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Occurrence and research progress on apple scab in China

我国苹果黑星病发生概况及研究进展



全 文 :中国生态农业学报 2010年 5月 第 18卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2010, 18(3): 663−667


* 欧盟科技合作项目(ICA4-CT-2001-10001)、高等学校学科创新引智计划(B07049)、教育部新世纪优秀人才支持计划(NCET-07-0698)资助
** 通讯作者: 杨家荣(1957~), 男, 教授, 博士, 主要研究方向为植物病理学。E-mail: yjrong@nwsuaf.edu.cn
胡小平(1970~), 男, 副教授, 博士, 主要从事植物病理学与应用微生物学研究。E-mail: xphu@nwsuaf.edu.cn
收稿日期: 2009-04-19 接受日期: 2009-09-11
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.00663
我国苹果黑星病发生概况及研究进展*
胡小平 周书涛 杨家荣**
(西北农林科技大学植物保护学院 陕西省农业分子生物学重点实验室 杨凌 712100)
摘 要 苹果黑星病[Venturia inaequalis (Cooke) Wint]是世界各苹果产区的重要病害之一, 具有流行速度快、
危害性大、难于防治等特点。近年来苹果黑星病在我国有逐步蔓延的趋势, 严重威胁着我国苹果产业的发展。
本文对我国苹果黑星病的发生、分布、初侵染来源、病害发展过程、症状特点、主要防治措施及研究历史等
进行了概括和总结, 并提出了我国苹果黑星病研究中存在的问题和未来的研究方向, 以期为我国苹果黑星病
的防治、深入开展相关研究等提供参考。
关键词 苹果黑星病 发生历史 症状特点 侵染源 抗病性 防治措施
中图分类号: S436.611.1+9 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)03-0663-05
Occurrence and research progress on apple scab in China
HU Xiao-Ping, ZHOU Shu-Tao, YANG Jia-Rong
(College of Plant Protection, Northwest A & F University; Shaanxi Key Laboratory for Molecular Biology
and Agriculture, Yangling 712100, China)
Abstract Apple scab, caused by Venturia inaequalis (Cooke) Wint, is regarded as one of the most serious apple diseases in the
world. It has characteristics of high epidemic rate, severe damage and difficult to control. In recent years, apple scab threatens apple
production in China. Hence this paper summarizes and discusses the occurrence, distribution, primary infection source, symptom
characteristics and control measures of apple scab in China. The paper expounds on the problems and research directions of apple
scab in China. It also provides guidelines for future research and control of apple scab.
Key words Apple scab, Occurrence history, Symptom characteristics, Infection source, Resistance, Control measure
(Received April 19, 2009; accepted Sept. 11, 2009)
苹果黑星病[Venturia inaequalis (Cooke) Wint]
又称疮痂病(Apple scab), 是世界各苹果产区的重要
病害之一, 广泛发生于除我国以外的世界各苹果产
区, 具有流行速度快、危害性大、难于防治等特点。
黑星病菌主要侵染苹果叶片和果实 , 也可侵染叶
柄、花、萼片、花梗、幼嫩枝条和芽鳞等, 严重时
造成落叶、落果, 受害果实开裂畸形, 直接影响苹果
的产量、品质及商品价值。在我国, 苹果黑星病仅
在局部地区发生, 近年来有逐步蔓延的趋势, 严重
威胁我国苹果产业的可持续发展, 曾被列为我国农
业植物检疫性有害生物[1−2], 现已从《全国农业植物
检疫性有害生物名单》中删除(2009 年 3 月修订)。
国外已对苹果黑星病进行了广泛而深入的研究[3−7],
我国对苹果黑星病的研究起步较晚, 已有研究主要
涉及流行规律、分布、病原菌生物学和致病性、寄
主的抗病性等方面[8−37]。现将我国苹果黑星病发生
特点和研究进展情况概括如下。
1 苹果黑星病的发生与研究历史
苹果黑星病在我国早有发病记载。据现有文献
记载, 最早朱凤美[22]见之于河北, 以后王鸣歧(1950)
的“河南植物病害名录”、王清和(1954)的“山东果
树病害调查简报”和张翰文等(1960)的“新疆经济植
物病害名录”中陆续都有发病记载[2]。苹果黑星病
1957 年被确定为国内植物检疫对象, 当时其分布区
域包括吉林、黑龙江、新疆、四川、云南等省区[2]。
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1965 年袁甫金等[8]发表了对东北小苹果黑星病初侵
染来源的研究结果, 这是我国有关苹果黑星病研究
首例公开发表的研究报告。
1966年以后苹果黑星病不再列为全国植物检疫
对象 , 但部分省区列为补充检疫对象 [2], 各地黑星
病仍屡有发生, 在 20世纪末期造成黄土高原栽培区
较大范围的流行。黑星病在黑龙江省危害小苹果, 20
世纪 40年代从苏联引入的“黄太平”等品种高度感
病, 1973~1974年在巴彦县农场发病率高达 90%。王
克和王佩梅等[23−25]于 1979~1980年在辽宁省 29个县
(区)调查发现, 该省局部地区有黑星病发生。新疆伊
犁州早在 20世纪 60年代就有苹果黑星病的发生, 90
年代已大面积蔓延, 1995 年和 1998 年两次大流行,
1999~2000 年在特克斯、伊宁、新源、霍城等县境
内发生普遍且严重, 2000 年病果率高于 30%的果园
面积占总种植面积的 41%左右, 多以元帅和红星系
列品种为主[26−27]。1989年甘肃省天水市仅秦城区个
别果园零星发生苹果黑星病, 至 1998年扩大到 4个
县区 [28]。2001 年陇南市礼县苹果黑星病只在盐官
镇、永兴乡的部分果园零星发生, 病果率为 2.0%~
5.0%, 病叶率为 3.0%左右; 2002年已发展到盐官、
祁山、永兴、永坪、乔川等乡镇的大部分果园, 重
发区果园病果率达 10.0%左右, 病叶率达 8.0%以上;
2003年苹果黑星病在盐官镇的新联、新合两村大面
积蔓延, 病果率高达 86.5%, 病叶率达 15.0%以上,
对病害控制较好的永兴、祁山乡的果园病果率也在
6.0%以上[29]。在庆阳市的局部地方, 例如李家寺园
艺场、董志园艺场果园等也有发生[30]。
陕西省 1997年首次发现苹果黑星病在兴平、礼
泉、杨凌、旬邑等地发生, 是陕西省的新病害。调
查表明[31], 陕西省洛川、富平两县病情极轻, 淳化、
渭南辛市、扶风、三原、泾阳、岐山、宝鸡市 7 个
县(市)病情轻, 陇县、千阳、凤翔、杨凌 4 个县(区)
病情较轻, 彬县、乾县、兴平、户县 4 个县病情较
重, 发病最严重的地区是旬邑、眉县、周至。对苹
果黑星病在陕西省苹果主产区的病情分布和感病程
度调查表明, 该病在秦岭北麓区病情最重, 渭北高
塬区西部较重, 关中平原西部较轻, 关中平原东部
轻, 渭北高塬区东部最轻, 且是局部零星分布。调查
的 4 个主栽品种中, 以“嘎啦”、“富士”两品种感病
最严重, “红星”次之, “秦冠”最轻。此外, 四川
盆周山区和川西高原、山东省潍坊市、黑龙江佳木
斯市、山西省、云南也有发生。
2 苹果黑星病的主要分布
苹果黑星病在我国主要发生在陕西(洛川、旬
邑、长武、乾县、礼泉、秦都、渭城、杨凌、兴平、
蒲城、西安市、周至、蓝田、武功、岐山、扶风、
眉县、虢镇)[31]、辽宁(昌图、康平、西丰、开原、
法库、沈阳、铁岭、抚顺、清原、新宾、桓仁、本
溪、宽甸、新民、辽阳、鞍山、凤城、丹东)[23−25]、
黑龙江(哈尔滨、双城、绥化、佳木斯、齐齐哈尔)[8, 32]、
新疆伊犁(霍城、特克斯、伊宁县、新源、察布查尔、
巩留)[26−27]、吉林集安 [33]、河南三门峡 [34]、河北深
州[22, 35]、甘肃(天水[28]、庆阳[30]、礼县[29])、宁夏[1]、
山东潍坊 [36]、山西 [1]、四川的盆周山区和川西高
原[37]、云南[1]等省(区)局部地区(图 1)。


图 1 苹果黑星病在我国的分布
Fig. 1 Distribution pattern of apple scab in China

3 苹果黑星病的症状特点
苹果黑星病症状呈现多样性, 这可能与黑星病
菌侵染部位、侵染时期、环境条件、寄主抗病性等
关系密切。经多年的调查研究, 依据寄主的反应和
病症特点将苹果黑星病症状归纳为疱斑型、边缘坏
死型、干枯型、褪绿型、梭斑型和疮痂型 6类(图 2)[21]。
疱斑型: 发病初期, 菌丝在叶片正面以侵入点
为中心呈放射状扩展, 病斑初为淡黄绿色, 渐变褐
色, 最后为黑色。病斑一般呈圆形或椭圆形。随着
病斑发育, 该处叶肉组织向上突起呈疱斑状, 此时
病斑不再扩展, 多数表生白色絮状物。边缘坏死型:
发病初期, 菌丝在叶片正面以侵入点为中心呈放射
状扩展 , 病斑初为淡黄绿色 , 渐变褐色 , 病斑一般
呈圆形。随着病斑发育, 其周围叶肉组织坏死, 变成
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图 2 苹果黑星病症状
Fig. 2 Symptoms of apple scab
A: 疱斑型初期症状 Initial symptom of protuberant type; B: 疱斑型典型症状 Final symptom of protuberant type; C: 边缘坏死型初期症状
Initial symptom of margin necrotic type; D: 边缘坏死型典型症状 Final symptom of margin necrotic type; E: 干枯型症状 Symptom of krautotic
type; F: 褪绿型叶片背面症状 Chlorotic type of leaf downside; G: 褪绿型叶片正面症状 Chlorotic type of leaf upside; H: 疮痂型初期症状 Ini-
tial symptom of scab type; I: 疮痂型典型症状 Final symptom of scab type; J: 枝条梭斑型症状 Shuttle shape type on apple twig; K: 叶柄梭斑型
症状 Shuttle shape type on leaf petiole.

褐色, 最后病斑干枯, 有时病斑脱落造成穿孔。干枯
型 : 初期叶片上病斑呈淡黄绿色 , 当连片发生时 ,
叶片卷曲、畸形, 变褐干枯, 容易脱落。褪绿型: 病
斑首先在叶片背面出现, 表生黑色霉层。随着病斑
发展, 叶片正面褪绿、枯死, 但正面无病症。梭斑型:
一般在叶柄和主叶脉上发生 , 病斑黑色 , 较小 , 呈
梭形或斑点状, 发病叶片易变黄脱落。疮痂型: 在果
实上发生, 初时病斑呈黑色星状斑点, 随果实发育,
病斑扩大龟裂或呈疮痂状, 严重时果实畸形, 表面
星状开裂。疱斑型和边缘坏死型病斑都在叶片正面
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发生, 但症状明显不同, 这可能是由于不同龄期的
病斑受到高温影响所致。边缘坏死型病斑是首次发
现, 可能与温度、寄主的抗病性等有关。抗病性较
差的品种如“嘎啦”, 其叶片上病斑以干枯型最多。
4 苹果黑星病的季节变化规律
以我国渭北苹果优生区黑星病为例, 依据 2002
年的系统调查资料, 绘制苹果黑星病病叶率的时间
动态曲线(图 3), 可看出, 在整个生长季节黑星病出
现 2个高峰期, 1个出现于 7月上旬, 1个出现于 9月
初, 9月下旬以后病情不再发展。同时, 构建了以时
间为驱动变量的苹果黑星病病叶率函数:
y=0.026 4t – 0.005 21t2 + 0.000 002 871t3
[Pr≤0.045 71, t∈(0, 111)] (1)
式中, y为病叶率, t为以 6月 2日为起点的天数。


图 3 渭北旱塬苹果黑星病的季节动态
Fig. 3 Seasonal dynamic of apple scab on arid
plateau of Weibei

5 苹果黑星病的初侵染来源
2002~2006 年调查研究证明, 渭北旱塬苹果落
叶上分生孢子数量随时间推移呈急剧下降趋势, 在
春季苹果芽鳞萌动之前, 分生孢子呈无色透明薄片
状, 均已失去存活力, 芽鳞内外检测到分生孢子的
数量很少, 且均已丧失萌发能力。果园中孢子捕捉
结果表明(图 4), 子囊孢子出现在先, 分生孢子在后,
两者出现时间相差 15 d以上, 且捕捉到分生孢子的
日期在黑星病发病以后。对洛川县、白水县、长武
县、永寿县、泾川县和平凉市等地苹果黑星病普查
中未发现发病枝条, 以菌丝体在枝条上越冬的可能
性极小。综合以上结果, 初步确定子囊孢子是渭北旱
塬苹果黑星病的初侵来源, 分生孢子不能越冬[20]。
6 苹果种质抗黑星病特性
对我国主要苹果种质资源“秦冠”、“陕富 6号”、
“嘎啦”、“红星”、“乔纳金”、“粉红女士”、“金世
纪”、“萌”、“太平洋玫瑰”、“澳洲青苹”、“4-1”、
“M26”、“MM106”、“八棱海棠”、“新疆野苹果”
等进行抗黑星病鉴定, 结果表明, 15 种苹果种质可
被划分为高度抗病品种“新疆野苹果”和“秦冠”,
中度抗病品种“八棱海棠” , 中度感病品种
“MM106”、“M26”、“乔纳金”、“红星”、“陕富 6
号”和“丽嘎”, 高度感病品种“澳洲青苹”、“4-
1”、“萌”、“太平洋玫瑰”、“粉红女士”和“金世纪”
4类[14](图 5)。


图4 2003年渭北旱塬苹果园内苹果黑星病菌子囊孢子、
分生孢子和病叶率的时间动态
Fig. 4 Temporal dynamic of ascospores, conidia, and leaf
incidence of V. inaequalis in apple orchard on arid plateau of
Weibei in 2003


图 5 中国苹果种质对黑星病的抗病性
Fig. 5 Apple germplasm resistance to apple scab in China

7 苹果黑星病的防治措施
目前, 我国主栽的苹果品种“富士”、“嘎啦”、
“红星”、“粉红女士”、“金世纪”等均为感病品种。
采取的主要防治措施有: 加强检疫, 防止带病苗木
运输到非疫区; 及时清扫果园, 烧毁或填埋残枝落
叶; 合理密植, 增施有机肥, 增强树势; 喷药控制 ,
在芽鳞萌动前喷施波尔多液, 开花前后每隔 10 d喷
施 10 g·667m−2的世高, 或大生 M-45, 或 40%的杜
第 3期 胡小平等: 我国苹果黑星病发生概况及研究进展 667


邦福星, 连续喷 3~4次。
8 问题与展望
我国对苹果黑星病的研究起步相对较晚, 研究
报告很少。需进一步查清苹果黑星病在我国的发生
为害区域和病害传播规律, 鉴定我国苹果黑星病菌
生理小种类型, 明确其毒性变异规律, 建立快速准
确的黑星病菌检测方法, 为指导针对黑星病的快速
诊断和防治等工作提供依据。同时, 确定我国苹果
黑星病防治的经济阈值, 建立合理的农药喷施制度,
防止果农因盲目喷药所带来的严重环境污染和食品
安全等问题, 防止因滥用农药而加速苹果黑星病菌
的变异, 导致其毒性增强, 产生新的强毒性生理小
种等问题。应加强对我国苹果抗黑星病育种工作的
支持力度, 尽快育出优良的抗病品种。
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