全 文 ：中国生态农业学报 2009年 5月 第 17卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2009, 17(3): 469−473


* 中国科学院知识创新工程重大项目(KSCX2-YW-N-059)和上海市博士后基金(07R214153)资助
** 通讯作者: 沈允钢(1927~), 男, 研究员, 中国科学院院士, 主要从事光合作用研究。E-mail: ygshen@sippe.ac.cn
程建峰(1972~), 男, 副教授, 博士后, 主要从事植物生理生态研究。E-mail: chjfkarl@163.com
收稿日期: 2008-03-18 接受日期: 2008-08-05
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00469
修枝截干对二球悬铃木叶片光合特性的影响*
程建峰 1,2 姜 锟 2 沈允钢 1*
(1. 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所 上海 200032; 2. 江西农业大学农学院 南昌 330045)
摘 要 采用 Li-6400 便携式光合作用测定系统对修枝截干和自然生长的二球悬铃木中部当年向南枝顶的完
全展开叶进行单叶光合特性测定。结果表明, 修枝截干和自然生长的二球悬铃木叶片的净光合速率(Pn)日变化
均呈双峰曲线, 有明显的“午休”现象, 最高峰发生在 11:00, 次高峰在 15:00, 光强最大时(13:00) Pn最低, 即两
种生长状态下都受到光抑制。修枝截干二球悬铃木 Pn [μmol (CO2)·m−2·s−1]的最高峰为 12.16, 次高峰为 9.21,
最低谷为 6.47, 分别比自然生长高 27.06%、69.93%和 159.84%, 这暗示修枝截干可促进光合作用, 减轻光抑
制。修枝截干的 Pn−光量子通量密度(PPFD)响应可拟合为 Pn=12.30 (1−1.135 3e−0.030 2PPFD/12.30) (R2 =0.989 1**),
自然生长的为 Pn=10.92 (1−1.130 7e−0.030 5PPFD/10.92) (R2 =0.984 9**), 修枝截干的最大光合速率(Pmax)、光补偿点、
光饱和点及光合幅度的估算值分别为 12.30 μmol(CO2)·m−2·s−1、51.67 μmol·m−2·s−1、1 927.32 μmol·m−2·s−1
和 1 875.65 μmol·m−2·s−1, 分别比自然生长提高 12.64%、17.33%、13.85%和 13.76%, 这意味着修枝截干
可提高单叶对光能的利用。修枝截干的 Pn−CO2 浓度 (Ci)响应可拟合为 Pn=11.96(1−1.471 6e−0.028 7Ci/11.96)
(R2=0.982 4**), 自然生长的为 Pn=10.70 (1−1.465 7e−0.029 2Ci/10.70) (R2 = 0.981 0**), 修枝截干的 Pmax、CO2补偿
点、CO2饱和点及 CO2幅度估算值分别为 11.96 μmol(CO2)·m−2·s−1、67.54 μmol·mol−1、872.02 μmol·mol−1
和 804.48 μmol·mol−1, 分别比自然生长提高 11.78%、−27.44%、0.39%和 3.73%, 说明修枝截干可增强叶片对
低浓度 CO2的同化能力。
关键词 二球悬铃木 修枝截干 光合特性 净光合速率 Pn-光强响应曲线 Pn-CO2浓度响应曲线
中图分类号: S718.3 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)03-0469-05
Effect of branch and stem pruning on photosynthetic characteristics
of Platanus acerifolia L.
CHENG Jian-Feng1,2, JIANG Kun2, SHEN Yun-Gang1
(1. Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institute for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences,
Shanghai 200032, China; 2. College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)
Abstract Photosynthetic characteristics of south-facing single full-leaf in one-year branch of Platanus acerifolia L. with branch
and stem pruning (BSP) or under natural conditions (NG) were determined using Li-6400 portable photo-meter. The results show that
diurnal variations in net photosynthetic rate (Pn) of P. acerifolia single full-leaf under BSP and NG follows a di-peak curve. The first
peak appears at 11:00, the second at 15:00, while the minimum peak occurs at 13:00 (when light intensity is highest). This indicates a
remarkable midday depression. The leaves under both conditions suffer from photo-inhibition. Pn [μmol(CO2)·m−2·s−1] of the first
peak, second peak and the minimum peak of P. acerifolia leaf under BSP are 12.16, 9.21 and 6.47, which are respectively 27.06%,
69.93% and 159.84% higher than those under NG. This implies that BSP improves photosynthesis, while at the same time reduces
photo-inhibition. Best-fit response curves for Pn to photosynthetic photon flux density (PPFD) in P. acerifolia leaf under BSP
and NG are expressed as Pn = 12.30 (1−1.135 3 e−0.030 2PPFD/12.30) (R2=0.989 1**) and Pn = 10.92 (1−1.130 7e−0.030 5PPFD/10.92)
(R2=0.984 9**) respectively. The values of max Pn (Pmax), light compensate point, light saturation point and PPFD range of P. aceri-
folia leaf under BSP are 12.30 μmol(CO2)·m−2·s−1, 51.67 μmol·m−2·s−1, 1 927.32 μmol·m−2·s−1 and 1 875.65 μmol·m−2·s−1
respectively; which are 12.64%, 17.33%, 13.85% and 13.76% higher than those under NG, respectively. This suggests that BSP
470 中国生态农业学报 2009 第 17卷


treatment could increase utilization of light energy in P. acerifolia. The best-fit response curves for Pn to CO2 concentration (Ci) of P.
acerifolia leaf under BSP and NG are expressed as Pn = 11.96(1−1.471 6e−0.028 7Ci/11.96) (R2 = 0.982 4**) and Pn = 10.70(1−
1.465 7e−0.029 2Ci/10.70) (R2 =0.981 0**) respectively. Pmax, CO2 compensate point, CO2 saturation point and Ci range under BSP are
respectively 11.96 μmol(CO2)·m−2·s−1, 67.54 μmol·mol−1, 872.02 μmol·mol−1, and 804.48 μmol·mol−1; which are 11.78%,
−27.44%, 0.39% and 3.73% higher than those under NG, respectively. This indicates that BSP treatment increases CO2 assimilation
ability of P. acerifolia under low CO2 concentration condition.
Key words Platanus acerifolia L., Branch and stem pruning, Photosynthetic characteristics, Net photosynthetic rate (Pn),
Response of Pn to photosynthetic photon flux density, Response of Pn to CO2 concentration
(Received March 18, 2008; accepted Aug. 5, 2008)
光合作用是植物的重要生理过程和物质生产基
础, 是全球碳循环及其他物质循环的最重要环节[1],
对植物光合特性的研究在解释和预测内外因子如何
影响植物生长发育及物质生产过程中能量吸收、固
定、分配与转化起到重要作用, 一直是植物生命科
学研究的重要领域 [2,3]。由于试验方法和条件限制,
以往研究多集中于农作物、花卉和草本植物, 且主
要在实验室和温室进行, 对树木的研究也主要集中
于自然森林或人工幼林, 而对城市中生长的观赏树
木的研究较少[4]。
二球悬铃木(Platanus acerifolia L.)为悬铃木科
悬铃木属植物, 是一种源于北温带及亚热带的归化
植物, 是三球悬铃木(Platanus orientalis L.)和一球
悬铃木(Platanus occidentalis L.)的杂交种, 生长迅
速, 易于繁殖, 适应性强, 树型优美, 树皮花白, 枝
叶茂盛, 冠大荫浓, 且耐整形修剪, 抗烟尘, 能吸收
有害气体, 隔音防噪, 为世界著名的行道树和庭荫
树, 素有“行道树之王”的美称[5]。自 1886 年左右引
入我国以来, 一直是大、中城市行道绿化的骨干, 在
公园、居住区、商业区和工业区均有广泛种植, 为
改善城市生态环境和美化人们生活等发挥着重要作
用 [6]; 且其生长量可与其他一些速生树种如杨树和
桤木媲美[7]。为了园林绿化的需要, 园林工作者往往
要对其进行整形修剪(西欧城市靠机械修剪枝叶及
时粉碎, 树型多为几何型或瘤状, 而我国多为杯状
型)[8], 修剪下的枝叶富含粗纤维和木质素等碳水化
合物, 可作为加工原料(如食用菌培养基、盆栽花卉
基质)和生物质能利用(如发酵沼气)的重要资源, 但
关于整形修剪对二球悬铃木生长发育和生理生态特
性有何影响却知之甚少。本文采用 Li-6400便携式光
合作用测定系统, 测定和比较了修枝截干(修除原主
干顶部分叉枝和部分下层枝以促进枝干发育和生长)
和自然生长的二球悬铃木叶的光合特性, 揭示其光
合作用的基本生理生态学特征和规律, 为城市生态
效益的定量化研究和城市绿化树种的合理配置、栽
培养护、规划建设及其开发利用提供重要的科学依
据和技术参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本研究于 2007 年 8 月 30 日(晴朗无云, 气温
25.7~34.1 ℃)在江西农业大学校园内(东经 115˚53,
北纬 28˚45)进行, 挑选直径为 40 cm 左右的修枝截
干和自然生长的二球悬铃木 , 测定叶片为距地面
3 m 左右的向南伸展当年新生侧枝上完全展开的第
3~5轮叶片(由枝顶数起)。
1.2 光合特性测定
光合特性测定采用 Li-6400 便携式光合作用测
定系统(Licor Inc, Lincoln, USA), 测定时参比室空
气流速为 0.5 L·min−1, 叶片温度 30±0.5 ℃, 相度湿
度(75±1)%, 每片叶连续读取5个稳定数据, 重复3次。
1.2.1 净光合速率(Pn)和环境因子的日变化
从 7: 00~19: 00每隔 1 h测定 1 次净光合速率
(Pn)、叶片光合有效辐射(PAR, μmol·m−2·s−1)、大
气 CO2浓度(Cair, μmol·mol−1)、气温(Tair, ℃) 和大
气相对湿度(RH, %)等环境因子参数。
1.2.2 Pn−光通量密度(PPFD)响应[9,10]
先让待测定叶片在饱和光强左右、普通空气中
诱导约 60 min, 再进行 Pn−光强响应的观测。测定采
用 6400-02B LED红蓝光源叶室, 利用 Li-6400自动
“fight-curve”曲线测定功能, 将 PPFD(μmol·m−2·s-1)
梯度设定为 0、10、50、100、200、400、600、800、
1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000, 在每个
光强下停留 2~3 min后记录 Pn。参比室 CO2浓度为
375±l μmol·mol−1, 测定时间为 9: 00~11: 00。
1.2.3 Pn−CO2浓度(Ci)响应[9−11]
待测叶片在饱和光强下和普通空气中诱导约 60
min后, 依次在 CO2浓度(μmol·mol−1)分别为 100、
200、300、400、500、600、700、800、900、1 000、
1 200、1 400和 1 600的条件下测定 Pn。在整个观测
过程中, 每次 CO2 浓度变化后都需要按照仪器说明
书指示的步骤进行 1 次光合仪的匹配操作, 让同一
气体样品流经样品室和参比室, 使其重新平衡。然
后再停留 3 min左右后记录这一 CO2浓度下的 Pn。
参比室的 PPFD 为 1600±l μmol·m−2·s−1, 测定时
第 3期 程建峰等: 修枝截干对二球悬铃木叶片光合特性的影响 471


间为 9: 00~11: 00。
1.3 曲线拟合和数据分析
Pn−光通量密度响应和 Pn−CO2浓度响应采用经
验方程 Pn=Pmax (1−C0e−αX/Pmax)进行拟合, Pmax为最大
净光合速率, α 和 C0为一度量弱光或低 CO2浓度下
净光合速率趋近于零的常数, X为 PPFD或 Ci, Pn为
特定条件下的净光合速率[2]。通过适合性检验, 若方
程良好(达到 95%显著水平), 分别计算相应的补偿
点(CP)=Pmaxln(C0) /α、饱和点(SP)= Pmaxln(100 C0) /α
和幅度(R)=SP−CP[12,13]。
测定数值以平均值±标准差表示, 试验数据统计
分析及作图用 SigmaPlot 13.0 (SPSS, Inc. USA)。
2 结果与分析
2.1 测定日的环境因子日变化
强烈的太阳辐射是引起一天中大气温度、
空气相对湿度等一系列环境条件变化的根本原
因[14]。早晨 7:00叶片表面的光合有效辐射为 100.50
μmol·m−2·s−1, 以后逐渐增大, 到 13: 00左右达到
最大值 1 605.46 μmol·m−2·s−1, 之后缓慢下降, 呈
明显的单峰型(图 1a)。气温的日变化明显受太阳辐
射强度的影响, 变化趋势呈单峰型, 与光合有效辐
射类似, 早晨 7: 00为 25.7 ℃, 但最大值 34.1 ℃出现
时间推迟, 在 16: 00左右(图 1b)。空气相对湿度日变
化趋势与光合有效辐射和气温日变化呈负相关, 在
日出前后达最大值 89.10%, 随光合有效辐射增强和
气温升高而下降, 在 16: 00 左右出现最小值 52.8%,
之后逐渐回升(图 1b)。空气 CO2浓度在清晨最高, 为
385.14 μmol·mol−1, 日出后明显下降, 10: 00达到最
小值 363.36 μmol·mol−1, 之后快速回升, 11: 00 时
达 371.28 μmol·mol−1, 此后基本上维持在 369~373
μmol·mol−1 (图 1a)。
2.2 修枝截干对二球悬铃木单叶净光合速率(Pn)日
变化的影响
自然条件下环境因子复杂多变, 植物光合机构
只能在复杂多变的环境条件下形成、发展和运转[15]。
本试验条件下, 不论是修枝截干还是自然生长的二
球悬铃木叶片的净光合速率(Pn)日变化均呈双峰型。
日出后随光合有效辐射逐渐增强 , Pn 随之增大 ,
11:00左右出现最高峰; 随光合有效辐射进一步增强,
Pn减小, 13:00 左右降至最低, 即出现了较明显的光
合“午休”; 之后光合有效辐射下降, Pn在 15:00出现
次高, 随光合有效辐射进一步减弱, Pn 逐渐减小(图
2)。修枝截干的 Pn [μmol(CO2)·m−2·s−1]最高峰为
12.16, 自然生长为 9.57, 前者比后者高 27.06%; 修
枝截干的 Pn次高峰为 9.21, 自然生长为 5.42, 前者
比后者高 69.93%; 光强最大时(13:00)的光合速率最
低 , 修枝截干的 Pn 为 6.47, 自然生长为 2.49, 前
者比后者高 159.84%(图 2)。说明两种生长状态下
的二球悬铃木均不同程度地受到光抑制 , 但自然
生长所受抑制较重, 可能是由于自然生长下的叶片
过多水分散失较快和营养不丰。对比还发现, Pn日变
化与大气 CO2 浓度的日变化刚好相反 (图 1 和
图 2)。
2.3 修枝截干对二球悬铃木单叶 Pn−光通量密度
(PPFD)响应的影响
用 Pn=Pmax(1−C0e−αPPFD/Pmax)拟合二球悬铃木叶
片 Pn对光通量密度(PPFD)响应(图 3)。修枝截干处
理的拟合方程为: Pn=12.30(1−1.135 3e−0.030 2PPFD/12.30)
(R2=0.989 1**), 自然生长为: Pn=10.92 (1−1.130 7
e−0.030 5PPFD/10.92) (R2 = 0.984 9**)。依据方程估算,
修枝截干处理的最大光合速率 (Pmax)为 12.30
μmol(CO2) · m−2 · s−1, 光 补 偿 点 (LCP) 为
51.67 μmol·m−2·s−1, 光饱和点(LSP)为 1 927.32
μmol·m−2·s−1, 光合幅度为 1 875.65 μmol·m−2·s−1,
分别比自然生长提高 12.64%、17.33%、13.85%和
13.76% (表 1)。造成这一现象的原因可能是修枝截
干增强了树体的透光性, 导致叶片对弱光的适应性
减弱, 对强光适应增强。


图 1 光合有效辐射、大气 CO2浓度(a)和气温、空气相对湿度(b)的日变化
Fig. 1 Diurnal changes of photosynthetic active radiation (PAR) and CO2 concentration (Cair)(a), as well as air temperature
(Tair) and relative humidity (RH)(b)
472 中国生态农业学报 2009 第 17卷


表 1 修枝截干与自然生长的二球悬铃木叶片的 Pn−光通量密度响应参数
Tab.1 Response parameters of Pn to PPFD in leaves of P. acerifolia under branch and stem pruning as well as natural condition
处理
Treatment
最大净光合速率(Pmax)
Max Pn
[μmol (CO2)·m−2·s−1］
光补偿点(LCP)
Light compensate point
( μmol·m−2·s−1)
光饱和点(LSP)
Light saturation point
(μmol·m−2·s−1)
光合幅度(PR)
PPFD range
(μmol·m−2·s−1)
修枝截干 Branch and stem pruning 12.30±0.78 51.67±1.13 1 927.32±27.89 1 875.65±21.15
自然生长 Natural condition 10.92±0.34 44.04±0.87 1 692.81±24.44 1 648.77±20.56



图 2 二球悬铃木叶片净光合速率的日变化
Fig. 2 Diurnal change of net photosynthetic rate (Pn)
in leaves of P. acerifolia


图 3 二球悬铃木叶片 Pn对光通量密度响应的拟合曲线
Fig. 3 Fitting curves on response of Pn to photosynthetic
photon flux density (PPFD) in leaves of P. acerifolia

2.4 修枝截干对二球悬铃木单叶 Pn−CO2 浓度(Ci)
响应的影响
修枝截干二球悬铃木叶片 P n 对 C O 2 浓度
(Ci)响应方程为: Pn=11.96(1−1.471 6 e−0.028 7Ci/11.96)
(R2 = 0.982 4**), 自然生长为 : Pn = 10.70(1−1.465 7
e−0.029 2Ci /10.70 ) (R2 =0.981 0**)(图 4)。依据方程估
算 , 修枝截干处理的最大光合速率 (Pmax)为
11.96 μmol(CO2)·m−2· s−1, CO2 补偿点 (CCP)为
67.54 μmol·m−2·s−1, CO2 饱和点(CSP)为 872.02
μmol · m−2 · s−1, CO2 幅 度 (CR) 为 804.48
μmol·m−2·s−1(表 2); 与自然生长相比, 修枝截干的
Pn和 CR有所提高, 分别为 11.78%和 3.73%, CSP基
本一致, 而 CCP明显降低(27.44%)(表 2)。说明修枝
截干可提高叶片对低浓度 CO2 的同化能力, 这可能
与修枝截干造成叶片水分充足和营养丰富有关。


图 4 二球悬铃木叶片 Pn对 CO2浓度响应的拟合曲线
Fig. 4 Fitting curves on response of Pn to CO2 concentrations
(Ci) in leaves of P. acerifolia
3 结论与讨论
3.1 二球悬铃木的叶片光合作用日变化及环境影响
因子
由于影响光合速率的环境因子(温度、光照、水
分等)在一天中发生明显的变化, 因此光合速率也呈
现出相应的变化[14,15]。净光合速率的日变化特征是
植物光合生理活性和环境因素的综合体现, 反映了
植物遗传特性及其对环境的适应能力, 有助于了解
植物的生理生态学特性[16,17]。在晴朗天气的午间, C3
植物经常会出现“午休”现象, 原因主要是强光、高
温、低湿和土壤干旱等环境条件引起的气孔部分关
闭和光暗呼吸加强或光合作用光抑制的发生[18,19]。
本研究表明, 二球悬铃木外围中部叶片 Pn的日变化
呈明显的双峰型, 出现了明显的光合“午休”, 受到
了光抑制。具体表现为: 清晨时多种环境因子如大
气 CO2 浓度、空气相对湿度等都处于最佳状态, 而

表 2 修枝截干与自然生长的二球悬铃木叶片的 Pn−Ci响应参数比较
Tab.2 Response parameters of Pn to CO2 concentrations in leaves of P. acerifolia under branch and stem pruning
as well as natural condition
处理
Treatment
最大净光合速率(Pmax)
Max Pn
[μmol (CO2)·m−2·s−1］
CO2补偿点(CCP)
CO2 compensate point
( μmol·m−2·s−1 )
CO2饱和点(CSP)
CO2 saturation point
( μmol·m−2·s−1)
CO2幅度(CR)
CO2 range
( μmol·m−2·s−1)
修枝截干 Branch and stem pruning 11.96±0.43 67.54±1.21 872.02±12.46 804.48±11.31
自然生长 Natural condition 10.70±0.29 93.08±2.05 868.59±10.78 775.51±10.57
第 3期 程建峰等: 修枝截干对二球悬铃木叶片光合特性的影响 473



日出后随光合有效辐射逐渐增强, 叶片捕获的光能
逐渐增多, 为光合作用提供同化力形成所需的能量,
活化光合作用关键酶, 促使气孔开放, Pn 随之增大,
11:00 出现最高峰; 随光合有效辐射进一步增强, 叶
片吸收的光能出现过剩, 同时伴随着其他环境因子
的较大变化(如气温升高和大气湿度的下降), 13:00
出现最低 Pn。本研究发现, 造成二球悬铃木午间光
合速率下降的最主要因素是强光, 随辐射增强、空
气相对湿度降低和温度上升, 使原本较适宜的光合
环境变恶劣, 叶片捕获的光能逐渐过剩而导致光抑
制, Pn降低[15,20]; 午间温度的升高可增加 Rubisco酶
的活性, 但降低了与 CO2 的亲合力, 同时也增加了
其作为加氧酶的活性, 而降低 Pn[21]。比较修枝截干
和自然生长下二球悬铃木叶片的 Pn日变化发现, 修
枝截干的 Pn最高峰值比自然生长高 27.06%, 次高峰
值比自然生长高 69.93%, 最低 Pn 比自然生长高
159.84%, 说明修枝截干能促进单叶光合速率的提
高, 减轻光抑制, 这可能是由于自然生长下的叶片
过多引起水分散失较快和单叶营养不丰。本文仅研
究了晴朗强光高温低湿下二球悬铃木外围中部向南
当年生功能叶(单叶)的部分光合特性, 今后应加强
不同生长季节、树冠不同位置和不同叶龄等叶片的
光合生理生态特征及群体光合性能的研究, 以进一
步揭示其光合作用的季节动态和空间变异, 为城市
观赏林木生态系统的结构与功能规律研究提供基础
理论依据和有效技术参考。
3.2 修枝截干对光合生理指标的影响
植物光合特性通常从 Pn−光强响应和 Pn−CO2响
应两个方面来衡量, 主要指标有 Pmax、CP、SP 和
R[22]。Pmax为植物潜在的最大光合能力, 决定着植物
物质积累能力的高低, 在一定程度上也决定着植物
生长的快慢[13]。LSP和 CSP分别表示植物利用强光
和高 CO2的能力, LCP和 CCP分别是植物利用弱光
和低 CO2能力的标志, PR 和 CR 分别衡量植物能有
效利用光合有效辐射和 CO2浓度的范围[22]。本研究
揭示, 修枝截干的 Pmax、LCP、LSP和 PR分别比自
然生长提高 12.64%、17.33%、13.85%和 13.76%, 这
意味着修枝截干能提高单叶对光能的利用; 修枝截
干处理的 Pmax、CCP、CSP和 CR分别比自然生长提
高 11.78%、−27.44%、0.39%和 3.73%, 说明修枝截
干可增强叶片对低浓度 CO2的同化。与前人研究结
果的差异可能源于自身的遗传特性和所处的生境 ,
当然还可能是研究方法(离体还是活体)和测定时期等
不同, 抑或是测定方法或仪器工作不正常而引起[10]。
另外, 修枝截干对二球悬铃木的影响表现在多个方
面, 除光合特性外, 它对于其他生理生态特性及受环
境条件影响的规律尚需进一步阐明。
参考文献
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