全 文 ：科技导报 2011，29（25）
浑善达克沙地固沙先锋豆科植物的
光合特性
摘要 豆科植物木岩黄芪是浑善达克沙地的优势种，也是流动沙丘的先锋种，研究其对沙丘恶劣生境的光合适应性有助于揭示固
沙植物的适应性机制，为其在沙地恢复中的充分利用提供理论依据。 研究了木岩黄芪的光合特征、资源利用效率、PSII 光化学效率
以及光合酶活性。 结果表明，木岩黄芪的光合速率、水分和氮素利用效率较高，忍受中午强光和高温的能力强，还表现出了显著的
高的光饱和点和低的光补偿点，气孔和非气孔调节能力强，属于低耗水型植物；C4光合酶的活性高，但稳定性碳同位素的测定结果
显示木岩黄芪是 C3植物，因此木岩黄芪可能属于 C3和 C4植物的中间类型。 C4光合酶作用下的高羧化效率和高资源利用效率以
及固氮优势使得该物种对沙丘的恶劣生境适应性较强。
关键词 浑善达克；豆科植物；木岩黄芪；光合作用；资源利用
中图分类号 S81 文献标识码 A doi 10.3981/j.issn.1000-7857.2011.25.005
牛书丽，蒋高明
中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京 100093
Photosynthesis Characteristics of a Sand-fixing Pioneer Legume in
Hunshandake Sandland
收稿日期： 2011-07-31；修回日期：2011-08-11
基金项目： 中国科学院西部行动计划项目（KSCX1-08-02）
作者简介： 牛书丽，副研究员，研究方向为全球变化生态学、生态系统生态学和植物生理生态学，电子信箱：niushuli@ibcas.ac.cn；蒋高明（通信作者，中
国科协所属全国学会个人会员登记号：S2899004010），研究员，研究方向为植物生理生态学、草原生态学与恢复生态学，电子信箱：
jianggm@126.com
NIU Shuli, JIANG Gaoming
State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100093, China
Abstract Hedysarum fruticosum var. lignosum is a superior species in the sand dunes of Hunshandake Sandland. Exploring the
photosynthetic characteristics of this species will be helpful to reveal the adaptive mechanisms of the pioneer species in the sandy
environment. The photosynthetic characteristics of H. fruticosum var. lignosum are monitored and compared with those of Salix gordejevii,
a typical C3 species co-existing with H. fruticosum in semi-fixed or fixed sand dunes. The maximal photosynthetic rate (Pmax) and water
use efficiency of H. fruticosum are approximately one times higher than that of S. gordejevii. H. fruticosum could endure high light and
temperature at noon and has a high light saturation point and a low light compensation point. Except Ribulose -1.5 -bisphosphate
carboxylase (RuBPcase), the activities of photosynthetic carbon assimilation enzymes, such as phosphoenolpyruvate carboxylase
(PEPcase), NAD-malic enzymes (NAD-ME), NADP-malic enzymes (NADP-ME), NAD-malate dehydrogenase (NAD-MDH), NADP-
malate dehydrogenase (NADP-MDH), and pyruvate phosphate dikinase (PPDK), in H. fruticosum are at least four times greater than that
in S. gordejevii, it is suggested that H. fruticosum might have a C4 photosynthetic syndrome. However, the stable carbon isotope analysis
reveals that H. fruticosum has the δ13C value of -23×10-3, which is closed to that of C3 plants. Therefore, it is likely that H. fruticosum is
either a C3-C4 intermediate species, or a C3 species displaying C4 metabolic characteristics in the habitat of sand dune. The involvement
of C4 metabolism in H. fruticosum might account for its greater efficiencies for photosynthesis and water use, and allows H. fruticosum to
colonize the shifting sand dune with high temperature, light intensity, and water stress.
Keywords Hunshandake Sandland; legumes; Hedysarum fruticosum var. lignosum; photosynthesis; resource utilization
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0 引言
浑善达克沙地由于土壤干旱、贫瘠，再加上人为的过度
利用和破坏，草地已严重退化，流动沙丘面积达 2392km2，占
各类沙丘总面积的 50%。 实践证明，浑善达克沙地生态系统
虽然脆弱， 但目前的退化尚没有超过该系统恢复的阈值，自
然恢复是完全可以实现的 [1-2]。 在沙地生态系统的自然恢复过
程中，N 匮乏是植物生长的一个主要限制因子 [3]，豆科植物因
为维持较高的无机 N 水平， 其固氮作用的优越性就突显出
来，可以加速群落的演替进程 [4]。 前人的研究已经表明豆科植
物在草原生态系统的 N 素平衡方面具有重要作用 [5-6]，如果充
分利用豆科植物的优势，将豆科植物作为生态系统 N 素的输
入者，可为退化生态系统的自然恢复提供 N素保障。 因此，明
确豆科植物在沙地固定和草原恢复中的地位，对其进行生理
生态适应性的研究，可为豆科植物的合理利用提供理论依据
和实践指导。
在浑善达克沙地的流动沙丘和严重退化草地上，经常可
观察到豆科植物占据优势的现象，除其植株体内高的氮含量
外， 是否还有其他生理适应机制存在是值得深入研究的问
题。 尤其是在植物不同的光合适应性策略方面，豆科植物采
取哪些生态适应对策以保证其在沙丘干旱贫瘠的环境条件
下生存，是揭示豆科植物固沙潜力的主要理论基础。 本研究
分析浑善达克沙地沙丘上的优势豆科植物木岩黄芪的光合
特性，以揭示木岩黄芪作为沙地先锋植物的光合适应性。
1 研究方法
1.1 试验地点
试验地点位于浑善达克沙地腹地正蓝旗境内的那日图
苏木和贺日斯台苏木（42°38′—43°10′N，115°00′—116°42′E），
中国科学院浑善达克沙地草地定位研究站。 该地区沙丘连绵
不断，高度通常为 5—25m，最高的沙丘达 30m；实验区气候类
型属干旱、半干旱温带大陆性气候，雨热同季。 年平均气温为
1.7℃，最高月气温（7月）为 16.6℃，最低月气温（1 月）为-24℃。
年日照时数为 3000—3200h，≥10℃积温为 2400—2600℃，无
霜期 100—110d；干燥度为 1.2—2。 年均降雨量为 350mm 左
右，但季节分布不均匀，年际波动较大。 据 1960—2001 年统
计，最低年降雨量只有 150mm，而最高年降雨量达 550mm。年
均潜在蒸发量为 2700mm。 水资源比较丰富，达 7.9 亿 m3，其
中以查干淖尔水系为主的地表水资源最为丰富，为 0.6 亿 m3。
丘间低地地下水位约为 1—1.5m， 而固定沙地则达几米至十
几米。
1.2 光合特征测定
用 LCA-4 便携式光合作用测定系统 （ADC，Hoddesdon，
UK）测定植物的气体交换，最大光合速率（Pmax）的测定选择在
8:00—11:00 进行（此期间光照强度达到光饱和点以上，而光
合午休尚未开始）。 测定前用标准 CO2（460μmol/mol）和水蒸
气发生器（WG-602，ADC，Hoddesdon，UK）对光合仪进行校正
测定植物为黄岩和木岩黄芪，每种植物重复测定 5 株。 测定
时， 每株植物选取 3片有代表性的功能叶分别测定。 当测定
参数达到稳定状态（通常在叶室夹住叶片后 30—90s）时保存
数据。 每种植物重复测定 5 株，测定环境参数主要包括光合
有效辐射（PPFD）、大气温度（Tair）、叶面温度（Tleaf）和大气 CO2
浓度（Ca）；主要生理参数包括净光合速率（PN）、蒸腾速率（E）、
气孔导度（gs）、胞间 CO2浓度（Ci）。 水分利用率（PWUE）根据
PN /E计算。
光反应曲线用蒋高明 [7]介绍的方法进行测定，通过转动
叶室与太阳直射光的角度调节自然光照强度 ，设置0，50，
200，400，800，1100，1400，1800，2000μmol·m-2·s-1 等一系列光
照强度， 其中 0 光照强度用双层黑布来遮挡阳光获得。 用
LCA-4 测得这些光强下的光合速率 ， 每一光强至少停留
5min，待 PN充分稳定后记录 PN，用 PN的平均值绘制 PN-PPFD
反应曲线。
用便携式植物效能计（Hansateck Ltd，Kings Lynn，UK）测
定叶绿素荧光动力学参数。 测定前将叶片用仪器提供的夹子
夹住，保持黑暗状态 30min，然后突然照强光（红光，光强为
2000μmol·m-2·s-1）以测定 F0（初始荧光）、Fm（最大荧光）、Fv（可
变荧光）和 Fv /Fm（PSⅡ最大光化学效率），每种植物重复测定
5次。
叶片水势采用 WP4 水势测定仪 （Decagon Devices，Inc.，
Pullman Washington，USA）测定，取待测植物有代表性的功能
叶数片， 用封口塑料袋保存在冰壶中带回实验室进行测定。
测定时间与气体交换指标测定相同， 每种植物重复测定 5
次。
1.3 光合酶活性测定
本研究测定了 RuBP 羧化酶（RuBPcase）、磷酸稀醇式丙
酮酸羧化酶（PEPcase）、NAD–苹果酸酶（NAD-ME）、NADP–
苹果酸酶 （NADP-ME）、NAD–苹果酸脱氢酶 （NAD-MDH）、
NADP–苹果酸脱氢酶 （NADP-MDH） 和丙酮酸磷酸双激酶
（PPDK） 的 活 性 。 在 中 午 （11:00—12:30） 全 光 下 （PPFD
1700μmol·m-2·s-1）， 从所试验植株上选取有代表性的功能叶
数片，迅速置于液氮中保存，以备测试。 测定时，将约 2g 新鲜
植物叶片擦净，并剪成碎片置于冰冻试管中，用 0.5mol/L 的磷
酸缓冲液 （内含 1mmol/L EDTA 和 5mmol/L 巯基乙醇 ，pH
7.4），用匀浆器（Tekmar Company，Cincinnati，Ohio，USA）匀浆，
高速（18000r/min）匀浆 4 次，每次 20s。 匀浆液用 4 层纱布过
滤，滤液用 1mol/L HCl 调至 pH 6.8，迅速升温至 50℃，保温
10min 后，立即冷却至 5℃，在 13000r/min 转速下离心 40s。 弃
沉淀，所得上清液即为粗酶液，可用于 RuBPcase 和 PEPcase
酶活性的测定。
用紫外分光光度计法测定 RuBPcase [8]，反应液中含有
90μmol 的 Tris-HCl 缓冲液（pH 7.8）、10μmol MgCl2、0.36μmol
EDTA、 0.3μmol NADH、 5μmol ATP、 7.5μmol Cr-P、 20μmol
NaHCO3，过量的磷酸肌酸激酶、磷酸苷油酸激酶和磷酸甘油
醛脱氢酶 ， 以及适量稀释的 RuBP 酶液 。 在 25℃下预温
10min，以加入 3.75μmol RuBP 为反应开始，立即计时，每 30s
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测定 1 次 340nm 处的光密度值（OD 值），用 1min 内 OD 值的
变化计算酶活力。
用紫外分光光度法测定 PEPcase（EC 4.1.1.31）活力，在
总体积为 3mL 的反应体系中含有 100μmol Tris-H2SO4 缓冲
液（pH 9.2）、10μmol MgSO4、10μmol NaHCO3、0.5μmol NADH、
过量的苹果酸脱氢酶和适量稀释的 PEPcase酶液。混均后，于
340nm 处测定 OD值，以加入 4μmol PEP 为反应开始，后续操
作同 RuBPcase 的测定[9]。
NAD-ME （E.C. 1.1.1.39）、NADP-ME （E.C. 1.1.1.40）、
NAD-MDH （E.C.1.1.1.37）、NADP-MDH （E.C.1.1.1.82） 以及
PPDK （E.C.2.7.9.1） 这几种酶液的提取方式相同 ， 即均用
100mmol/L Tris-HCl （pH 8.3、2mmol/L EDTA-Na、5mmol/L 巯
基乙醇）缓冲液提取。 混合液在匀浆器中匀浆，然后通过双层
尼龙布过滤，滤液在 20000r/min 转速下离心 15min。上清液即
可用于酶活性分析。
NAD-ME 和 NADP-ME 活性的测定在 150μmol Tris-HCl
缓冲液（pH 8.0）中进行，缓冲液包括 1.5μmol EDTA、60μmol
MgCl2、2.15μmol 巯基乙醇、1.2μmolNADP+（或 1.2μmol NAD+）
和适量稀释的苹果酸酶液。 酶活性测定参考 Johnson 等 [10]和
Sayer等[11]的方法，并进行适当调整和优化 [12]。
PPDK（E.C.2.7.9.1）反应液中包含 150μmol Tris-HCl 缓冲
液 （pH 8.3）、18μmol MgSO4、30μmol DTT、0.45μmol NADH、
3μmol PEP、3μmol AMP、6 单位的乳酸脱氢酶和适量稀释的
PPDK酶液，反应通过添加 3μmol焦磷酸钠开始，在 340nm 处
记录 OD值。
在 NAD-MDH （E.C.1.1.1.37） 活性测定中， 反应液包含
0.5mol NADH、100mol 磷酸缓冲液（pH 7.5）和适量稀释的酶
液。 反应通过添加 1μmol草酰乙酸开始，每 30s测定 1次 OD
值，以 1min内的光密度变化来计算酶活力。
NADP-MDH （E.C.1.1.1.82） 的反应液中包含 100μmol
Tris-HCl 缓冲液（pH 8.0）、5μmol DTT、0.25μmol NADPH 和适
量稀释的酶液。反应通过添加 2.5μmol草酰乙酸开始，立即计
时，每 30s 测定 1 次 OD 值，以 1min 内的光密度变化来计算
酶活力。
1.4 数据处理
用 Duncan 单因子方差分析（One-way ANOVA）比较植
物种间或处理间的差异，以 95%可信度水平上的最小显著差
异为差异显著 ， 统计分析用 SPSS 10.0 软件包进行 ；用
SigmaPlot 绘制图形。
2 结果分析
2.1 高光合速率和光能利用效率
木岩黄芪和黄柳都是当地的优势植物，尽管 2 种植物的
光合速率和蒸腾速率在季节动态上基本一致，但在整个生长
季节内木岩黄芪的最大光合速率都是同期黄柳的 2 倍左右
（图 1 （a））， 而 2 种植物的蒸腾速率并没有显著差异 （图 1
（b））。 2 种植物的叶片含氮量在整个生长季节内基本保持稳
定，木岩黄芪的叶片含氮量是黄柳的 2 倍左右（图 1（c））。 木
岩黄芪的胞间 CO2浓度与大气 CO2浓度之比 Ci /Ca显著低于
黄柳（图 1（d））。
为了研究木岩黄芪的光能利用特性，在 2002 年 7月 4日
和 8月 2 日测定了木岩黄芪和黄柳的光反应曲线。 在所测定
的 2 个时间段里， 木岩黄芪叶片的光合速率均在 PPFD 为
1400μmol·m-2·s -1 左右时达到饱和 ， 光补偿点约为 20—
25μmol·m-2·s-1;而黄柳的光饱和点为 1100μmol·m-2·s-1左右，
光补偿点为 35—40μmol·m-2·s-1左右。 在 0—400μmol·m-2·s-1
的光强范围内，两者的光合速率反应都比较迅速，随着光强
的增加，曲线渐趋平缓（图 2）。 同一光强下，木岩黄芪的 PN显
著比黄柳高（P<0.01），比如在 7 月 4 日和 8 月 2 日，木岩黄芪
的 Pmax比黄柳分别高 62%和 83%左右， 两者光反应曲线的差
异反映了 2 种植物在光能利用上可能存在不同的机制。
本研究中木岩黄芪的 PN显著高于黄柳，这种现象可以从
以下几个方面来解释。 （1） 叶片氮含量与光合速率成正相关，
木岩黄芪能保持较高的 PN完全依赖于叶片较高的氮含量（图
1（c））。 （2） 两者的差异还可以从源—库关系上进行分析，提
高“库”的需求可以使光合速率升高 [13]，与非豆科植物相比，豆
科植物要将其光合产物的 1/3 用作 N2的固定、合成、碳骨架
和还原剂 [14]，与黄柳相比，木岩黄芪的库容量可能要大得多，
在“流”畅通的情况下，库容量大的植物应该具有较高的光合
速率。（3） 木岩黄芪抵御光抑制的能力比黄柳强，这也是其 PN
高的一个原因。 两者在光系统Ⅱ光化学效率的下降程度上也
不同，在中午的强光和高温条件下，木岩黄芪的气孔关闭程
度和 FV /FM降低程度比黄柳小， 也就是说木岩黄芪的光抑制
（a） 最大光合速率（Pmax） （b）蒸腾速率 （c）叶片氮含量 （d）Ci/Ca
(a) Maximum photosynthetic rate (b) Transpiration rate
(c) Leaf N concentration (d) Ci /Ca ratio
图 1 木岩黄芪和黄柳生理参数比较
Fig. 1 Comparison of physiological parameters between
Hedysarum fruticosum var. lignosum and Salix gordejevii
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图 3 木岩黄芪和黄柳的水分利用效率
Fig. 3 Water use efficiency of Hedysarum fruticosum var.
lignosum and Salix gordejevii
（a） 光合水分利用效率
(a) Photosynthetic water use
efficiency
（b） 用稳定性同位素测定的水分
利用效率
(b) Water use efficiency
measured by isotope
程度较黄柳低[15]，正因为如此，木岩黄芪能在全天及整个生长
季保持比黄柳高的 PN。 （4） 木岩黄芪和黄柳光合上的差异还
可以从碳同化特征上来解释，从图 2 可以看出，木岩黄芪的
光饱和点比黄柳高 300μmol·m-2·s-1 左右， 而暗呼吸却较低
（木岩黄芪和黄柳的分别为 3.74 和 5.97μmolO2·m-2·s-1），也就
是说木岩黄芪具有在高光强、高温及低 CO2浓度下保持高光
效的能力。
2.2 水分利用策略
木岩黄芪和黄柳的光合水分利用效率（PWUE）在整个生
长季节内都有显著差异（P<0.05）：木岩黄芪的 PWUE 约是黄
柳的 2 倍（图 3（a）），木岩黄芪根据稳定性同位素（δ13C）所计
算出来的水分利用效率也比黄柳高 47%左右（图 3（b）），这表
明无论在瞬时还是长期水分利用上，木岩黄芪都有着较高的
水分利用效率。
为了研究木岩黄芪对降雨的反应和对水分的利用策略，
进行了水分梯度试验。 结果表明，木岩黄芪的叶片水势随着
降雨量的增加而提高，但在降雨量超过 15mm时，水势就不再
产生显著变化（图 4（c））。 最大净光合速率也在 15mm的降雨
量下出现（图 4（a））。 这说明木岩黄芪幼苗对水分的要求并不
高，15mm 的降雨量就能满足其光合生理的要求，而 15mm 的
降雨量在一般年份比较容易达到，这也反映出木岩黄芪植株
能够适应干旱生境。 因此，木岩黄芪可以被归类为节约型用
水植物，在更多水分供应条件下，木岩黄芪并不是继续张开
气孔，这样会使水分因过度蒸腾而消耗掉，大量的雨水可能
被节约到底层土壤中以备以后干旱情况下使用。 可见，这种
植物对于干旱有着较强的适应性，这从其较低的叶片水势也
能反映出来（图 4（c）），因为低的水势意味着植物对深层土壤
水分的吸收能力较强 [16-17]。
总之，木岩黄芪能够根据水分状况及时调整自己的光合
生理活动，显示出对水分条件较宽的适应域；另外，木岩黄芪
（a） 2002 年 7 月 4 日测定的光反应曲线 （b） 2002 年 7 月 4 日测定的低光通量密度下的部分光反应曲线
（c） 2002 年 8 月 2 日测定的光反应曲线 （d） 2002 年 8 月 2 日测定的低光通量密度下的部分光反应曲线
(a) Light response curves on July 4，2002 (b) Parts of light response curves with lower photosynthetic photo flux density on July 4 ，2002
(c) Light response curves on Aug 2，2002 (d) Parts of light response curves with lower photosynthetic photo flux density on Aug 2，2002
图 2 木岩黄芪和黄柳的光合—光反应曲线
Fig. 2 Light response curves of Hedysarum fruticosum var. lignosum and Salix gordejevii
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(a) RuBPcase (b) PEPcase (c) NAD-MDH (d) NADP-MDH
(e) NAD-ME (f) NADP-ME (g) PPDK (h) PEPcase/Rubisco
图 5 木岩黄芪和黄柳的酶活性
Fig.5 Comparision of photosynthesis enzymes between
Hedysarum fruticosum var. lignosum and Salix gordejevii
对降雨量的要求并不大，可以看作是节约用水型植物。 木岩
黄芪对水分的利用策略可以归结为以下 3 点：（1） 当水分充
足时，通过气孔的开放迅速增加光合速率；（2） 通过光合机构
的恢复迅速增加水分利用效率；（3） 节约水分的利用，将水分
保存于深层土壤，为以后的干旱期做准备。
2.3 C4光合途径的表达
木岩黄芪的高光合速率（图 1）、高光饱和点、低光补偿点
（图 2）和高水分利用效率（图 3、图 4）特征是典型 C4 植物所
具备的特征，但是前人有关其光合途径的研究认为木岩黄芪
是 C3植物[18-19]。 为了更深入理解木岩黄芪对沙丘的光合适应
性和其光合代谢类型，研究了木岩黄芪的光合机制尤其是光
合酶系统的特征。 结果表明，木岩黄芪和黄柳在整个生育时
期内 Rubisco 活性差异不明显， 但是所有的 C4 酶活性包括
PEP NAD-ME NADP-ME NAD-MDH NADP-MDH 和 PPDK
在木岩黄芪体内是黄柳体内的至少 5 倍左右（图 5）。 木岩黄
芪的酶活性有着很强的生长依赖性，但黄柳却在整个生育时
期内保持相对稳定状态（图 5）。 木岩黄芪体内所有的酶活性
都在 8 月 2 日后达到高峰值（图 5（a）—5（g）），之后所有酶的
活性都呈现迅速下降趋势，这使 2种植物在 8 月 24日后酶活
性差异很小。
木岩黄芪的 PEPcase/Rubisco 比值在整个生育期内呈直
线上升趋势， 且都大于 1 （图 5 （h））； 而黄柳的 PEPcase/
Rubisco 比值在 6月 14 日达到峰值 （0.8），8 月 2 日后降低到
0.24左右（图 5（h））。
3 讨论
木岩黄芪在毛乌素沙地和浑善达克沙地都是优势种，对
沙地的适应性已经引起了广泛关注 [20-21]，以前的研究都把木
岩黄芪的适应性归结于它的克隆生殖能力 [22-23]或强烈的耐沙
埋能力 [20]，这 2 个方面对于木岩黄芪的生存无疑起着重要作
用。 本研究表明，高的光合适应性使得木岩黄芪具有高的资
源利用效率，从而对高温、强光、干旱等沙丘上的恶劣生境有
着较好的适应性 [24]，保证了其在沙丘上生长良好，能够成为沙
丘上的优势种或先锋种。 木岩黄芪与黄柳相比有着显著高的
光合速率和差异不大的蒸腾速率（图 1（a）和 1（b）），这使得木
岩黄芪具有高的光合水分利用效率 PWUE（图 3（a））。前人的研
究认为，水分利用效率和氮素利用效率之间有着拮抗作用 [25-27]，
这是因为 CO2在叶片内的扩散是由气孔来调节的，而气孔在
促进 CO2的吸收和防止水分过度散失方面是相互矛盾的。 干
旱区的植物为了降低水分的散失通常需要降低气孔导度，从
而也降低了 CO2向细胞内的扩散，导致单位氮素光合利用效
率较低，但是在木岩黄芪体内水分和氮素利用效率都较高 [28]，
这说明木岩黄芪一方面能够利用气孔的调节能力降低蒸腾，
提高单位水分的光合生产能力，另一方面又能补偿低的胞间
CO2浓度使光合速率不受影响， 从而保证了单位氮素的光合
（a） 光合速率 PN （b）气孔导度 gs （c） 叶片水势 （d） 蒸腾速率 E
(a) Photosynthetic rate (b) Stomatal conductance (c) Leaf water
potential (d) Transpiration rate
图 4 木岩黄芪对降雨量的响应
Fig. 4 Hedysarum fruticosum var. lignosum responding to
the simulated rainfall amount
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利用能力，两者的协调平衡利用体现了木岩黄芪高的资源利
用效率。在本文中木岩黄芪的 Ci /Ca值较黄柳低（图 1（d）），但
是这并没有影响木岩黄芪的光合速率，这初步预示了木岩黄
芪可能具有高的 CO2羧化能力或者 CO2富集能力。 光合酶活
性的研究结果证明了木岩黄芪确实具有富集 CO2的能力，因
为 PEPcase可以起到 CO2泵的作用。 在整个生长季节内木岩
黄芪的最高光合速率与最大光合酶活性出现于同一生育期
内——8 月 2 日（图 1（a），图 5），这也揭示了木岩黄芪的高光
合速率并不依赖于胞间 CO2 浓度而是取决于光合酶活性的
高低。
这些光合习性说明木岩黄芪具备 C4植物的一般特征。但
同位素的研究结果表明，木岩黄芪 δ13C 值只有-23×10-3[28]，是
典型的 C3植物 [29]，因此还不能称木岩黄芪为真正的 C4植物。
木岩黄芪有可能是 C3-C4中间类型，或者是有着 C4光合途径
的 C3 植物。C3-C4中间类型植物代表着进化上的一个时期，即
从 C3向 C4 机制过渡过程中的一种状态 [30]。 C4光合途径在 C3
植物中的表达在很多物种中都被报道过 ， 例如 Flaveria
brownii[31]，Eleocharis vivipara[32]和 Bienertia cycloptera[33]。在前人
的研究中，曾经把 PEPcase/Rubisco 高于 1[34]以及高活性的 C4
酶作为 C4光合途径出现的一种标志 [35]。 本研究结果表明，木
岩黄芪不管是 C4 酶活性 （图 5 （a）—5 （g）） 还是 PEPcase/
Rubisco 都较高（图 5（h）），这表明其体内 C4光合代谢或者说
C4光合途径在 CO2的同化过程中占据优势。
在浑善达克沙地的流动沙丘上，植物的生存环境总是与
强光、高温和干旱联系在一起，为了降低由蒸腾作用所引起
的水分散失，木岩黄芪减小其气孔导度，这势必引起向叶片
扩散的 CO2 减少，为了适应这种低 CO2 的环境，木岩黄芪体
内启用 C4光合机制来有效富集 CO2，从而提高羧化效率 [36]，因
此 C4光合机制在 C3植物木岩黄芪体内的表达是有可能的，
至于木岩黄芪的真正光合类型等更深入的试验， 比如 14CO2
标记的光合初始产物以及叶片的解剖结构等需要进一步确
定。
4 结论
浑善达克沙地的固沙先锋豆科植物木岩黄芪对沙地有
着特殊的光合适应性，C4光合酶作用下的高羧化效率和资源
利用效率可以补偿由于气孔关闭所引起的低胞间 CO2浓度，
从而在干旱环境下保持强的光合固定能力。 C4光合生理优势
以及固氮能力是木岩黄芪能在流动沙丘和半固定沙丘生存
的主要生理基础。
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（责任编辑 孙秀云）
·科学共同体介绍·
中国地理学会
中国地理学会 （The Geographical
Society of China） 的前身是 1909 年在天
津成立的中国地学会，创始人为张相文等。
1934 年，翁文灏、丁文江、李四光、竺可桢
等 40 余人在南京发起成立中国地理学会，
推选翁文灏任理事长。 1950年，中国地学会
与中国地理学会合并为中国地理学会，推选
黄国璋为理事长。 1953年，中国地理学会在
北京召开第一次全国会员代表大会，选举竺
可桢为第一届理事会理事长。
中国地理学会是由中国地理工作者自
愿组成、依法登记注册的全国性、公益性、学
术性的社会团体，是中国科学技术协会的重
要组成部分，是中国发展地理科学事业的重
要社会力量。
中国地理学会目前拥有全国会员 2 万
人， 下设 16 个专业委员会、7 个分会、6 个
工作委员会，联系地方学会 31 个。 加入国
际地理联合会 （IGU）、 国际冻土协会 （I-
PA）、国际地貌学家协会（IAG）等国际科技
组织。
中国地理学会主办《地理学报》、《地理
学报》（英文版）、《冰川冻土》、《遥感学报》、
《山地学报》等 10 种专业刊物。 设立中国
地理科学杰出成就奖、 中国青年地理科技
奖、 中国地理学会学术年会青年优秀论文
奖、马塔切纳青年优秀论文奖等奖项。
2010 年 5 月 29—30 日， 中国地理学
会第十次全国会员代表大会在上海召开，
选举陆大道、秦大河、刘昌明为中国地理学
会第十届理事会名誉理事长， 刘燕华为理
事长，张国友为秘书长。
（责任编辑 陈广仁）
《科技导报》“科学共同体要闻”栏目征稿
“科学共同体要闻”栏目报道中国科协、地方科协和
中国科协所属全国学会，以及其他学术团体的重大科技
事件、学术活动成果等新闻。 每条科技新闻字数为 300
字左右，要求标注新闻来源、日期。欢迎各级科协和全国
学会推荐或自荐新闻。 栏目责任编辑：陈广仁，投稿信
箱：chenguangren@cast.org.cn
专题论文（Special Issues）
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