全 文 ：广 西 植 物 G u ih a i a 16 ( 2): 9 0 1一 2 12 199 6
翅果形态及其在械树科分类与演化上的意义
` 徐廷志
(中国科学院昆明植物研究所 , 昆明 6 5 0 2 0 4)
摘 要 械树科 ( A ce r ac ae e) 是北温带分布的科 , 含 2 属 , 全世界约 20 种 , 中国是械树科植物
的现代分布 中心 。 对械树科翅果的专 门研究 尚未见报道 。 本文 1 、 引用一套械属翅果形态学术
语 ; 2 、 观察并描述 75 种械属植物的翅果 ; 3 、 研究械属 16 个组的翅果的 17 个可比性状 , 根据分
枝系统分析法得出械属各组的演化关系及趋势 , 这趋势与依据其花 、 叶等性状得出的演化关系基
本上是一致的。
关键词 械树科 ; 翅果形态 ; 亲缘关系
S AM A R A S H A P E O F A C E R A C E A E A N D I T
,
S
I入厦P L I C A T I O N S IN S Y S T E入4 A T I C S
A N D E V O L U T IO N
X u T i n g z h i (H s u T i n g
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A b s tr a e t A c e r a e e a e
,
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.
C h i n a 15 it
` 5 m o d e r n d is t r ib u t io n c e n t e r
.
S a m a r a s h a pe 15 v e r y im P o r t a n t in s y s
-
t e m a t ie a n d e v o l u t io n a l s t u d ie s in A c e r a c e a e
.
N o s Pe c ia lly r e s e a r e h in t o s a m a r a s h a P e h a s b e e n r -e
po r t e d 5 0 fa r
.
I n t h e P r e s e n t Pa Pe r s应m a r a s h a pe w a s s t u d ie d e o m P r e h e n s i v e l y
.
A n e w
m o r Ph o l o g ic a l s t u d y o n 7 5 s P e e ie s o f 月 e e r w a s m a d e . S e v e n t e e n c h a ar e t e r s in 1 6 s e e t io n s o f A e e r
w a s r e s e a r e h e d b y u s in g e l a d i s t ie m e th o d
.
A n e w P h y l o g e n e t i e r e la t io n s h i Ps in t h e s e e t i o n s w e r e
fo u n d
.
K e y w o
r
d s A c e r a c e a e : m o r Ph o l o g y o f s a m a r a : Ph y lo g e n y
械树科 (A c e r a e e a e ) 共 2 属 , 金钱械属 (D 勿r e r o n i a O li v . ) 有 2 种 , 金钱械 ( D . s i n e n s is O l i v . )
分布于我国河南西南部 、 陕西南部 、 甘肃东南部 、 湖北西部 、 四 川 、 贵州 。 云南金钱械 ( .D
办 er an a H en yr ) 产我国云南东南部 (文山 、 蒙 自 ) 和贵州西南部 (兴义 , 册亨 ) 。 械属 (A ce ; L . )
是本科的一个大属 , 全世界有 197 种 , 分布于亚洲 、 欧洲 、 北美洲 , 有一种分布于非洲北缘 。 我
199 5刃 7一12 收稿
作者简介 : 徐廷志 , 男 , 19 41 年出生 , 副研究员 , 植物分类专业 , 中国械树科研究专家 。
11 0广 西 植 物 16 卷
国是世界械属植物现代分布中心 , 到 目前为止 , 已知 巧 4 种 , 占世界种类的 75 % 以上 , 主产长
江流域及其以南各省区 , 全国各地均有分布。
械树科的翅果是比较特殊的 , 无论是其圆形的翅环绕于小坚果周围(D IP t er on ia O liv . ) 或 2 枚
相连的小坚果各 自侧面的长翅 (A ce ; L . ) 均是可能有分类学上的意义的 , 而且长期以来人们往往
在调查研究时依靠其翅果形态特征来应用 。
然而 , 对械属的近 10 个种进行专门研究翅果的形态特征尚无人进行过 . 其原因是 : 1 、 正
如 o g a at ( 19 67 )所说 , 对翅果的形态特征比较是困难的 , 这困难在于没有专门的术语 ; 2 、 ` 因为 .
械树科的大多数种在中国 , 没有一个外国学者能够充分利用如此多的物种材料进行工作 。 笔者有
机会充分利用国内各标本室标本和赴各地野外对生活的械树进行实地考察 , 并且有机会赴 日本各
地采集到日本所产的全部 28 种之包括翅果的标本 , 加之所能收集到的欧、 美械树标本 , 有可能
对其翅果进行详细研究。 现将研究心得发表如下 。
为了对械属植物各种的翅果进行有系统的比较研究 , 必须有一个统一 的术语 。 J ac k .A
w
o l er a n d T o s h im a s a T a n a i ( 19 8 7 ) 提出一套械果实形态特征术语 (图 l ) 。 但没对大量的械属植
物翅果进行系统研究 。
本图中 , 有几点需要说明:
1
. 连接角 (A t at hc m en t an g le) — 是着生痕的延长线与翅背线延长线的交叉角 (也叫伸长角 , T a n ia , 19 8 3) . 连接角在一个种内有变化 , 但变化角度不超过 20 ” 。 在现代种中 , 变异大的
种是色木械 ( A . m on o M ax i.m ) , 其不同亚种有不同的连接角度 。
2
. 小坚果角 ( n ut let a n g le ) — 是小坚果背线与小坚果中点到顶点线的交叉顶点的角 . 在同一个种 , 小坚果角的变异幅度在 10 。 以内。
3
. 小坚果的膨大度— 在械属 , 小坚果的膨大度可分为三个类型 。 显著膨胀的小坚果 , 是小坚果的厚度为宽度的 1 / 2 以上 。 适度的膨胀小坚果是小坚果厚度比宽度不到 1 / 2 , 但 比
1 / 10 大 。 扁平的小坚果则是其厚度比宽度小于 1八 O。 大多数显著膨胀的小坚果是事实上其厚
与宽之比为 1 : 1 。
就械属植物的翅果而言 , 有许多可比特征可以作为在属内进化趋势上的佐证 , 这 17 个可 比
特征如表 1所示 。
按照上述术语 , 笔者观测并记载了械树科的近 10 个种的果实 , 被研究的种类几乎占全科植
物种类的 1 / 2 。 以下各种果实之描述按方文培 ( 19 6 6) 的械树科系统排列 。
1
. 金钱械属 D ip t e r o n ia O liv .
金钱械 D . 对 n e n质 5 o li v .
果实扁平 , 圆形的翅环绕其周围 ,
成熟时淡黄色 , 无毛 。
云南金钱械 D . 办 e r a n a H e n r y
果实扁平 , 圆形的翅环绕其周围 ,
长 2 一 .2 8 c m , 宽 1. 7一 .2 3 c m , 嫩时紫红色 , 被长硬毛 ,
直径约 4 . 5 ~ .6 0 c m , 小坚果厚约 .0 4 c m 。 小坚果脉约 5
2期 徐廷志 : 翅果形态及其在械树科分类与演化上的意义 111
条自基部向上如扇状分开 , 在小坚果边缘支脉常汾二叉近入翅而为翅脉 , 且达翅边缘 。 翅与小坚
果直径比为 .3 6 : 1。
表 1 械属植物果的特征和特征状态
T a b le 1 C h a ar e et r s a n d e h a r a e et r s at et s i n A e e r
N O
.
性 状
C h a r a e t e r
近祖性状
P les i
o m o r P h y
近裔性状
A po m
o r Ph y
编号
小坚果
N u t le t
小坚果
N
u t le t
小坚果轮廓
N
u t le t o u t lin e
小坚果表面
N u t le t s u r fa ce
小坚果脉型
N u t le t v e n a t io n
小坚果脉型
N u t le t ve
n a t io n
小坚果脉型
N u t le t ve
n a t io
n
小坚果脉
N l t le t 讹 i DS
小坚果大小
N u t le t s iez
小坚果角
N u t le t a n g le
连接角
a tat e h m
e n t a n g le
翅
W i
n g
愈合近基脉
C o a lCS
e
ed P
r o x im a l
翅脉
W吨 ve 毗
翅脉
W in g
v e ins
网脉
R e t ic u l a t e ve i
n l ret
翅长与小坚果长比
W in g 坛n g th : N u t let le n g th
膨大 、 对称
S y m m
e t r ica ll y in fl a ted
中度膨大
m o d e r a t e ly in fla
t e d
圆 形
C icr
u la r
平滑
s m o o t h
网脉
r e t ie
u la t e
明显
d is t i n e t
脉进人翅
aP
s s in g o n t o w i
n g
大小相等
叫 u a l s iz e
中等大 ( 0 . 5一 1 . 0 em )
mo d
e r a t e (0
.
5~ l
.
o e m)
小于 2 0 。
s m a ll( < 2 0
。
)
中等 (40 一45 。 )
m o d e
r a t e (4 o一 4 5 。 )
无槽
w itho
u t g r o o ve
小于 8 条
< 8
不聚集
n o t g r o u pe d
具网结
S o r n e a n 8 S t o m
0 S恺
无
a be e n t
约 l : l
C I : l
膨大 、 不对称
a s y m m
e t r ica lly in fl
a ted
扁平或很膨大
fl a t t e n ed
o r m a r k e d ly
椭圆形 、 纺锤形 、 三角形
e l itP ica l s P i
n d l
-es aP pe
d
,
t r ia n g u l a r
带凸 内凹
w ith fla
n g es i
n
va g in a t ed
近平行
s u b P a ra l e le d
不明显
i n d is t i n e t
向顶端愈合 基部愈合
co
a
les
e
in g
a P ica ll co
a les
e in g P r o x ima ll
1或更多的大型脉
1 o r m o
r e v e i ns la r g e r
大于 l e m 小于 0 . s e m
l a r g e ( > 1
e
m )
s
m
a ll ( < 0
.
5 em )
大于 2 0 “
la r g e( > 2 0
“
)
大于 5 0 0 la r g e ( > 5 0 。 )
小于 4() “ la r g e ( < 4() “ )
有槽
w it h g r o o v e
大于 7 条
> 7
聚集
g r o u pe d
多网结
m a
n y a n a s t o m
o s
es
出现
P r e s e n t
大于 L S : 1或更大
> 1
.
5 : 1 o n t o
2
. 械属 A c er L
一 、 桐状械组 S e e t . P l a ta n o i d e a P a x
1
. 桐状械 A . P se u do 一la t an us L
翅长约 4 . 5 e m , 宽 1. 6 e m , 翅脉 6 条 , 上部愈合 , 网脉不显 , 小坚果长 0 . 7 一 1 . 0 c m , 显著
庙 西 植 物 16 卷
ǎ巴à一闰卜侧Oǎ巴工H .6à一式10ǎ巴一自.侧Oǎ口à一闰 .巴工VūOǎ巴à一国 .ē阅O宁一àū8 .ǎ巴工VOǎ旧à一国.侧Oǎ艺à一国.巴ū侧ǎ巴ū国.6à一代ǎ巴一国.竺àē丈ǎ。乙一山
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的口。月Q;男.dó。o号卜国
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一川召目之月.u响叻
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只璐d目公P一O二侧.工U公S盛
2 期 徐廷志 : 翅果形态及其在械树科分类与演化上的意义
膨胀 , 厚 0 . 7 e m , 具 l一 2 纵纹 , 连接角 5 0 “ , 小坚果角 17 “ , 有槽 , 翅张开角度 8 0 “ 。
2
. 细叶械 A . ler t op hy l lu m F a n g
翅长 1 . 2 c m , 宽 .0 7 c m , 翅脉 7 条 , 不愈合 , 网脉不显 , 小坚果长 1. 1 c m , 宽 .0 5 c m ,扁平 , 脉
纹不显 , 连接角 30 “ , 小坚果角 26 。 , 着生痕 0 . 5 c m , 无槽 , 无毛。
3
. 元宝械 A . t r u n e a r u m B u n g o
翅长 L Z c m , 宽 0 . 6 c m , 翅脉 4 条 , 不显 , 小坚果长 0 . 7 c m , 扁平 , 脉不显 , 小坚果角
30
。 , 连接角 38 “ , 着生痕长 0 . 5 c m , 无槽 , 翅张开角度 90 “ , 无毛 。
4
. 色木械 .A m on 口 M ax i .m 表 3 械属各组特征和特征趋向比
翅长 1 . 8 e m , 宽 0 . 9 e m , 翅脉 6 T a b le 3 R a t io o f c h a r a e t e r s a n d C h a r a e te r
条 , 不愈合 , 网脉可见 , 小坚果长 .0 5
( 一 0 . 6 ) c m , 稍膨胀 , 厚 0 . 2一 0 . 3
c m
, 纵纹不明显 , 小坚果角 巧 。 , 连
po l a r i tle s in sc e t i o n o f A e e
r
组 S e e t . 近祖性状
P le s io m o r P h y
近裔性状
A po m
o r P h y
接角 8 0 “ , 着生痕长 0 . 3 e m , 无槽 , s e e t · M a e r a nt h a p a x 14 3
翅张开角度 17 0 “ 。 s e e t . G in n a la N a k a i 13 4
5
. 青皮械 A . c口PP a do e i e u m G le d . s e e t . P a一m a t : P a x 12 5
翅长 3 . 2 e m , 宽 1 . 2 e m , 翅脉 5 s e e t . P一a at . i血 : 几 x 1 1 6
条 , 不愈合 , 网脉不显 , 小坚果长 1 se ct . A ce r , 8
c m
, 宽 0 . 7 e m , 稍 凸起 , 厚约 0 . 4 s e e t H y p“ o ca 印 : r a n g 9 5
c m
, 表面具粗纵纹 3 条 , 小坚果角 se ct . 树~
r p : P aoj .kr 8 9
2 8
。 , 连接角 4 2 “ , 着生痕 0 . 6 e m , s ec .t 从 , 。面 L i n n . 8 9
无槽 , 翅张开角度 90 , 。 s .cet uI et g r i幻。扭 aP 、 7 10
6
. 察隅械 A . r l’b e t e n se F a n g s ce : s a c比 a or 血 n由 o n M u r r a y 7 1 0
翅长 2 . 7 c m , 宽 1 . 3 e m , 翅脉 9 s ce t . T r ifo 血 t : P a x 5 12
条 , 愈合 , 网脉多 , 小坚果长 1 e m , s e e t . e阔 ot u : ojP a r k . 5 12
扁平 , 不对称 , 脉不明显 , 小坚果角 s ce t . rA gu at eR hd . 3 14
2 5
“ , 连接角 6 0 0 , 着生痕 o · 5 c m , s e e t . eP nt a 帅y一a H u e t e h e n g 3 · 14
无槽 , 翅张开角度 120 。 。 s e e t . E m e ie ins a 工 2 . H s u 1 16
7
. 黄 毛 械 A . fu vl e cs e n s R e h d · s e c t . L th o ca r p a P a 、 1 16
s u b s P
.
P a n r a ot b u m F a n g e t S o o n g
翅长 L S c m , 宽 0 . 7 c m , 翅脉 5 条 , 不愈合 , 网脉不明显 , 小坚果长 0 . 7 5 一 0 . 8 c m , 扁平 ,
脉纹细 , 小坚果角 4 0 “ , 连接角 5 5 “ , 着生痕 0 . 5 e m , 无槽 , 翅张开角度 12 0 。 。
8
. 阔叶械 A . a mp lu m R e h .d
翅长 1 . 9 e m , 宽 0 . 9 e m , 翅脉 4 条 , 不愈合 , 网脉不显 , 小坚果长 0 . 8 c m , 宽 0 . 6 e m , 对
称 , 扁平 , 脉纹不显 , 小坚果角 25 。 , 连接角 75 。 , 着生痕 0 . 4 c m , 无槽 , 翅张开角度
巧 5 “ 。
9
. 日本械 A . j即 o n ie u n : T h u n b ·
翅长 1 . 2 c m , 宽 1. 0 。 m , 被毛 , 脉不 显 , 小坚果长 0 . 6 e m , 凸起 , 密被毛 , 脉不显 , 对
称 , 小坚果角 26 。 , 连接角 75 。 , 泞生痕 0 . 5 Cm , 无槽 , 翅张开角度 140 。 。
1 14 广 西 植 物 1 6卷
二 、 鸡爪械组 S e c t . p a ml a t um p a x
10
. 紫花械 注. 夕se u do s ie b o dl ia n u m (p a x )K o m a r o v
翅长 L S c m , 宽 0 . 8 c m , 翅脉 6 , 不愈合 , 无网脉 , 小坚果长 0 . 5 c m , 厚约 0 .4 c m , 椭圆状
球形 , 小坚果角 45 “ , 连接角 38 。 , 着生痕 0 . 5 c m , 无槽 , 翅张开角度 120 “ 。
1 1
. 蜡枝械 A . c e r诉 r u m R e h d ·
翅长 L S c m , 宽 .0 9 c m , 翅脉 7 条 , 不愈合 , 网脉不显 , 小坚果长 .0 5 c m , 宽 .0 5 c m , 对
称 , 膨胀 , 有 2 一 3 条较粗纵脉 , 小坚果角 巧 “ , 连接角 75 “ , 无槽 , 着生痕 0 . 4 c m , 翅张开
角度 17 0 “ 。
12
. 毛鸡爪械 A . 尹u b切a lm a t u m F a n g
翅长 1 . 5一 1 . 8 e m , 宽 0 . 6一 0 . 9 e m , 翅脉 5 条 , 不愈合 , 网脉不显 , 小坚果长 0 . 4 e m , 宽
0
.
5 c m
, 膨胀为球形 , 具棱 , 小坚果角 21 ” , 连接角 60 “ , 着生痕 0 . 3 5 c m , 无槽 , 翅张开角度
13 0
0 .
13
. 鸡爪械 A . 尸a lm a t u m T h u n b ·
翅长 .0 9 c m , 宽 .0 5 c m , 翅脉 4 条 , 不愈合 , 网脉不显 , 小坚果球形 , 直径 0 . 3 c m , 对
称 , 脉不显 , 小坚果角 45 “ , 连接角 48 。 , 具槽 , 着生痕 0 .2 c m , 翅张开角度 1 10 “ 。
14
. 权叶械 注 . r o b u s t u m P a x
翅长 L S c m , 宽 0 . 9 c m , 翅脉 5 条 , 不愈合 , 无网脉 , 小坚果球形 , 径 0 . 5 c m , 具 3 一 5 条
近平行的纵纹 , 小坚果角 9 “ , 连接角 80 “ , 着生痕 .0 5 c m , 无槽 , 翅张开角度 17 0 。 , 无毛。
三 、 械组 S e c t· A c e r
15
. 太白深灰械 A . 。 a e s i u m W a l l. e x B r a n d is v a r . g i r a idl i (P a x ) E . M u r .r
翅长 2 . 7 c m , 宽 L Z c m , 翅脉 3 条 , 不愈合 , 网脉不显 , 小坚果长 1 c m , 宽 .0 5 c m , 中度
膨胀 , 不对称 , 有纵纹 2 条 , 无槽 , 小坚果角 20 ” , 连接角 57 。 , 着生痕 .0 6 c m , 翅张开角度
10 0
。 , 无毛 。
四 、 茶条械组 S e c t . G i n n a l a N a k a i
16
. 茶条械 通 . g i n n a la M a x im ·
翅长 L S c m , 宽 .0 7 c m , 翅脉 5 条 , 不愈合 , 网脉不见 , 小坚果长 .0 5 一 0 .6 c m , 具 3 条纵
脉及网脉 , 膨胀 , 小坚果角 25 。 , 连接角 28 ’ , 着生痕 .0 5 c m , 具槽 , 翅张开角度 60 ’ , 无
毛 。
17
. 穗花械 A . sP ic at a L a .m
翅长 L S c m , 宽 0 . 6 c m , 翅脉 8 条 , 微愈合 , 网脉少 , 小坚果圆形 , 径 .0 5 c m , 一侧凸一
侧凹 , 脉纹细 , 分枝 , 小坚果角 40 。 , 连接角 35 “ , 着生痕 0 .4 c in , 无槽 , 翅张开角度 80 。 ,
无毛 。
18
. 花楷械 A . u ku r u n du e n se T r a u t r · e t M e y e r
翅长 L 7 c m , 宽 0 . 7 c m , 翅脉 4 条 , 网脉不显 , 小坚果长 .0 5 c m , 稍扁平 , 具脉纹 , 小坚
果角 20 “ , 连接角 30 “ , 着生痕 .0 4 c m , 具槽 , 翅张开角度 40 “ , 无毛 .
五 、 小果械组 5 e e t . M i c r o e a r p a P oj a r k ·
19
. 扇叶械 A . ifa be la t u m R e h d
·
翅长 .2 0 c m , 宽 L O c in , 翅脉 5 条 , 微愈合 , 网脉可见 , 小坚果长 0 . 6 c m , 宽 0 . 6 c m , 适
度膨胀 , 对称 , 具 1一 2 棱 , 小坚果角 20 “ , 连接角 7 0 “ , 着生痕 0 . 5 c m , 无槽 , 翅张开角度
2期 . 徐廷志 : 翅果形态及其在械树科分类与演化上的意义 1巧
7 1 0
“ , 具柔毛
2 0
. 七裂械 A . h印 t a ot b u m D i e l s
翅长 .2 0 c m , 宽 1 c m , 翅脉 6 条 , 不愈合 , 具网脉 , 小坚果长 0 . 7 c m , 膨胀 , 具细纹 , 小
坚果角 5 “ , 连接角 105 “ , 着生痕 0 . 3 c m , 无槽 , 翅张开角度 180 “ , 无毛。
2 1
. 毛花械 A . e r l’a n t h u m 乳 h we r i n
翅长 2 . 3 c m , 宽 L O c m , 翅脉 7 条 , 不愈合 , 网脉不显 , 小坚果长 0 . 5 c m , 膨胀 , 具 2 一 3
棱 , 小坚果角 5 “ , 连接角 80 “ , 着生痕 0 . 5 c m , 具槽 , 翅张开角度 20 0 “ , 被微柔毛 。
2 2
. 盆源械注 . cs h n e ide r ia n u m P a x e t H o fl ’n 1 .
翅长 L S c m , 宽 0 . 8 c m , 翅脉 7 条 , 不愈合 , 网脉少 , 小坚果长 0 .4 c m , 显著膨胀 , 具 2 一
4 分叉的纵纹 , 小坚果角 10 “ , 连接角 85 “ , 着生痕 0 .4 c m , 具槽 , 翅张开角度 18 0 。 , 无
毛 .
2 3
. 上思械 A . hs a gn 砂 e e n se F a n g e t S o o n g
翅长 .2 0 c m , 宽 L O c m , 翅脉 5 条 , 不愈合 , 网脉少 , 小坚果长 0 . 5 c m , 膨胀 , 具 2 粗
纹 , 小坚果角 2 ” , 连接角 47 。 , 着生痕 .0 4 c m , 具槽 , 翅张开角度 10 。 , 无毛 。
2 4
. 密果械 A . ku o m e “ F a n g e t F a n g .f
翅长 2 . 7 c m , 宽 L S c m , 翅脉 4 条 , 不愈合 , 具网脉 , 小坚果长 0 . 7 c m , 膨胀 , 具条纹 ,
小坚果角 20 。 , 连接角 70 “ , 着生痕 0 . 5 c m , 近无槽 , 翅张开角度 130 。 , 无毛 。 2 翅常一大
一小 。
25
. 中华械 . A . 应ne n se P a x
翅长 .2 0 c m , 宽 L o cm , 翅脉 7 条 , 微愈合 , 具网脉 , 小坚果长 0
.
5 5 c m
, 显著膨胀 , 具 3
条纵纹 , 小坚果角 12 “ , 连接角 74 。 , 着生痕 0 . 3 c m , 无槽 , 翅张开角度 16 0 ” , 无毛 。
26
. 西畴械 注 . 廊 h o u er n se F a n g e t S o o n g
翅长 .2 5 c m , 宽 L o cm , 翅脉 7 条 , 愈合 , 网脉多 , 小坚果长 0
.
7 c m
, 膨胀 , 椭圆球形 ,
脉不显 , 小坚果角 26 。 , 连接角 60 。 , 着生痕 0 . 3 c m , 稍具槽 , 翅张开角度 1 10 。 , 无毛 。
27
. 毛脉械 A . 夕u b in e r v e R e h d ·
翅长 .2 0 c m , 宽 .0 8 c m , 翅脉 6 条 , 愈合 , 具网脉 , 小坚果长 .0 5 c m , 显著膨胀为球形 , 具
纵纹 2 条 , 小坚果角 20 “ , ’ 连接角 60 。 , 着生痕 0 .2 c m , 无槽 。 翅张开角度 120 “ , 无毛 , 2
翅有一大一小者 .
邓 . 多果械 A . 夕r o l沙 u m F a n g e t F a n g .f
翅果 2 . 2 c m , 宽 1, c m , 翅脉 7 条 , 愈合 , 网脉少 , 小坚果长 .0 5 c m , 显著膨胀成椭圆球
形 , 对称 , 具 3 条纵纹 , 小坚果角 12 “ , 连接角 .6 0 。 , 着生痕 .0 35 c m , 微具槽 , 翅张开角度
14 0
。 , 无毛。
29
. 五裂械 A . o li v已iar nu m aP x
翅长 .2 0 ~ .3 0 c m , 宽 .0 9 c m , 翅脉 5 条 , 不愈合 , 网脉微见 , 小坚果长 0 . 6 c m , 显著膨
胀 , 具 2一 3 条粗脉 , 小坚果角 5 “ , 连接角 80 “ , 着生痕 0 . 5 c m , 具槽 , 翅张开角度 160 “ ,
无毛。
3 0
. 秀丽械 注. e gle a n t u lu m F a n g
翅长 .3 0 c m , 宽 L S c m , 翅脉 5 条 , 近愈合 , 网脉明显 , 小坚果长 0 . 7 c m , 显著膨胀 , 具 2
纵纹 , 小坚果角 17 。 , 连接角 70 ” , 着生痕 0 .4 c m , 近无槽 , 翅张开角度 170 “ 。
1 1 6广 西 植 物 1 6卷
3 1
. 三峡械 A. w ils o niiR e nd . e xV e it e h
翅长 3. 0 c m , 宽 1 . 5 c m , 翅脉 5 条 , 近愈合 , 网脉明显 , 小坚果长 0 . 7 c m , 显著膨胀为长
椭圆状球形 , 具纵纹 , 小坚果角 25 。 , 连接角 48 “ , 具槽 , 翅张开角度 80 “ , 无毛 。
3 2
. 岭南械 A . r u r e h e r i D u t h i e
翅长 2 . 9 c m , 宽 L Z c m , 翅脉 6 条 , 不愈合 , 网脉少见 , 小坚果长 0 . 6 c m , 一侧凸 、 一侧
凹 、 脉纹不显 , 小坚果角 巧 “ , 连接角 70 “ , 着生痕 .0 5 c m , 无槽 , 翅张开角度 140 “ , 无
毛 。 翅常一大一小 。
33
. 枫叶械 A . liq u da m b a r ifo l i u m H u e t C h e n g
翅长 2 . 5 c m , 宽 0 . 7 c m , 翅脉 5 条 , 不愈合 , 网脉不见 , 小坚果长 .0 4 c m , 显著膨胀 , 脉
纹不显 , 小坚果角 20 “ , 连接角 7 “ , 着生痕 0 . 2 c m , 无概 翅张开角度 120 “ , 无毛 。
六 、 全缘械组 S e e t . In t e g r ifo li a p a x
34
. 金沙械 A . p a xl’ i F .r
翅长 .2 0 c m , 宽 L O c m , 翅脉 4 条, 不愈合 , 网脉微可见 , 小坚果长 .0 6c m , 显著膨胀 , 对
称 , 切面菱形 , 脉不显著 , 小坚果角 4 50 , 连接角 45 “ , 着生痕 0 .4 一 0 . 5 c m , 无槽 , 翅张开角
度 1 10 。 , 无毛。
3 5
. 三角枫 A . b u e馆 e r i n u n , M iq .
翅长 L 6 c m , 宽 .0 9 c m , 翅脉 4 条 , 不愈合 , 网脉不见 , 小坚果长 .0 4 c m , 显著膨胀 , 不
对称 , 具 2一 3 条纵纹 , 小坚果角 60 “ , 连接角 20 , 着生痕 0 . 4 c m , 具槽 , 翅张开角度 60 。 ,
无毛 。
3 6
. 角叶械 诬 . 划 e叩se o ide s C h u n
翅 长 1 . 8 c m , 宽 0 . 8 c m , 翅脉 8 条 , 愈合 , 网脉不见 , 小坚果长 0 .5 c m , 显著膨胀成三角
形 , 具纵纹 , 小坚果角 40 “ , 连接角 2 。 , 着生痕 0 . 5 c m , 具槽 , 翅张开角度 40 “ , 无毛 。
3 7
. 式夷械 通 . w即 is h a n i c u n ? F a n g e t T a n
翅长 1 . 7 c m , 宽 1.0 c m , 翅脉 6 条 , 愈合 , 网脉少 , 小坚果长 .0 5 c m , 显著膨胀 , 脉纹不
显 , 小坚果角 18 “ , 连接角 3 “ , 着生痕 0 . 3 c m , 具槽 , 翅张开角度 60 。 , 无毛 。
3 5
. 紫果械 A . o o r da t u n , p a x
翅长 1. 2 c m , 宽 0 . 5 e m , 翅脉 5 条 , 无网脉 , 小坚果长 0 . 5 e m , 显著膨胀 , 具纵纹 , 小坚
果角 17 。 , 连接角 68 。 , 着生痕 0 . 3 c m , 无槽 , 翅张开角度 17 0 “ , 无毛 。
3 9
. 厚叶械 A . c r a s u n : F u e t C h e n g
翅长 L 7 。 m , 宽 .0 8 c m , 翅脉 5 条 , 稍愈合 , 网脉不见 , 小坚果长 .0 5 c m , 显著膨胀 , 具
纵纹 , 小坚果角 40 “ , 连接角 28 。 , 着生痕 0 .4 c m , 具槽 , 翅张开角度 60 “ , 无毛。
4 0
. 海滨械 A . s in o 一 o b lo 塔 u n Z M e t c ·
翅长 .2 0 c m , 宽 0 . 9 c m , 翅脉 4 条 , 不愈合 , 网脉较多 , 小坚果长 0 . 8 c m , 显著膨胀 , 对
称 , 脉纹细 , 小坚果角 35 。 , 连接角 40 “ , 着生痕 0 . 5 c m , 具槽 , 翅张开角度 80 “ , 无毛 。
4 1
. 按状械 A . 。 u c a lyP t o ide s F a n g e t W u
翅长 .2 4 c m , 宽 .0 8 c m , 翅脉 9 条 , 不愈合 , 网脉微现 , 小坚果长 0 .4 c m , 显著膨胀 , 具
纵纹 , 小坚果角 42 “ , 连接角 5 5 “ , 着生痕 0 . 5 c m , 具槽 , 翅张开角度 70 。 , 无毛 。
4 2
. 光叶械 A . al e v ig a t u n , W a ll.
翅长 1. 6 c m , 宽 0 . 8 e m , 翅脉 6 条 , 不愈合 , 无网脉 , 小坚果长 0 . 6 e m , 显著膨胀 , 具 l一
2 期 徐廷志 : 翅果形态及其在械树科分类与演化上的意义 11 7
2 条纵纹 , 小坚果角 20 。 , 连接角 65 “ , 着生痕 .0 4 c m , 无槽 , 翅张开角度 140 “ , 无毛 。
4 3
. 罗浮械 A . fa b r i H a n c e
翅长 2 . 7 c m , 宽 1 . 4 c m , 翅脉 7 条 , 不愈合 , 网脉不明 , 小坚果长 0 . 6 c m , 显著膨胀 , 脉
不显 , 小坚果角 35 。 , 连接角 50 “ , 着生痕 0 .4 c m , 具槽 , 翅张开角度 1 10 。 , 无毛。 二翅常
一大一小。
4 4
. 广南械 注 . k w a 心 n a n e n s e H u e t C h e n g
翅长 .3 0 c m , 宽 L 6 c m , 翅脉 6 条 , 不愈合 , 网脉不显 , 小坚果长 1 . 1 c m , 显著膨胀 , 具
纵纹 , 小坚果角 48 ” , 连接角 38 。 , 着生痕 0 . 5 c m , 无槽 , 翅张开角度 1 10 “ , 无毛 。
4 5
. 网脉械 A . r e r ic u la t u m C h a m P .
翅长 1 . 9 e m , 宽 1. 0 e m , 翅脉 6 条 , 不愈合 , 网脉多 , 小坚果径 0 . 6 c m , 显著膨胀 , 具 l一
2 条不明显的纵纹 , 小坚果角 30 。 , 连接角 5 。 , 着生痕 .0 4 c m , 无槽 , 翅张开角度 90 。 , 无
毛 , 2 翅有时一大一小。
46
. 依江械 A . ik u k ia gn e n se H u e t C h u n g
翅长 .2 0 c m , 宽 L O c m , 翅脉 4 条 , 不愈合 , 网脉不明 , 小坚果长 0 . 9 c m , 显著膨大 , 具
纵纹 , 小坚果角 30 。 , 连接角 60 “ , 着生痕 0 .4 c m , 无槽 , 翅张开角度 80 “ , 无毛 。
七 、 大花械组 S e c t . M a c r a n th a p a x
4 7
. 青榨械 A . da v i dl’ i F r ·
翅长 .2 0 一 .2 5 c m , 宽 0 . 7 c m , 翅脉 5 条 , 不愈合 , 网脉不见 , 小坚果长 0 . 7 c m , 膨胀 , 网
状细脉可见 , 小坚果角 5 “ , 连接角 80 “ , 着生痕 0 . 3 c m , 无槽 , 翅张开角度 17 0 “ , 无毛 。
4 8
. 锐齿械 A . h o o ke r i M iq ·
翅长 L S c m , 宽 0 . 7 c m , 翅脉 4 条 , 微愈合 , 网脉不明 , 小坚果长 0 . 6 c m , 宽 0 .4 。 m ,’ 扁
平 , 脉纹不 明 , 小坚果角 20 “ , 连接角 60 。 , 着生痕 0 .4 cm , 无槽 , 翅张开角度 120 “ , 无
毛 .
4 9
. 锡金械 嫂 . 51 无k im e n se M iq . v a r . se r r a la t u m p a x
翅长 1 . 4 一 1 . 8 e m , 宽 0 . 5 一 0 . 7 e m , 翅脉 6 条 , 微愈合 , 网脉不明 , 小坚果长 0 . 4 一 0 . 6 e m ,
扁平 , 脉纹不显 , 小坚果角 30 。 , 连接角 30 “ , 着生痕 0 .4 c m , 无槽 , 翅张开角度 60 “ , 无
毛 , 2 翅常一大一小 。
5 0
. 葛萝械 A . g r o s s e r i p a x
翅长 1 . 1 c m , 宽 .0 5 。 m , 翅脉 1 条 , 分散 , 网脉不见 , 小坚果长 o . s c m , 扁平 , 脉纹细 ,
分散 , 小坚果角 30 。 , 连接角 65 。 , 着生痕 0 . 3 c m , 无槽 , 翅张开角度 140 “ , 无毛。
51
. 疏花械 A . la x必ur m P a x
翅长 1 . 8 c m , 宽 0 . 8 e m , 翅脉 3 ~ 4 条 , 不愈合 , 网脉不见 , 小坚果长 1. 0 e m , 中度膨胀 ,
脉纹多 , 分散 , 小坚果角 30 。 , 连接角 70 “ , 着生痕 0 . 4 c m , 无槽 , 翅张开角度 1 10 “ , 无
毛 。
5 2
. 丽江械 A . fo r r e s t ii D i e l s
翅长 1 . 4 c m , 宽 .0 9 。 m , 翅脉 4一 5 条 , 不愈合 , 网脉不见 , 小坚果长 0 . 7 c m , 中度膨胀 ,
纵纹多 , 分散 , 小坚果角 10 “ , 连接角 80 “ , 着生痕 0 · 4 c m , 无槽 , 翅张开角度 140 “ , 无
毛。
5 3
. ,
l
、楷械 A . ko n : a r o v i i P o ja r k ·
181 广 西 植 物 61 卷
翅长 L s ln c, 宽 0
.
8 c m
, 翅脉 9 条 , 不愈合 , 网脉不显 , 小坚果长 .0 5 c m , 显著膨胀 , 具
分散的纵脉纹 , 小坚果角 60 “ , 连接角 30 “ , 着生痕 0 . 3 5 cm , 具槽 , 翅张开角度 70 。 , 无
毛。
5 4
. 滇藏械 A . w a dlr’ i W . W . Sm i t h
翅长 L Z c m , 宽 0 . 8 c m , 翅脉 3 条 , 不愈合 , 网脉不显 , 小坚果长 .0 5 c m , 膨胀 , 具 3 一 4
棱 , 小坚果角 18 “ , 连接角 65 。 , 着生痕 .0 3 cm , 有槽 , 翅张开角度 120 。 , 无毛 .
5 5
. 蓖齿械 A . 夕e e r in at u m Wa l l . e x N i c h o l s .
翅长 L S c m , 宽 0 . 9 c m , 翅脉 5 条 , 网脉不见 , 小坚果长 0 .6 cm , 稍扁平 , 纵脉多 , 不明
显 , 小坚果角 10 “ , 连接角 90 “ , 着生痕 .0 4 c m , 无槽 , 翅张开角度 18 护 , 无毛 . 、
5 6
. 独龙械 A . t a r o n e n se H一M .
翅长 L S c m , 宽 .0 65 c m , 翅脉 6 条 , 近愈合 , 网脉不显 , 小坚果角 20 “ , 连接角 60 。 ,
着生痕 .0 3 c m , 无槽 , 翅张开角度 130 。 , 无毛 .
5 7
. 来苏械 A . la isu e n s e F a n g e t .W K . H u
翅长 L Z c m , 宽 .0 9 c m , 翅脉 5 条 , 不愈合 , 网脉不见 , 小坚果长 .0 7 c m , 膨胀 , 脉纹
细 , , 分散 , 纵向 , 小坚果角 30 。 , 连接角 50 “ 、 , 着生痕 O, 3 c m , 无槽 , 翅张开角度 12 0 “ , 无
毛
5 8
. 青楷械 A . t eg m e n t o su m M a x im .
翅长 L 7 c m , 宽 0 . 9 c m , 翅脉 6 条 , 不愈合 , 网脉少见 , 小坚果长 0 . 8 c m , 扁平 , 脉不
显 , 小坚果角 20 ” , 连接角 70 “ , 着生痕 .0 4 c m , 无槽 , 翅张开角度 140 。 , 无毛 .
八 、 扁果械组 S e e t . H y p it o ca r一a F a n g
5 9
. 长翅械 A . le gn ic a rP u m H u e t C h e n g
翅长 .4 0 c m , 宽 L s cm , 翅脉 5 条 , 不愈合 , 具网脉 , 小坚果长 L s cm , 扁平 , 脉纹多 ,
分散 , 小坚果角 巧 。 , 连接角 90 。 , 着生痕 0 . 3 c m , 无槽 , 翅张开角度 18 0 。 , 无毛 。
6 0
. 楠叶械 A . m a e h i l如 l i u m H u e t C h e n g
翅长 .2 0 c m , 宽 L O c m , 翅脉 5 , 分散 , 无网脉 , 小坚果长 L O c m , 扁平 , 脉分散 , 小坚果
角 2 0 ” , 连接角 27 “ , 着生痕 .0 4 c m , 无槽 , 翅张开角度 40 ” , 无毛 .
九 、 尖齿械组 5 e e t . A r g u at R e h d .
61
. 毛叶械 A . st ac 抑 op 勺 lu m H ie m
翅长 .2 5 c m , 宽 L O c m , 翅脉 5 条 , 愈合 , 网脉不显 , 小坚果长 L o c风 扁平 , 有 1 棱 ,
小坚果角 28 。 , 连接角 30 。 , 着生痕 .0 4 c m , 无槽 , 翅张开角度 70 “ , 无毛。
6 2
. 四蕊械 A . t e z r a m e r u 脚 P a x
翅长 .3 0 c m , 宽 L 4 c m , 翅脉 3一 4 条 , 不愈合 , 网脉少见 , 小坚果长 L O c m , 膨胀 , 有纵
纹 2 一 3 条 , 小坚果角 20 。 , 连接角 50 “ , 着生痕 0 . 5 c m , 具槽 , 翅张开角度 1 10 ” , 无毛。
十 、 坚果械组 5 e e t . L i t h o e a r p a P a x
6 3
. 秦岭械 A . r s in il 馆e n se F a n g e t H s i e h
翅长 .2 0 c m , 觉 L O c m , 翅脉 8 条 , 愈合 , 网脉少 , 小坚果长 0 . 8 c m , 具棱 , 对生 , 脉纹
不显 , 小坚果角 30 “ , 连接角 40 。 , 着生痕 0 . 7 c m , 具槽 , 翅张开角度 80 “ , 无毛 。
6 4
. 天 目械 A . s i n op u rP u r a cs e n s C h e n g
翅长 .2 3 c m , 宽 1 c m , 翅脉 4 条 , 不愈合 , 网脉不显 , 小坚果长 0 . 6 c m , 显著膨胀 , 具棱
2 期 徐廷志 : 翅果形态及其在械树科分类与演化上的意义 1 9
和脉 , 小坚果角 7 7 “ , 连接角 10 。 , 着生痕 .0 9 c m , 具槽 , 翅张开角度 4 0 。 , 被柔毛 。
6 5
. 苹婆械 A . s t e r e u l i a e e u m W a l l .
翅长 3 . 5 c m , 宽 L 4 c m , 翅脉 10 条以上 , 愈合 , 小坚果长 1 . 2 c m , 显著膨胀为三角形 , 脉
纹明显 , 小坚果角 70 “ , 连接角 20 。 , 着生痕 L O c m , 具深槽 , 翅张开角度 60 。 , 无毛。
6 6
. 房县械 A . fr a n e h e r ii P a x
翅长 .4 0 c m , 宽 1 . 8 c m , 翅脉 4 条 , 稍愈合 , 网脉多 , 明显 , 小坚果长 0 . 8 c m , 显著膨
胀 , 具棱和脉 , 小坚果角 45 “ , 连接角 45 。 , 着生痕 0 . 8 c m , 具槽 , 翅张开角度 90 “ , 被长柔
毛 。
6 7
. 贡山械 A . ku gn s h a n e n s e F a n g e t C . Y . C h e n g
翅长 3 . 5 c m , 宽 L s c m , 翅脉 5 条 , 不愈合 , 网脉不显 , 小坚果长 1.5 c m , 膨胀 , 具纵
纹 , 小坚果角 35 。 , 连接角 2 “ , 着生痕长 1 c m , 具槽 , 翅张开角度 60 “ , 被长柔毛 。
十一 、 五小叶械组 S e e t . p e n t a p h y l al H u e t C h e n g
6 8
. 五小叶械 A . 夕e n raP 勺 l lu m D i e ls
翅长 .2 0 c m , 宽 L O c m , 翅脉 4 条 , 不愈合 , 网脉可见 , 小坚果长 0 . 5 c m , 显著膨胀 , 脉
明显 , 小坚果角 28 “ , 连续角 60 “ , 着生痕 0 . 5 c m , 具槽 , 翅张开角度 120 。 , 被毛 .
十二 、 三小叶械组 S e c t . T r ior l ia at P a x
6 9
. 血皮械 A . g r i se u m ( F r a n e h ) P a x
翅长 .2 8 c m , 宽 L S c m , 翅脉 4 条 , 愈合 , 网脉可见 , 小坚果长 0 . 8 c m , 显著膨胀 , 密被
黄色绒毛 , 脉不可见 , 小坚果角 4 0 “ , 连接角 25 “ , 着生痕 0 . 5 c m , 微有槽 , 翅张开角度
9 0
。 , 被毛 。
7 0
. 陕西械 A . hs e n s i e n se F a n g e t L . C . H u
翅长 L S c m , 宽 1 . 1 c m , 翅脉 5 条 , 愈合 , 网脉不多 , 小坚果长 0 .9 c m , 扁平 , 有脉纹 3一
4 条 , 不明显 , 小坚果角 25 ” , 连接角 25 “ , 着生痕 .0 3 c m , 有浅槽 , 翅张开角度 60 “ , 无
毛。 翅有三个者 , 一大二小 , 二翅者常一大一小。
7 1
. 三花械 A . t r尹o r u o K o m a r o v
翅长 3 . 3 c m , 宽 L 6 c m , 翅脉 6 条 , 愈合 , 网脉较多 , 小坚果长 1 . 3 c m , 显著膨胀 , 密被
柔毛 , 脉不显 , 小坚果角 50 “ , 连接角 30 ” , 着生痕 0 . 9 c m , 具槽 , 翅张开角度 70 “ .
7 2
. 东北械 A , m a n ds h u r ic u m M a x im
翅长约 .2 0 c m , 宽 0 . 9 c m , 翅脉 5 条 , 不愈合 , 网脉不显 , 小坚果长 0 . 6 c m , 显著膨胀 ,
脉纹可见 , 小坚果角 28 “ , 连接角 42 。 , 着生痕 0 . 6 c m , 无槽 , 翅张开角度 60 “ , 无毛 .
7 3
. 四川械 A . su t e h u n e n se F r a n e h
翅长 .5 0 c m , 宽 .2 0 c m , 翅脉 8 条 , 愈合 , 网脉多 , 小坚果长 0 . 8 c m , 稍膨胀 , 具 2 一 3 条
纵纹 , 小坚果角 17 。 , 连接角 40 “ , 着生痕 0 . 8 c m , 无槽 , 翅张开角度 65 。 , 无毛 .
+ 三 、 蔽叶械组 S e e t . C i s i fo li a p oj a r k .
7 4
. 建始械 A . h e n尽 1 P a x
翅长 L S c m , 宽 .0 7 c m , 翅脉 6 条 , 不愈合 , 具纵纹 , 小坚果长 .0 s c m , 稍膨胀 , 具 2 一 3
条纵纹 , 小坚果角 17 “ , 连接角 40 “ , 着生痕 0 .2 c m , 无槽 , 翅张开角度 “ ” , 无毛 .
十四 、 峨眉械组 S e c t . E m e ie n s i a T . 2 . H s u
7 5
. 峨眉械 A . e m e l’e n s e T . 2 . H s u
广 西 植 物 1 6卷
翅长 2. 0 一 2. 3c m, 宽 0 . 6 c m , 翅脉 6 条 , 在上部愈合 , 网脉多 ,
显著膨胀 , 不对称 , 具粗纵纹 1一 3 条 , 细纹近平行 , 小坚果角 5 “
c m
, 具槽 , 翅张开角度 40 “ , 无毛 。
明显 , 小坚果长 .0 6 c m,
连接角 7 “ , 着生痕 .0 5
石功 e f切 s ia
C ` s ifo ila
{ 顶部
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网结 杨oCr
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翅脉 网状脉 场
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c ar n 场 a
图 1 械属果实形态特征术语图
(据 J a e k A . W o lfe T o s h im a s a T a n a i 19 8 7 , 修改 )
F ig
.
1 eT
r m in o lo g y o f m o r p h o lo g ie c h a r a c t e r s
o f A e e r fr u i t
图 2
F ig
.
械属依据翅果从原始到进化的可能演化路线
· 设想中有关组的共同祖先 ; 0 现存的组
2 T h e e v o lu t io n a r y t r e n d s o f S e e t io n s o f A e e r L
.
+ 五 样叶械组 S e c t . N e g u n d a L .
7 6
. 棒叶械 A . n ge u n do L
翅长 1 . 0 ~ 1 . 5 e m , 宽 0 . 8一 1 . 0 e m , 翅脉 3 条 , 不愈合 , 网脉明显 , 小坚果长 2 . 0 ~ 2 . 5 e m ,
微膨胀 , 不对称 , 具纵条纹 , 具粗脉 2一 3 条 , 细脉可见 , 小坚果角 12 “ , 连接角 30 。 , 着生痕
.0 4 c m
, 无槽 , 翅张开角度 60 “ , 无毛 。
2 期 徐廷志 : 翅果形态及其在械树科分类与演化上的意义
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图 3 械属各分类群关系图
1
. 设想中有关系的祖先 ; 2 . 现存的系 ; 3 . 从单一祖先起源的系 ; 4 . 可能的起源路线
F ig
.
3 D ia g r a m s h o w in g r e la t io n s h i pe 社 m o n g th e t a x a in A e e r L . ( Poj a r k o v a 19 3 3 )
多数学者认为 , 械树科与无患子科 (aS p in da e ae ) 的亲缘关系较密切 (W ol fe 等 19 87 ) 。 本文
广 西 植 物 6 1卷
同意这种观点。 因本文仅论及翅果在械树科分类上的意义 , 故本科与无患子科的关系这里不拟赘
述。
械属 内各 组 的演化趋 势 已 经有 学者进行 过探讨 , O ga at ( 19 7 6) , J ac k A . w ol fe an d
T o s h im a s a T a n a i ( 19 8 7 )
。 本文依据对械属植物近 100 种的观察 ( 以上描述 7 6 种 ) , 对该属 16
个组的性状特征进行比较 , 列出各表 (表 1一 3 ) , 根据分枝系统分析法 , 械属各组的演化趋势如
图 2 。
值得着重指出的是 , 本研究— 根据械属翅果性状的观察与分析— 得出本属植物各组的亲缘关系和演化趋势 , 其结论与根据叶、 花等各部性状的研究比较接近 , 如 P oj 盯 k o v a ( 19 33) 械属
的演化路线 (iF g . 3) 。 械属植物的翅果在械属的进化上的意义是肯定的而且是重要的。
致谢 本文蒙业师吴征锰教授审阅并提出宝贵意见 , 经修改后完成 。 作者表示衷心感谢 。
参 考 文 献
1 F a n g W P
.
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o n o g r a灿 o f C h in es e A ce r a ce a e . C o n t .r 刀i o L aL b . cS i . oS e . C h in a . oB t . oS r . 1刃 9 , 1 1 : l 一346
2 K e
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.
R e rP in t ed fr o m th e B
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o U n ive sr it y F o esr st N o
.
6 3
.
l 9 6 7
3 J a e .k A W o ife
,
T o咖am s a aT n a i . oJ u r . aF c . cS i. , 月 d kk a ido U n iv . , 1姑7 , eS r VI . 犷o L 2 , n o . l ~ 246
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