triticum aestivum L.) 品种“科农 9204”为试验材料, 在灌溉 0水、1水、2水和 3水条件下叶面喷施 PFA, 测定
灌浆期小麦旗叶水分生理和胁迫程度在处理间的差异以及衰老进程变化, 探讨了 PFA在冬小麦抵御干热风、提
高水分利用效率方面的作用。结果表明: 喷施 PFA 可以显著降低旗叶的蒸腾速率, 而对光合速率无显著影响,
使叶片蒸腾效率显著提高; 喷施 PFA 处理旗叶的保水力提高, 离体失水速率降低, 叶片的相对含水量和水势提
高; 灌 1水、2水和 3水条件下, 喷施 PFA处理旗叶的超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性及丙
二醛含量均低于不喷施的对照, 而旱作(全生育期不浇水)喷施处理的旗叶 SOD 和 CAT 活性则高于对照。喷施
PFA 可以有效地维持旗叶的水分生理环境, 抑制活性氧的产生, 保证氧自由基清除系统的正常运行, 维持细胞
膜的完整性, 从而维持较高光合速率, 同时有效降低蒸腾速率, 这构成叶片蒸腾效率提高的生理基础。
关键词 冬小麦 成膜型植物抗蒸腾剂 旗叶水势 蒸腾效率 光合速率 丙二醛 抗氧化酶
中图分类号: S512.1+1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)05-1091-05
Effect of plant film-forming anti-transpirant on transpiration
efficiency of winter wheat flag-leaf
SHI Chang-Hai1, KONG Shao-Hua2, ZHAI Hong-Mei1,3,4, YANG Jing1,3,
LI Dong-Xiao1,3, LIU Meng-Yu1
(1. Key Laboratory of Agricultural Water Resources, Chinese Academy of Sciences; Hebei Key Laboratory of Agricultural
Water-Saving; Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese
Academy of Sciences, Shijiazhuang 050022, China; 2. Linyi County Agricultural Bureau, Shandong Province, Linyi
251500, China; 3. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 4. Department of
Chemistry, Shijiazhuang University, Shijiazhuang 050035, China)
Abstract Restraining crop transpiration is critical for improving water use efficiency under scarce water resource conditions. Plant
film-forming anti-transpirant (PFA) significantly limits plant water consumption, which in turn increases water use efficiency. How-
ever, PFA is rarely applied in winter wheat cultivation. We studied the effects of PFA on water stress physiology and senescence of
flag leaf of winter wheat “Kn 9204” under different irrigations. The wheat was irrigated 0, 1, 2 or 3 times (respectively denoted as I0,
I1, I2 and I3) during the entire period of growth. The results suggested that transpiration rates decreased, photosynthetic rates re-
mained unaffected and transpiration efficiency increased under spray PFA treatment. Flag-leaf water retention under spray treatment
was higher than that of CK. Excised-leaf water loss rate under spray treatment was lower by 10.3%, 10.3%, 12.8% and 16.9% under
I0, I1, I2 and I3 irrigation treatments, respectively, than that of CK with increasing flag-leaf relative water content and water potential.
1092 中国生态农业学报 2011 第 19卷


Under 1, 2 or 3 times of irrigation, wheat superoxide dismutaseon (SOD) and catalase (CAT) activities dropped. Under zero irrigation,
however, SOD and CAT activities exceeded that of CK. The rate of change (rate of curve) in malonyldiadehyde content under differ-
ent treatments ranked as follows: I1+CK (10.59) > I1+PFA (6.99) > I2+CK (5.05) > I2+PFA (3.66) > I3+CK (2.36) > I3+PFA (1.56).
This suggested that spray PFA slowed down flag-leaf senescence as it maintained a water condition that restrained active oxygen (AO)
production, ensured AO normal scavenging and sustained integrated cell membrane. Hence the high photosynthetic rate coupled with
low transpiration rate induced high water use efficiency. Physiologically, this increased water use efficiency under spay PFA treat-
ment. On the basis the results, it was concluded that PFA reduced flag-leaf transpiration and eased dry/hot-wind stress in winter
wheat. Despite these findings, it was recommended to continue active research into the effects of spay PFA treatment on winter wheat
production.
Key words Winter wheat, Plant film-forming anti-transpirant, Flag-leaf water potential, Transpiration efficiency, Photosyn-
thetic rate, Malonyldiadehyde, Antioxidase
(Received Mar. 17, 2011; accepted Jun. 3, 2011)
解决作物水分供求矛盾的农艺措施不外乎开源
节流, 在水资源有限无法开源的情况下, 可以尝试
节流—— 抑制作物水分散失。成膜型植物抗蒸腾剂
(plant film-forming antitranspirant, PFA)是喷施于叶
表面后能形成一层很薄的膜 , 可以抑制蒸腾作用 ,
减少水分散失的一类高分子化学物质(十六烷醇、氯
乙烯二十二醇等)[1−3], 已成为国内外节水农业研究中
的热点问题之一[4−6]。众多研究表明: 植物抗蒸腾剂可
有效降低植物的蒸腾速率, 提高水分利用效率[7−8]。但
是 , 目前植物抗蒸腾剂多应用于园林园艺植物上 ,
在农作物上还鲜见应用。而且目前的研究主要集中
在植物抗蒸腾剂适用剂量方面的研究, 对于植物抗
蒸腾剂改善农作物水分生理和提高蒸腾效率的机理
研究较少。而冬小麦(Triticum aestivum L.)在生育后
期会受到干热风危害, 造成叶片失水、早衰, 影响灌
浆和产量形成[9]。为此, 本试验研究了不同灌溉制度
下喷施 PFA对冬小麦灌浆期旗叶水分生理和衰老的
影响, 以期为 PFA 在冬小麦抵御干热风、提高水分
利用效率方面的应用提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料与试验处理
本试验的冬小麦品种为“科农 9204”, 试验设 4
个灌溉水平(全生育期分别灌溉 0水、1水、2水和 3
水, 分别记作 I0、I1、I2和 I3)和 2个喷施处理(喷施
植物蒸腾抑制剂和喷施清水, 记作 PFA和 CK), PFA
是由郑州神力润升化工有限公司生产的“植物保护
剂”, 喷施配比为 PFA与水 1︰15, 从 4月 20日起至
灌浆前期, 选择晴朗无风的下午进行喷施, 每隔 7~8
d 喷施 1 次, 逢降雨补喷。试验实行裂区设计, 3 次
重复, 小区种植面积 16 m2, 试验处理见表 1。
1.2 指标测定
光合参数于冬小麦灌浆期 (5 月 20 日 )利用
LI-6400 光合测定系统(Li-COR 公司, 美国)进行测
定, 同时采用 WP4 露点水势仪(Decagon, Pullman,
WA DC., 美国)测定叶水势(Ψw), 采用饱和法测定
表 1 试验处理
Table 1 The experiment treatments
处理 Treatment 灌水量 Irrigation amount (mm)
抗蒸腾剂
Anti-transpirant
灌水
Irrigation
拔节期
Shooting
抽穗期
Heading
灌浆期
Filling
I0 0 0 0
I1 60 0 0
I2 60 60 0
清水
CK
I3 60 60 60
I0 0 0 0
I1 60 0 0
I2 60 60 0
抗蒸腾剂
PFA
I3 60 60 60

叶片相对含水量; 测定叶片超氧化物歧化酶(SOD)、
过氧化氢酶(CAT)的样品于 5 月 20 日取样,测定丙
二醛(MDA)的样品自 5月 24日起连续取样,上述 3
个指标的测定参考李合生[10]的方法。
1.3 数据处理
试验数据均采用 Excel以及 SPSS 13.0软件进行
统计分析。
2 结果与分析
2.1 喷施 PFA 对小麦旗叶光合特性和蒸腾效率的
影响
由表 2 可见, 小麦全生育期无灌水或灌溉 1 水
条件下 , 旗叶光合速率分别比对照提高 30.6%和
34.7%, 且差异显著(P<0.05,下同); 灌 2 水、3 水条
件下, 叶片光合速率虽有所提高, 但与喷施清水处
理间差异不明显。在 4 种灌溉条件下, 喷施 PFA 均
使叶片蒸腾速率下降。灌溉 3水时喷施 PFA使气孔
导度显著下降, 其他灌溉处理条件下喷施 PFA 对气
孔导度没有显著影响。喷施 PFA显著提高了叶片的
蒸腾效率, 且随着灌溉次数的减少这种作用的效果
增强。
第 5期 师长海等: 喷施抗蒸腾剂对冬小麦旗叶蒸腾效率的影响 1093


2.2 喷施 PFA对冬小麦旗叶水分状况的影响
增强叶片保水力、减小离体失水速率是植物最基
本的防止水分散失的途径之一[11]。本研究中, 随着灌
溉次数的增加, 冬小麦旗叶的保水力逐渐减小。在各
灌水条件下, 喷施 PFA 处理的保水力均显著高于对
照; 随着灌溉次数的增加, 冬小麦离体旗叶离体失水
速率增加。在灌溉 0水、1水、2水和 3水条件下, 喷
施 PFA处理的离体失水速率分别比对照降低 10.3%、
10.3%、12.8%和 16.9%, 差异均达显著水平。
随着灌溉次数的增加, “科农 9204”叶片的相对
含水量和水势均增加。灌溉 1 水和 2 水的处理在喷
施 PFA 后叶片相对含水量和水势均显著高于对照;
而灌溉 3水时, 喷施 PFA处理与对照间差异不明显。
可见, 在少灌溉或旱作条件下, 喷施 PFA效果明显。
2.3 喷施 PFA对小麦叶片 SOD活性、CAT活性及
丙二醛含量的影响
由图 1可见, 随着灌溉的增加, 叶片 SOD活性、
CAT 活性均表现为先提高后降低的趋势, 这与 Shi
等[12]的研究结果一致。灌溉 2水和 3水时, 喷施 PFA
处理的 SOD活性低于对照(差异不显著), 但 CAT活
性却显著低于对照。灌溉 1 水时喷施 PFA 处理的
SOD活性、CAT活性均显著低于对照。不灌水时喷

表 2 喷施 PFA对冬小麦灌浆期旗叶光合特性的影响
Table 2 Effect of plant film-forming anti-transpirant (PFA) application on photosynthetic traits of winter wheat flag leaf at filling stage
处理
Treatment
光合速率
Photosynthesis rate
(μmol·s−1·m−2)
蒸腾速率
Transpiration rate
(mmol·s−1·m−2)
气孔导度
Stomatal conduction
(mmol·s−1·m−2)
蒸腾效率
Transpiration efficiency
(μmol·mmol−1)
CK 8.86f 1.79f 75.2d 5.01de I0
PFA 11.57e 1.38g 67.3d 8.44a
CK 12.51e 2.55d 92.9d 5.70cd I1
PFA 16.85d 2.20e 89.1d 6.66b
CK 18.03cd 3.70b 224.9c 4.89de I2
PFA 19.43bc 3.07c 229.0c 6.34bc
CK 20.30ab 4.68a 322.6a 4.34e I3
PFA 21.68a 3.88b 275.9b 5.59cd
表中同列数据后不同字母表示差异显著(P<0.05),下同。Different small letters in the same column mean significant difference. The same below.

表 3 喷施 PFA对冬小麦灌浆期旗叶保水力和离体失水速率的影响
Table 3 Effect of plant film-forming anti-transpirant (PFA) application on water retention capacity and water loss of winter wheat
flag leaf at filling stage
处理
Treatment
叶片保水力
Water retention capacity
叶片离体失水率
Water loss rate of excised-leaf (mg·cm−2·h−1)
相对含水量
Relative water content
水势
Water potential (MPa)
CK 0.25bcd 1.17de — — I0
PFA 0.32a 1.05f — —
CK 0.20de 1.36bc 0.65e −3.32e I1
PFA 0.27ab 1.22de 0.73d −2.99d
CK 0.15ef 1.49ab 0.80d −2.54c I2
PFA 0.26bc 1.30cd 0.84bc −2.41b
CK 0.12f 1.72a 0.88ab −2.19a I3
PFA 0.21cde 1.43bc 0.89a −2.17ab
叶片相对含水量和水势测定时, 未浇水处理(I0)的旗叶已枯黄无法取样, 因此该处理数据缺失。The leaves of treatment I0 had withered
when the samples of relative water content and water potential were taken, so the indices were absence.



图 1 喷施 PFA对不同灌溉条件下冬小麦灌浆期旗叶 SOD(A)和 CAT(B)活性的影响
Fig. 1 Effect of plant film-forming anti-transpirant (PFA) application on activities of SOD (A) and CAT (B) of winter wheat flag
leaf at filling stage
1094 中国生态农业学报 2011 第 19卷


施 PFA 处理的 SOD 活性显著高于对照。鉴于 SOD
和 CAT 活性是受逆境胁迫诱导的, 由此推断: 喷施
植物抗蒸腾剂在一定程度上减轻了冬小麦旗叶的水
分胁迫, 使喷施处理在正常供水和轻度干旱时感受
到的胁迫较轻; 而在严重干旱时, 喷施处理旗叶的
SOD活性减弱较慢。
丙二醛是细胞质膜降解的产物, 逆境条件下其
含量的多少能够反映胁迫造成的伤害程度[13]。王征
宏等[14]的研究表明, 干旱处理条件下冬小麦旗叶的
丙二醛含量增加, 加速冬小麦的衰老。本研究中在
灌浆中后期, 冬小麦旗叶的丙二醛含量随着生育期
的推进而增加(图 2)。在不同灌水条件下, 喷施 PFA
均使叶片丙二醛含量降低, 且随着灌溉次数的减少
喷施 PFA 的效果增强。相同灌溉条件下, 喷施 PFA
处理的叶片丙二醛含量随时间变化的曲线斜率大小
关系依次为: 1水对照(10.59)>1水喷施(6.99)>2水对
照(5.05)>2 水喷施(3.66)>3 水对照(2.36)>3 水喷施
(1.56)。由此可见 , 在灌浆中后期随着时间的推移 ,
各处理旗叶的丙二醛含量增加, 表现出衰老的特征,
而喷施 PFA可以缓解叶片衰老。冬小麦生育后期是
干热风多发的时期, 植物抗蒸腾剂的这种改善叶片
水分状况和缓解细胞质膜降解的作用,可以在一定
程度上减弱干热风的伤害。



图 2 喷施 PFA对冬小麦灌浆末期旗叶丙二醛含量的影响
Fig. 2 Effect of plant film-forming anti-transpirant (PFA) on
MDA contents of winter wheat flag leaf during late filling stage
该指标测定时, 未浇水处理(I0)及灌溉 1 水处理(I1)5 月 30 日旗
叶已枯黄无法取样, 因此相应数据缺失。The flag leaves of treatments
I0 and I1 in May 30 has withered when the samples of this index were
taken, so their data were absence.

3 讨论
众多的研究表明, 喷施植物抗蒸腾剂能够有效
抑制作物的蒸腾速率[15−17]。本研究中, 在 4 种不同
灌溉条件下, 叶面喷施 PFA 也显著降低了小麦的蒸
腾速率, 且喷施处理减轻了光合作用在轻度干旱条
件下的气孔限制和严重干旱条件下的非气孔限制 ,
在一定程度上提高了 CO2 的同化能力; 在不灌水和
灌溉 1 水时, 喷施处理的光合速率显著增加, 类似
喷施薄膜型植物抗蒸腾剂能够增加作物光合速率的
研究结果尚少见报道。喷施 PFA处理增强了旗叶的
保水力, 减少了气孔蒸腾和角质层蒸腾, 使叶片处
于较好的水分状态, 尤其在灌水次数较少或旱作条
件下, 其作用更加明显。喷施 PFA 对叶片光合速率
无影响, 甚至有所促进, 这是旗叶叶片水平的蒸腾
效率提高的生理因素。
正常条件下活性氧清除系统和活性氧是动态平衡
的, 干旱时活性氧和氧自由基增加, 保护酶被诱导来
清除这些有害离子, 延缓植物的衰老[18], 因此, SOD
和 CAT的活性可以反映植物受逆境胁迫的程度[19]。在
灌溉 1 水、2 水和 3 水时, 小麦旗叶 SOD、CAT 活
性均低于对照, 不灌水时喷施 PFA处理的 SOD活性
显著高于对照, 这表明喷施植物抗蒸腾剂缓解了叶
片的水分胁迫程度。而在灌浆中后期丙二醛的变化
趋势和在处理间的差异表现表明, 喷施处理可以减
缓叶片脱水防止干热风的侵袭, 延缓冬小麦生育后
期旗叶衰老。
综上所述, 喷施 PFA 能够有效抑制冬小麦灌浆
期旗叶的水分散失, 维持较好的叶片水分状况, 减
轻水分胁迫的伤害, 延缓叶片衰老, 使旗叶叶片水
平的蒸腾效率增加。因此, 喷施 PFA 可以用来抵御
干热风对冬小麦生育后期的危害, 特别是在土壤干
旱的情况下效果更明显。
参考文献
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