全 文 ：第 24卷第 6期
2004年 6月
生　　态　　学　　报
ACTA ECOLOGICA SIN ICA
Vo l. 24, No. 6
Jun. , 2004
两种木兰科植物叶片光合作用的光驯化
孙谷畴 ,赵　平* , 曾小平
(中国科学院华南植物研究所 ,广州　 510650)
基金项目:国家自然科学基金资助项目 ( 30270239) ;广东省自然科学基金团队资助项目 ( 003031)
收稿日期: 2003-04-16;修订日期: 2004-02-20
作者简介:孙谷畴 , ( 1938～ ) ,广东中山人 ,硕士 ,研究员 ,主要从事植物光合与生态生理学研究。
* 通讯作者 Author fo r co rrespond ence.
Foundation item: The project w as f inancially supported by National Natu ral Science Foundation of China ( No. 30270239 ) and by Provincial
Natu ral Science Foundation of Guangdong, China ( No. 003031)
Received date: 2003-04-16; Accepted date: 2004-02-20
Biography: SUN Gu-Chou , Mas ter, Profes sor, mainly engaged in the plant pho tosyn th esi s and ecophysiology. E-mai l: sg uchou@ scib. ac. cn
摘要: 测定了生长在全日、 54%和 21%日光强下需光植物火力楠 (Michelia meachurei )和耐荫植物华东拟单性木兰 (Parakmeria
lotungensis)叶片气体交换参数 ,用以估测降低光强对光合作用的限制和对低光的光驯化。 生长在全日光强下火力楠的光饱和
光合速率较华东拟单性木兰高。 当日光强降低到 54% ,火力楠叶片光合速率降低幅度较华东拟单性木兰大。 当日光降低至
21% ,华东拟单性木兰的表观量子产率和光能转换率较火力楠高。在全日光强下 ,火力楠的 Vcmax较华东拟单性木兰高。随着日
光强降低 ,两种木兰植物的 Vcmax降低 ,当日光强降低至 54%和 21% ,火力楠的 Vcmax降幅较华东拟单性木兰大 ,火力楠 Vcmax对光
强降低较华东拟单性木兰敏感。生长光强降低 ,两种木兰植物内部 CO2传导度 ( gi )降低。在低光强下火力楠仍保持较华东拟单
性木兰高的 gi。 生长光强降低到全日光强的 54% ,火力楠 g i对光合速率限制 (L i )与在全日光强的条件下没有区别 ( p> 0. 05) ,
表现火力楠 gi对 54%日光强的驯化 ;在 54%的光条件下 ,华东拟单性木兰的呼吸速率对光合速率的限制 ( Lr )与全日光照无差
别 ( p> 0. 05) ,显示呼吸速率对低光的驯化。两种木兰植物气孔导度对光合速率的限制 ( Ls )随光强降低而增大。在遮荫条件下种
间叶特性差别明显 ,这亦反映出两种植物物种光合驯化的差异。火力楠 g i对低光驯化 ,而华东拟单性木兰叶片对较高光强驯化
更甚于对低光强。
关键词: 火力楠 ;华东拟单性木兰 ;生长光强 ;光合速率限制
Photosynthetic acclimation to growth-irradiance in two tree species of
Magnoliaceae
SUN Gu-Chou, ZHAO Ping
*
, ZENG Xiao-Ping　 ( South China Inst itute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou
510650, Ch ina ) . Acta Ecologica Sinica, 2004, 24( 6): 1111～ 1117.
Abstract: Po tential pho to synth esis and pho to synth etic acclima tion in response to dec reasing g r ow th-irr adiance w ere dete rmined
fo r two species in the family Magno liaceae adapted to diffe rent light conditions, with Michelia meachurei being light-demanding
while Parakmeria lotungensis shade-tolerant. Plants from bo th species w ere g r ow n outdoo rs under three differ ent light
r eg im es, full ligh t ( na tur al dayligh t) , 54% and 21% ligh t r espectiv ely. Ligh t-satura ted pho to synth etic rate of the leaves of M .
meachurei w as significantly higher than tha t o f P . lotungensis under full lig ht conditions. Photo synthetic ra te of M . meachurei
declined mo re rapidly when light wa s r educed to 54% compared to P . lotungensis. Vcmax , the max imum CO2 ca rboxylation,
declined under low light treatm ents in bo th species. However, the decline in Vcmax for M . meachurei w as mo re pr onounced
compared to P . lotungensis. Also , in the 21% light tr ea tment, appa rent pho tosynthetic quantum yield and the efficiency of
ligh t ene rgy conver sion w ere low er in M . meachurei than in P . lotungensis , rev ealing contr asting responses to low light found
in light-demanding and shade-to lerant species. As the g rowth-ir radiance declined, interna l CO2 t ransfer conduc tance ( g i ) wa s
getting low er. M . meachurei retained high er gi compared to P . lotongensis under low light conditions. While no differ ence in
the limitation o f pho to synthesis imposed by g i w as found fo r M . meachurei as irr adiance dec reased from full lig ht to 54% light,
such response occur red under m uch low er ir radiance for P . lotungensis. However , the limitation of pho to synthesis impo sed by
r espiration r ate w as simila r to P . lotungensis, a s the g row th-irradiance decrea sed fr om full lig ht to 54% ligh t. Under shade
conditions, inter-specific differences in leaf mo rpholog y w ere appar ent. This suggests that pho to synth etic acclimation to low
ligh t intensities occur red in M . meachurei, wher eas P . lotungensis show ed leaf acclimation to high ligh t intensities.
Key words: Michelia meachurei; Parakmeria lotungensis; g rowth-ir radiance; photo synthetic limitation
文章编号: 1000-0933( 2004) 06-1111-07　中图分类号: Q945, Q948　文献标识码: A
　　在自然生长环境中 ,植物经常经历着光因子在时间和空间上的变化 ,光强在秒的时间尺度变化反映在植物光合膜能量水平
和二氧化碳羧化酶活性上 [1] ,在较长时间内光强的增高 ,通常表现在单位叶面积干重和光合能力的变化上 [2]。 需光和耐荫植物
有时表现对光的不同响应。在高光强下 ,需光植物的光合速率较耐荫植物高 [3] ,因而其生长亦较耐荫植物快。树种对光利用能力
上的差异对于它们在森林中不同光环境的适应起着重要作用。先锋树种或需光植物种类通常只能在高光强下生存和生长 ;而森
林演替后期的植物或耐荫树种则能在遮荫环境下生存和生长 ,有些甚至在光强降低至 1% ～ 2%的全光照下仍能生长 [4 ]。
Givnish早就曾预期在低光下耐荫落叶树种光合速率较需光的落叶树种低 [5] ,但是否同时有较低的量子效率呢? 由于光合作用
过程包括光能利用、 CO2扩散和 CO2羧化等复杂的过程 ,植物对低光驯化与耐荫性的关系仍不清楚 [6 ]。
通常耐荫树种有较厚的硬叶 ,高的单位叶面积干重 ,这一特点曾经被认为可增高叶片抗虫食和病菌侵蚀 ,有利于耐荫树种
在遮荫条件下生存 ,这种形态 /解剖学特点是植物在低光下限制 CO2扩散的重要因素。 虽然 ,有较多工作证明叶片光合速率与
耐荫性的关系 ,但甚少注意到叶片呼吸速率、气孔导度和内部 CO2传导度对光合的限制。 Hanba等证明在不同光强下耐荫树种
Acer palmatum叶肉组织厚度变化较少 ,而需光树种 Acer nufinerve叶厚度变化明显。 同时反映在叶内 CO2扩散上的不同限
制 [6]。亚热带季风常绿阔叶林植物种类繁多 ,郁蔽度大 ,不同种类植物在形态及生理特性各异 ,表现出不同的需光性和对低光驯
化特性。 研究这一问题有助于阐明植物对光环境变化的适应性和它与群落演替的关系。
　　木兰植物是现存被子植物较原始的类群。有些木兰植物是高大乔木 ,成为森林的优势树种 ,它们在维持生态平衡中起着重
要作用。 一些需光的种类如火力楠 (Michelia meachurei )作为植被恢复的先锋树种 ,分布广泛 ,适于较高光强下生长 ;而华东拟
单性木兰则是有硬厚叶的耐荫树种 ,由于自然环境变迁和人类活动的干扰 ,目前数量较少 ,是面临从本地区消失或灭绝的种类。
在了解其生态和生物学特性的基础上进行迁地保护或建立基因库是当务之急 [7]。 在迁地保护中 ,由于植物离开原有的生态环
境 ,必然会出现生态适应性的问题。 选择适宜的光环境有利于提高迁地保护的有效性 ,比较和研究不同木兰植物种类对光强变
化的响应和低光对光合作用的限制可为提高迁地保护的有效性提供实验依据。
1　材料与方法
1. 1　植物材料
两种木兰植物火力楠 (M . michurei )和华东拟单性木兰 (P . lotungensis)幼树栽种在盛有田土的盆中 ,每盆 1株。 每周较浇
水至田间持水量。 隔周浇灌 1 /2Hoag land溶液 1次 ,一般田间管理。 幼树分为 3组 , 1组植株幼树生长在 54%全日光照的遮荫
棚 ;另一组幼树生长在 21%全日光强的遮荫区。以生长在全日光强的幼树为对照。利用 L ICOR-188B积分光量子辐射仪的多个
探头分别置于 3个处理区 ,分别在 8: 00, 12: 00和 17: 00时测定当时日光强 ,其平均日光强的比率分别为 54% 、 21%和 100%。
广东地区夏季气温和光辐射都较高 ,光辐射强度在 2000umol /( m2· s)以上 ,且一天中变幅较大。 本实验取全日光强的中区 ,即
54%全日光强为中等强度 ,全日光为高光强 , 21%为较低光强处理。每个处理 8株 ,重复 3次。植株在 3个处理区生长 60d后进
行测定。 54%和 21%全日光强处理区较全日光强的温度低 1. 5～ 2. 0℃。
1. 2　实验测定
选取植株顶部以下不同方向的第 4片成熟叶进行测定。 利用 L ICOR-6200 CO2交换测定仪在冷光灯 (上海灯具厂 )的不同
光强 (P PFD ,μmol /( m2· s ) )和空气 CO2浓度约 360μmo l /mol下测定叶片光合速率 (An, μmol /( m2· s ) ) ,并得出 An-P PFD
光响应曲线。 通过调节进入叶室 CO2浓度测定饱和光强 ( 1100μmo l /( m2· s) )下叶片光合速率和得出 An-Ci关系曲线。进入叶
室的 CO2浓度从约 360μmol /mo l降至 50μmol /mo l,然后升高至 600μmo l /mol,叶室保持 25± 2℃ ,每次测定重复 3次。 同时调
节进入叶室 CO2浓度在较高光强 (PPFD , 800μmol /( m2· s) )及较低光强 (PPFD , 800μmol /( m2· s) )下测定叶片光合速率 ,
得出在较低 Ci ( < 180μmol /mo l)下两组 An-Ci关系曲线的最初直线部分 ,两组直线交汇点所在的纵和横坐标相应数值 ,分别代
表光下呼吸速率 (Rd , μmol /( m2· s)和不包括光下呼吸的 CO2补偿点 (Γ* , μmol /( m2· s) )。
1. 3　计算
随着空气 CO2浓度增高 ,叶片光合速率增高 ,并达到 Rubisco活性限制下最大光合速率 ( An ,μmol /( m2· s) ) ,则 [8, 9]:
1112　 生　态　学　报 24卷
图 1　无气孔和内部阻力下总光合速率 ( Agsi )和净光合速率 ( Ani )的
测定
Fig. 1　 Determination of g ross ph otosynthetic rate assuming no
s tomatal and in ternal resi stance ( Agsi ) , net photosyn th etic rate
assuming no stomatal and internal resi stance ( Ansi ) and n et
ph otos ynthetic rate assuming no internal CO 2 t ranspo rt resis tance
( Ans )
曲线 1 Cu rv e 1:净光合速率与 Ci 的关系曲线 , Th e relat ionship
betw een net photosyn thetic rate and Ci ;曲线 2和 3 Curve 2 and 3:
根据 A - Ci 曲线和内部 CO2传导度 (gi )计算的净和总光合速率与
Cc关系曲线 , The relationship betw een net or gross ph otos ynthetic
rate and Cc ; Cc: 当 Ca 为 360μm ol /mol时叶绿体基质 CO2浓度 ,
CO2 concent ration in chloroplast st roma as Ca of 360μmol /mol; Ca:
外界 CO2浓度 , ambient CO 2 concen t ration
Anc = Vcmax
Ci - Γ*
Ci + Kc ( 1+ O /Ko )
- Rd ( 1)
式中 , Vcmax为 Rubisco最大羧化速率 , K c、 Ko和 O分别为 CO2羧
化反应和 O2氧化反应的米氏常数和叶绿体基质的 O2浓度。 Kc、
Ko 和 O 的数值分别为 325μmo l /( m2· s ) , 397mmol /mol和
210mmol /mo l[10]。 而净光合速率与叶绿体基质 CO2浓度之间关
系的最初斜率 (K ) [11]:
K =
VcmaxΓ* + K c ( 1+ O /Ko ) ( 2)
　　叶片内部 CO2传导度 ( gi ):
gi = (K× gm ) /(K - gm ) ( 3)
　　由于光合速率 An与 Ci符合非矩形曲线公式 (图 1) ,通过 gi
得出叶绿体的二氧化碳浓度 Cc:
Cc = Ci -
An
gi
( 4)
　　当 Cc 为 360μmo l /mol,则无气孔和内部阻力下净光合速率
( Ansi ) , Ansi加上光下呼吸速率 ( Rd )为 Cc在 360μmo l /mo l下无气
孔和内部阻力的总光合速率 (Agsi )。根据 Farquhar和 Sha rkey的
CO2供给来估算无内部 CO2传导的净光合速率 (Ans ) [12 ] ,则光下
呼吸 (Rd )和气孔导度 ( gs )和内部 CO2传导度 ( gi )对光合潜力的
限制分别为 Lr、 Ls和 Li:
Lr =
Agsi - Ansi
Agsi
× 100% ( 5)
Ls =
Ansi - Ani
Agsi
× 100% ( 6)
Li =
Ani - An
Agsi
× 100% ( 7)
　　根据 An -PPFD关系曲线的最初直线部分斜率计算得表观
效率 (happ , mo l CO2 /( mol pho ton) )及相应的光能转换效率 (W, mol elec tron /( mo l pho tons) ):
hap p = W( 1 - Γ* /Ci )4( 1+ 2Γ* /Ci ) ( 8)
2　结果
2. 1　不同生长光强下两种木兰植物叶片光合速率对光强的响应
从图 2可见 ,生长在全日光强下的火力楠叶片光合速率随光强增高而增高 ,最大光合速率达到 6. 8± 1. 2μmo l /( m2· s) ,表
观量子产率为 0. 0324± 0. 0075 mo l CO2 /mo l pho ton。 而生长在 54%日光强的植株最大光合速率明显降低 ,较全日光强的低
33. 8% ,表观量子效率降低 30. 8% ,且有相应较低的光能转换效率 ( p < 0. 001) (表 1)。 生长在 21%日光强的植株 ,叶片最大光
合速率为 2. 4± 0. 78μmol /( m2· s) ,较全日光强下植株降低 64. 7% ,表观量子产率和光能转换效率相应降低 78. 8%和 68. 5%。
生长在全日光强下的华东拟单性木兰叶片最大光合速率为 5. 0± 1. 9μmol /( m2· s)。生长在 54%日光强下 ,其叶片光合速率较
全日光强下的降低 8% ,表观量子产率和光能转换效率亦较全日光强分别低 44%和 50. 7% ,继续降低生长光强 ,华东拟单性木
兰有更低的最大光合速率和表观量子产率。结果表明 ,生长光强降低引起两种木兰植物叶片最大光合速率下降。当从全日光强
降低至 54%日光强 ,火力楠叶片最大光合速率降幅较华东拟单性木兰明显。随着生长光强继续降低至 21%全光强 ,需光的火力
楠较耐荫的华东拟单性木兰有更低的表观量子产率和光能转换效率 ,表明火力楠叶片光合作用对低光的响应较华东拟单性木
兰更为敏感。
2. 2　不同生长光强下两种木兰植物的 Rubisco最大羧化速率和叶内 CO2传导度变化
　　生长在 54%和 21%日光强下的火力楠和华东拟单性木兰叶片的光下呼吸速率 (Rd )和不包括光下呼吸的 CO2补偿点 (Γ* )
较生长在全日光强下的略低 ,但没有达到统计意义的差异 (表 2) ,表明生长光强降低并不显著改变两种木兰植物的 Rd和Γ* 。
生长在全日光强的火力楠叶片 Rubisco最大羧化速率较生长在 54%和 21%日光强的分别高 10. 2%和 30. 6% ,而华东拟单性木
兰相应为 8. 6%和 5. 1% 。表明随着生长光强降低 ,两种木兰植物的 Rubisco最大羧化速率降低。 当生长光强从全日光强降至
11136期 孙谷畴　等: 两种木兰科植物叶片光合作用的光驯化 　
　　
图 2　不同生长光强下火力楠和华东拟单性木兰叶片光合速率与光强关系
Fig. 2　 Relationship b etw een ph otos ynthetic rate and ligh t in tensity in leaves of M. meachurei and P. lotungensis grow n at dif f erent li ght
intens ity
◆ 全日光照 Full dayligh t intensity　■ 54%日光强 54% dayligh t in tensi ty　▲ 21%日光强 21% dayligh t in tensi ty
表 1　不同生长光强下火力楠和华东拟单性木兰叶片表观量子产率和光能利用效率
Table 1　 Apparent quantum yield and efficiency of light energy conversion in leaves of M . maechurei andP. lotungens is grown at different light
intensity
植物种类
Species
生长光强
Grow th ligh t in tensi ty
表观量子产率
happ , mol CO 2 /mol pho ton
光能转换效率
W, mol elect ron /mol ph oton
火力楠 M. meachurei 全日光强 Full dayligh t intensi ty 0. 0324± 0. 0022a 0. 1744± 0. 0045a
54%日光强 54% Dayligh t intensi ty 0. 0224± 0. 0036b 0. 1572± 0. 040ab
21%日光强 21% Dayligh t intensi ty 0. 0068± 0. 0015ab 0. 0543± 0. 0023ab
华东拟单性木兰 P . lotun gensis 全日光强 Full dayligh t intensi ty 0. 0234± 0. 0051a 0. 1457± 0. 0032a
54%日光强 54% Dayligh t intensi ty 0. 0131± 0. 0026ab 0. 0717± 0. 0011ab
21%日光强 21% Dayligh t intensi ty 0. 0089± 0. 0014ab 0. 0623± 0. 0037ab
　　 a, b同列相同字母表示显著性差异达到 5% ( p < 0. 05)　 M eans wi thin a column follow ed by the s am e let ter are s tatis tical ly di f feren t 5%
( p < 0. 05)
表 2　生长在不同光强下火力楠和华东拟单性木兰叶片的 Rubisco最大羧化速率和叶内 CO2传导度
Table 2　Maximum carboxylation rate of Rubisco and internal CO2 transfer conductance in leaves of M. maechurei andP . lotungensis grown at
different l ight intensi ty
植物种类 Species 生长光强 Grow th light intensi ty Γ* Rd gm Vcmax gi
火力楠
M. meachurei
全日光强 Full dayligh t in tensi ty 37. 5± 0. 7 0. 67± 0. 37 0. 0238± 0. 0041 22. 33± 1. 75a 55. 3± 0. 4a
54%日光强 54% Dayligh t in tensi ty 37. 0± 2. 1 0. 62± 0. 64 0. 0211± 0. 0076 20. 07± 2. 33a 48. 4± 1. 6a
21%日光强 21% Dayligh t in tensi ty 37. 0± 1. 2 0. 60± 0. 22 0. 0141± 0. 0045 15. 98± 2. 11a 27. 0± 1. 9a华东拟单性木兰
P. lotungensis
全日光强 Full dayligh t in tensi ty 36. 5± 1. 4 0. 70± 1. 9 0. 0218± 0. 0056 15. 87± 1. 42a 48. 1± 0. 9a
54%日光强 54% Dayligh t in tensi ty 36. 5± 3. 0 0. 65± 0. 8 0. 0162± 0. 0061 14. 50± 0. 97a 38. 6± 1. 1a
21%日光强 21% Dayligh t in tensi ty 36. 0± 2. 2 0. 65± 2. 0 0. 0087± 0. 0051 7. 68± 1. 78a 22. 1± 0. 8a
　　Γ* 不包括光呼吸的 CO2补偿点 CO2 compen sation point in th e absence of Rd; Rd　光下呼吸速率 Respiration rate in ligh t; gm　 A -Ci曲线最
初斜率 Th e ini ti al s lope of A -Ci curve
54% 日光强 ,相当于每降低 10%日光强 ,火力楠的 Rubisco最大羧化速率降低 0. 5μmo l /( m2· s) ,而华东拟单性木兰则为
0. 3μmo l /( m2· s) ,表明生长光强降低约 50%日光强 ,需光树种火力楠的 Rubisco最大羧化速率对光强降低的响应较耐荫树种
华东拟单性木兰敏感 ( p < 0. 001)。当光强继续降低 ,无论火力楠或华东拟单性木兰 ,其 Rubisco最大羧化速率降低更为明显 ,两
者分别为每降低 10%日光强 , Rubisco最大羧化速率分别降低 1. 4μmol /( m2· s)和 2. 0μmol /( m2· s)。 以 A-Ci曲线最初斜率
( gm )反映的羧化效率亦随生长光强降低而降低 ( p < 0. 001)。 当生长光强从全日光强降低至 54%日光强 ,火力楠的叶内 CO2传导
度 ( gi )降低 12. 5% ,或相当于光强每降低 10%日光强 , gi降低 1. 5mmol /( m2· s) ,而华东拟单性木兰则相应为 2mmo l /( m2· s)。光
1114　 生　态　学　报 24卷
强继续降低 , gi降低更为明显。结果表明 ,生长光强的下降明显降低需光树种火力楠和耐荫树种华东拟单性木兰的叶内 CO2传
导度。叶片光合速率与叶内 CO2传导度之间表现正相关关系 (图 3)。叶内 CO2传导度降低则光合速率下降。在叶内 CO2传导
度接近零 ,叶片光合速率亦接近零。 在生长光强降低时 ,叶内 CO2传导度降低是导致叶片光合速率下降的原因。
图 3　不同光强下生长植物叶片光合速率与叶内 CO2传导度的关系
Fig. 3　 Relationship between pho tosyn th et ic rate and the in ternal
CO2 t rans fer conductance in leaves of plant g rown at di f feren t li ght
intensi ti es
◆火力楠 M. meachurei　○ 华东拟单性木兰 P . lotun gensis
2. 3　生长在不同光强下两种木兰植物叶绿体基质的 CO2浓度
变化
从表 3可见 ,生长在全日光强下火力楠叶片光合速率与叶
绿体基质 CO2浓度 (Cc )关系斜率 (K )为 0. 0417± 0. 0023,而生
长在 54%和 21%日光强 K值分别降低 10. 3%和 30. 9%。 随着
生长光强降低 ,叶绿体基质 CO2的羧化速率降低。而当生长光强
降低时 ,华东拟单性木兰的 K值变化较小 ( p> 0. 05) ,表明火力
楠的 K值对光强降低的响应较华东拟单性木兰敏感。 生长光强
降低使 Cc /Ci降低。 Cc /Ci反映叶绿体基质和细胞间 CO2浓度的
比率 ,光强降低引起 Cc /Ci降低。叶绿体基质和细胞间 CO2浓度
比率与叶片光合速率有较密切关系 (图 4) ,表明光强的降低引起
Cc /Ci下降 ,这一变化也是光合速率下降的原因之一。
2. 4　不同生长光强下两种木兰植物叶片呼吸速率、气孔导度和
内部 CO2传导度对光合潜力的限制
表 3　不同生长光强下火力楠和华东拟单性木兰叶片叶绿体基质 CO2浓度变化
Table 3　 Changes of CO2 concentration in the chloroplast stroma in leaves of M . maechurei and P. lotungensis
植物种类 Species 生长光强 Grow th ligh t in tensi ty K Cc /Ci
火力楠 M. meachurei 全日光强 Full dayligh t inten sity 0. 0417± 0. 0023 0. 538± 0. 017a
54%日光强 54% Dayligh t inten sity 0. 0374± 0. 0056 0. 527± 0. 025ab
21%日光强 21% Dayligh t inten sity 0. 0288± 0. 0028 0. 394± 0. 009ab
华东拟单性木兰 P . lotun gensis 全日光强 Full dayligh t inten sity 0. 0298± 0. 0035 0. 584± 0. 013c
54%日光强 54% Dayligh t inten sity 0. 0290± 0. 0061 0. 536± 0. 005cd
21%日光强 21% Dayligh t inten sity 0. 0143± 0. 0042 0. 382± 0. 014cd
　　同行相同字母表示显著性差异达到 5% ( p < 0. 05)　Within a column follow ed by the same letter are s tati sti cally dif f erent 5% ( p < 0. 05)
图 4　不同光强下生长植物叶片光合速率与叶绿体基质 CO2浓度和
细胞间 CO2浓度比的关系
Fig. 4　 Relation ship betw een photosyn thetic rate and rate of CO2
concent ration in ch loroplas t s troma to that of th e stomatal cavity in
leav es of M. meachurei and P . lotun gensis
◆ 火力楠 M. meachurei , ○ 华东拟单性木兰 P. lotungensis
　　从表 4可见 ,在全日光强下呼吸速率对需光树种火力楠光
合速率的限制 ( Lr )为 6. 33± 0. 15% ,当生长光强降至 54%全日
光强 , Lr较全日光强的增高 13. 5% ,或相当于光强每降低 10%
日光强 , Lr 增高约 3%。 光强继续降低 , Lr 较全日光强增高
24. 6% ,或当光强从 54%日光强降至 21%日光强时 ,每降低
10%日光强 , Lr曾高 7. 5%。结果表明 ,随着生长光强降低 ,Lr 增
大。在较低光水平的光强继续降低 ,呼吸速率对光合速率的限制
份额增大。 而光强降低至 54%日光强 ,华东拟单性木兰的 Lr 没
有明显增高 ( p> 0. 05) ,表现耐荫树种 Lr对低光驯化。在全日光
强下耐荫树种华东拟单性木兰的气孔导度对光合速率的限制
( Ls )较需光树种火力楠的低。生长光强降低至 54%日光强 , Ls增
高 8. 1% ,耐荫树种华东拟单性木兰亦有相近幅度增高。 当光强
继续降低 ,气孔导度对光合速率的限制增大。 在全日光强下 ,两
种木兰植物叶内 CO2传导度对光合速率的限制 ( Li )相近似 ,火
力楠生长 54%日光强下 Li与全日光强并无变化 ( p> 0. 05) ,表
现 Li对低光强的驯化 ,而耐荫树种华东拟单性木兰 ,Li的低光驯化则出现在较低光强水平。
3　讨论
( 1)生长在高光下植物冠层的叶片较其下部分遮荫的叶片有更高的光饱和光合速率 [13]。阳生植物亦有较高饱和光合速率 ,
而耐荫植物则相对较低 [14]。在全日光强下火力楠叶片光合速率和表观量子产率均较华东拟单性木兰高 ,当光强降低 ,两者光合
11156期 孙谷畴　等: 两种木兰科植物叶片光合作用的光驯化 　
　　　 表 4　不同生长光强下火力楠和华东拟单性木兰叶片呼吸速率 (L r )、气孔导度 (L s )和内部 CO2传导度 (Li )对光合潜力的限制
Table 4　 The limitation of potential gross photosynthetic rate by day respiration (L r ) , stomatal conductance ( Ls ) and internal CO2 transfer
conductance (L i ) in leaves of M. meachurei andP . lotungens is
火力楠 M. meachu rei 华东拟单性木兰 P . lotun gensis
全日光强
Full dayligh t
inten sity
54%日光强
54% Dayligh t
intensi ty
21%日光强
21% Dayligh t
in tensi ty
全日光强
Ful l daylight
intensi ty
54%日光强
54% Dayligh t
in tensi ty
21%日光强
21% Daylight
inten sity
Lr (% ) 6. 33± 0. 15a 7. 19± 0. 91 9. 09± 0. 42 10. 44± 0. 55a 10. 57± 0. 31a 12. 18± 0. 23
Ls (% ) 16. 08± 0. 72 17. 39± 0. 32 18. 18± 0. 20 11. 94± 0. 65 13. 0± 0. 30 16. 99± 0. 82
Li (% ) 17. 17± 1. 02a 17. 4± 0. 68a 19. 69± 0. 61 17. 91± 0. 71 19. 51± 0. 42a 19. 83± 0. 73a
　　 a表示同列中显著性水平 5%时无差别 ( p> 0. 05)　 Means n o s tati sti cally sig ni fi cant dif f erence at 5% w ith a lin e (p> 0. 05)
速率和表观量子产率降低 ,表现随光强降低的顺向响应。而在 21%日光强的低光条件下 ,耐荫树种华东拟单性木兰表观量子产
率和光能转换效率较需光树种火力楠高。Walte r和 Reich [15]指出 ,在遮荫条件下无论常绿或落叶的耐荫树种的量子效率都较需
光树种低。这与本文的研究结果并不一致。可能对于热带亚热带树种 ,光合速率对低光的响应具有不同的特点 ,亚热带常绿阔叶
林树种木兰植物 ,其需光性表现在高光强下有高的光饱和光合速率和表观量子产率 ,当光强降低时两者降低较耐荫树种大 ;而
耐荫性表现在自然光下光饱和光合速率较需光树种低 ,在低光强下则有较高表观量子产率 ,或光的利用性较高 ,需光树种在较
低光强下保持较耐荫树种高的光合速率 ,因为前者有较高的叶内 CO2传导度。 在低光强下 CO2扩散限制了叶片光饱和光合速
率。 Terashima等 [16 ]认为叶内 CO2扩散对光合速率的限制可以和气孔导度的限制相提并论。本文研究结果亦表明 ,需光的火力
楠树种叶片的气孔和叶内 CO2传导度对光合的限制相近 ,而耐荫的华东拟单性木兰叶片的叶内 CO2传导度对光合限制则较气
孔的限制大 ,叶内 CO2传导度与叶片形态和解剖学特性有关。 生长在低光强下的耐荫植物有高的单位叶面积干重 ( LM A)。
Ktajima曾观察到在遮荫条件下热带的常绿和落叶耐荫树种有高的 LM A,在低光下仍保持较高 LM A[4 ]。华东拟单性木兰
的硬叶 LM A达到 136. 94± 3. 49g /m2 ,在光强降低至 54%和 21%日光强时 , LM A仅降低 1% ～ 2% ,而需光树种火力楠有较薄
的叶片 , LM A为 85. 98± 2. 23( C /N , 14. 71± 0. 39)。 光强降低至 54%和 21%日光强 , LM A较全日光下分别低 15. 4% ( C /N ,
10. 98± 1. 08)和 24. 1% ( C /N , 9. 76± 0. 98)。耐荫的华东拟单性木兰叶厚 ,增加了从气孔腔到叶内细胞的 CO2扩散距离。同时
厚的细胞壁可能减少叶内气相和液相 CO2的扩散。本文研究结果表明 ,无论在全日或较低光强下 ,华东拟单性木兰均有较火力
楠低的叶内 CO2传导度。 叶内 CO2传导度包括 CO2在细胞间隙的气相传导和细胞壁、细胞膜和细胞质的液相传导。因而需光
树种如火力楠在光强降低下叶片变薄 ,降低了气相和液相的 CO2扩散距离 ,需光树种火力楠表现较华东拟单性木兰高的叶内
CO2传导度。
　　 ( 2)Vcmax是指 RuBP饱和下的最大羧化速率。 Vcmax与叶内 Rubisco的数量和活性成正比 [17 ]。需光树种在全日光强下有高的
Vcmax ,但在生长光强降低时 Vcmax的降幅较耐荫树种大。 Makino等 [18]曾证明水稻叶片整个生活期的全活化 Rubisco的比活
相对稳定 ,认为 Rubisco的活化状态不是光合速率变化的因素。 需光树种在遮蔽条件下仍表现较耐荫树种高的同化能力 ,除了
可能 Rubisco数量较高外 ,可能主要因素之一是前者有较高叶内 CO2传导度。 本文结果亦证明叶内 CO2传导度与光合速率表
现正相关关系 (图 3)。
( 3) Evans曾证明在高光强下硬叶叶片光合速率较中生叶片低 ,同时前者叶绿体基质 CO2浓度较后者低 [19 ]。小麦衰老叶片
有较低叶绿体基质 CO2浓度 ,认为低的内部 CO2扩散导致叶片光合速率较低 [20 ]。当光强降低 ,Cc /Ci相应降低 ,Cc /Ci和叶片光
合速率成正相关关系 (图 4)。 但在不同光强下 ,火力楠和华东拟单性木兰的则有相近似的 Cc /Ci ,其意义尚不清楚 ,有待研究。
( 4)通过 An -Ci曲线的 Γ* 截距所计算的光下呼吸速率和由此估算的无气孔和内部阻力下的光合速率 , Miy azawa和
Te rashima估算 Castanopsis siebodii叶片全伸展期 Lr约为 5% ,随着叶龄增高 , Lr增高 [21]。 在全日光强下火力楠亦有相近的结
果。火力楠表现对低光强的光合驯化。对华东拟单性木兰 ,可能叶片对高光强的驯化更甚于对低光 ,较高生长光强对华东拟单性
木兰的生长可能更有利。
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