全 文 ：19 8 6年第 x期
中 山 大 学 学 报
A C T A S C I E N T I A R U M N A T U R A L I U M
U N I V E R S I T A T I S S U N Y A T S E N I
1 9 8 6
中国产金缕梅科木材的比较解剖
黄 桂 玲
(生物学系 )
摘 要
本文根据金缕梅科 4个亚科 9属 10种木材的比较解剖 , 探讨了金缕梅科的系统发育趋势 ,
并考虑到枫香亚科的木材解剖学 、 形态学及花粉类型等特征 , 认为须将枫香亚科从金缕梅科
中分出 , 作为一个独立 的科— 阿丁枫科 .
金缕梅科在全世界有 27 属约 1 40 种 , 主要分布于亚洲东部 , 凡 21 属 10 0种 , 作为现代
分布中心的亚洲 , 金缕梅科特别集中于中国南部 , 计有 17 属 , 7 5种 , 16 变 种 〔昌〕 . 关 于
金缕梅科的系统分类向有一些争论 〔 2 一 e 〕 , 本文从木材结构及其它一些特征 , 讨 论 它 们
之间的亲缘关系 .
材 料 及 方 法
实验所用 10 种金缕梅科植物 , 分属于 4 个亚科 , 它们是 : 马蹄荷亚科 E劝 cu k al : d i。￡-
de
a e的大果马蹄荷 E x 西: ck al n d f a to : k i: e : s艺: ( L e 。 。 ) S t e e n i S , 红花荷亚科 R几。而 l e i o i d e a 己
的红花荷 R丙。了o l e f a c石a 执 pf o n i i H o o k f . , 枫香亚科肠。 : i d a m石a : o i j e a e的枫香 L i q u id a m -
b a , fo r m o “ a : a H a n e e , 半枫荷 S e m i l iq: id a m乙a : c a t无a夕e n s i s C h a n g和细齿覃树 A lt i叩￡a
g , a c f l i P e s v a r
。
S e , r : l u r a T u t e h , 金缕梅亚科 H a 仇 a 切 e l f d o d e a e的四药门花 T e t , a t无封: i。二
s泌 e o ; d a t o m B e n t h 、 平比木工。 , o乡e t a l u 切 c乃i n e : s e (R . B r , ) O l i v e r 、 秀柱花 E , s ti夕二 a o b lo n -
g i fo l i u “ G o r d n . e t C h a m p . 、 钝叶水丝梨 S , c o乡s i s t: t c入e: ￡ H e m s l . 和尖 叶· 水 丝 梨
S , c o P s f s d书 n n i i H e m s l
. 。
「 哥
材料先经水煮软化 , 用滑走切片机切成横向 、 弦向和径向三种切面 , 厚度为 2。一 25
月初 。 苏木精一番红染色 , 光学树脂封固 。 离析木材用铬酸 ( 10 帕 ) : 硝 酸 ( 10 呱 ) 二 1 : 1的
离析液 , 番红染色 , 光学树脂封固 。
本文 1 98 4年 1 月收到 . 中国科学院科学基金资助课题 .
本试验材料除四药门花外 , 其余均由户东省林业科学研究所提供 ,
第一期 中国产金缕梅科木材的比较解剖
观 察 结 果
10种木材的结构都具有 : 散孔材 ;导管具梯状复穿孔 , 穿孔底壁倾斜 , 管间、纹孔式
梯状 , 木射线非叠生 , 射线与管间纹孔式为横列刻痪状 ; 胞间道缺等共同特征 . ; 、:
一 .I 大果马蹄荷 材料 1 3 1 , 采自广东乳源天门嶂山坡疏林间 , 树高 8 米 , 胸径 18 厘
l米 。 , 一 、 ` 卜 一 “
木材的显微结构 : 导管每平方毫米为 82 一 1 2 个 (图版 I 一 , 1) , 一 最天弦径6 3 . 8阳或 以
上 , · 多数 4 1 . 3一 52 . 5拜m , 导管分子长1 05 0一 24 4砂 m , 螺纹加厚未 见 , 横 条 多 . (缸一 50
条 ) , 轴向薄璧组织星散 , 不含晶体 . 纤维管胞长 1 3 5。一 29 40 ; m , 一 平均幻1 3 . 5 ;妈 · 射线
乡组织异形 I 至异形 I 型 (图版 I , 3) , 射线通常单列 , 2 列部分有时与单列部分约等宽 ,
射纲胞偶见晶体 . , 、 ` 一、 ’乙红花荷 材料9 0 1一n , 采自广东信宜白石山坡疏林 , 树高 15 米 , 胸径 2感厘米。 ~
一 本材的显微结构 : 导管每平方毫米为 92 一 1幼 个 (图版 I , 4 ), 最大弦径 晓 . 5 ; m ,
`多数 4 5一52 .貂。 , 导管分子长 13 “ 一 2 3 7韶 m , 平均 1 81 牙沼灿 , 具螺纹加厚 , 梯状 穿 孔
一 板俄条多 ( 2 0“ 3 8条) , 轴向薄壁组织星散 (图版 I , 5) , 一 晶体未见 , 纤维 管胞 长 1 0 3 5一
一
2 8 2 0拼m , 平均 2 3 4 1产m , 射线组织异形 I型 (图版 J 拔 ) , 单列射线居多 , 少数 牙列 、 射线
细胞未见晶体二
3
. 枫香 材料 1 3 7 , 采自广东乳源天门嶂山谷密林 , 树高 15 米 , 胸径肠厘米。
` 一 木材的显微结构 : 导管每平方毫米为 78 一 1 04 个 (图版 I , 7 )最大 弦 一径 78 、 8产, 或 以
上 , 多数魂5一 7 1产m , 导管分子长 5 4 0一 2 2 0 5产m , 平均 1 4 0 7 . 9群m , 螺纹加厚见于导管分子
宋端 , 梯状穿孔板横条 1 1一 16 条 ` 轴向薄壁组织星散 , 纤维管胞长 1 6 05一 3 0 0 产娜 平均
2 86鲡 , 木射线纺锤形 (图版 I, 的 , 单列射线少 , 常见 2 列 . 一 · 。一 丫
4
. 半枫荷 材料 0 38 , 采自广东乳源白马坑 , 一澳边疏林 , 树高 1孚米 , 胸径 2 厘米 .
` 禾材的显微结构 : 一导管每平方毫米为72 一 1 04 个 , 最大弦径 52 汤 ,加或以上 , 多数 41
一 4 7拼m , 导管分子长 4 5 0一 2 1 0 0拌m , 平均 2 2 7 5召m , 具螺纹加厚 , 梯状穿孔板横条1 2一 2 2
条 . 轴向薄壁组织星散 , 晶体未见 . 纤维管胞长毕25 一 27 0。拼m, 平均 21 09 产m , 射 线 组
织异形 1形 , 稀 I 型 (图版 I , 1 2 ) , 单列射线少 , 常见 2 列 。
认 飞 .细齿铆林 、 材料 70 5 , 采自广东蕉岭北际 , 树高 1 0米 , 、胸径 14 厘米 ` -
一 木材的显微结构 : 导管每平方毫米为 9 2一 1 2 6个 , 最大弦径诱8 , 8腼 或 以 上 , 一多 数
:
_
3息. 名一 4 5产m , 导管分子长 73 5二 2 0 2 5枷 , 平均 1 3 6 4产, , 末端具螺纹加厚, `梯状穿孔板横
_条 12 一 24 条 . 、 轴向薄壁组织量略多扩星散至短切线状 (图版 I , 1 3) , ’晶体未见 , 纤维管
胞长 1 7 9一 25 。。; , , 平均2 1 33 , , . 射线组织异形 I 型 (图版 r , 1 5 ) , 单列射线甚 少, 常
见多列射线 . 一 ; - 一 厂 ’ _ 了 , _ 一 、 _ `
二四药门花 材料采自香港半山区 , 宝云道 , 金乌伦山东北坡之山坑旁 , ·树高5米 ,
灌木状 。 _ , - 一 _ _ 一 ` ,木材的显微结构 : 导管每平方毫米 98 一2 1。个 , 最大弦径41 ; m或 以界上 , ` 多数 ).28 一
3:
.
5阳 , 导管分子长 96 。一 18 6韶m, 平均 1 3 0 9 . 4; m、 ` ’ 螺纹加厚未见 , 梯状穿孔板横条中
2 4 中 山 大 学 学 报 19 8 6 年
至多 ( 91一 7 4条 ) 。 薄壁组织量极少 , 晶体未见 . 纤维管胞长 1 1 7。一 1 9 8韶 m ,平均 1 6 62 召m 。
射线组织异形 I 型 (图版 l , 1 8) , 单列射线少 , 多列射线是不同间隔局部具 2列 , 常见晶
体 (图版 I , 1 7 ) .
了.桂木 材料 0 0 3 , 采自广东乳源五指山山坡密林 , 树高 12 米 , 胸径 30 厘米 .
木材的显微结构 : 导管每平方毫米 62 一 1 0 个 , 最大弦径 54 . 5产m或以上 , 多数 3 3。 8
一 4 1产, , 导管分子长 1 0 8 0一 2 2 5 0拜m , 平均 1 6 5 2“ m , 螺纹加厚清晰 , 梯状穿孔板横条7一
15 条 。 薄壁组织量少 。 纤维管胞长 1 4 2 5一 29 5 召二 , 平均 2 34 0 . 8群, , 螺纹加厚 清 晰 。 单
列射线少 , 多列射线宽 2 一 3细胞 。
.
。 秀柱花 材料 5 61 , 采自广东从化 , 吕田山坡密林 , 树高 16 米 , 胸径 26 厘米 。
木材的显微结构 : 导管数量多 , 每平方毫米 172 一 21 0个 , 最大弦径 46 。洲 m或以上 ,
多数 2 2 . 5一 3 7 . 5祥m , 导管分子长 9 6 0一 2 7 7 0产m , 平均 1 5 5 3召m , 螺纹加厚缺 , 梯状穿孔板
横条 15 一 24 条 . 薄壁组织星散 , 偶见 晶体 . 纤维管胞长 1 2 0。一 2 1 1 5产m , 平均 1 7 2 .7 6产m 。
射线组织异形 I , 罕见 I 型 (图版 l , 21 ) , 以单列射线为主 , 多列射线少见 , 常见晶体 .
,
.饨叶水丝裂 材料 2 8 5 , 采自广东封开七星山谷密林 , 树高 12 米 , 胸径 16 厘米 .
木材的显微结构 : 导管每平方毫米为 82 一 10 8个 , 最大弦径 63 . 8产m 或 以 上 , 多数
4 5一 5 6产m , 导管分子长 73 5一 17 5 5声m , 平均 1 3 6 0产m , 螺纹加厚缺 , 梯状穿孔板横条 s一
14 条 , 薄壁组织量多 , 离管带状 (图版 I , 2 ) , 具分室含晶细胞 。 纤维 管 胞 长 12 4 5一
2 2 8 0产m , 平均 1 8 2 2 . 5产m , 射线组织异形 l , 稀 I 型 ( 图版 l , 2 4 ) , 单列射线甚少 , 常
见多列 , 含晶体 .
10
. 尖叶水丝典 材料 2 8 8 , 采自广东封开七星山谷密林 , 树高 8 米 , 胸 径 14 厘
米 。
木材的显微结构 : 导管每平方毫米为 12 0一 17 6个 , 最大弦径 56 产m , 多数32 一 45 产m ,
导管分子长 52 5一 1 6 9 5拜m , 平均 1 1 63 . 6产m , 梯状穿孔板横条 9一 16 条 . 纤维管胞长 1 2 7 5一
2 1 2 5产m , 平均 1 6 8 1 . 5产m , 其余特征与钝叶水丝梨同 .
现将金缕梅科各亚科的木材解剖 、 花及花粉形态的主要特征 . 列表比较如表 1 。
讨 论
1
. 关于金缕梅科六个亚科间的系统演化问题 , 从以上观察结果和表 1可见 , 马蹄荷
亚科的导管和纤维管胞的长度较短 , 花有杂性花或缺花瓣的 , 显示进化的表现 。 但红花
荷亚科梯状穿孔板横条数目少 , 一些种的导管还有螺纹加厚 。 导管侧壁上的螺纹加厚是
一种特化的现象 〔。〕 , 同时 , 其花粉具三孔沟 , 鸟媒传粉 〔 ’ 。〕 , 似更为演化 。 壳 莱果亚
科 〔 . ) 比上述两亚科的穿孔板横条少 , 子房下位 , 其 中的山铜材属显然脱胎于壳菜果属 ,
往南扩展中失去了花瓣 〔“ 〕 . 而且 , 它的花粉中有 19 肠是具孔的〔 ’ “〕 , 则显得更进化了 。
上述三亚科都是花基数不定数 , 胚珠多数 , 在系统演化上 , 可能是同一起源发展的 .
尽管枫香亚科也是花基数不定数 , 胚珠多数 , 但它是单性花 , 缺花瓣 , 风媒花 , 其
中阿丁枫属和枫香属的花粉具孔〔 “ , ` 。〕 , 在本科中都是比较特化的 。 至于半枫荷属 ,这个
新属兼具枫香属及阿丁枫属的特征 , 很可能是后二者自然杂交的产物〔 “〕 。 在 木 材解剖
第一期 中国产金缕梅科木材的比较解剖
表 1金婆梅科 6个亚科主要特征的比较
T a b l e 1Co m p a ri so n o fm a i n eh a a r et e ri sti eso f si x u sb fa m i l i x e
i n H a m a 从 el i d a c a e e
项 目
1t em s
导管分子螺纹加厚 射线类型 两性或单性花 * }花瓣* 花粉类型.
V s es el m a m b s e rMo
n o el i n i e
亚科 S u b fa m i l y
S Pi ra l
th i ek en i n g
R a y T y P s eu n i x u a s el
fl o w e r
P eta l
T y P eo f
p o l l en s
双花木亚科
D i a n sth o i d a e e缺 ’ {
/
}
两 性 具三沟
马蹄荷亚科
E x b u ek l a n d i o i d a e e异形 1至 I 型 两性或杂性 有或缺 具三沟
红花荷亚科
R h o d o l ei o i d ea e有或缺
异形 1型
异形 1型 两 性 具三孔沟
壳菜果亚科
My ti l a ri o i d ea e
异形 I 型
异形 l 型
壳菜果属具三沟 ,两 性 有或缺1山铜材属 81 %具三
_
}沟 , 19 %具孔
枫香亚科
L i q u i d a m b a r o i d e a e
异形 1型
稀 1型 单 性
枫香属 、 阿丁枫
属具多孔
金缕梅亚科
H a m a m e l i d o i d e a e 有或缺
异形 1型
异形 I 型 两性
、 单性 有或缺
具三沟 ( 除水丝
梨属具多孔外 )
* 资料来源于文献〔3〕 、 〔4〕、 〔5〕、 〔6〕和 〔1 0〕 .
方面 , _ 枫香亚科具有螺纹加厚 ; 射线组织通常异形 亚型等 , 有别于其他亚科 , 在系统演
化止 , 可能是另一分支的 。
双花木亚科和金缕梅亚科的花基数 4一 5数 , 它们该是与上述不同的又一分支 . 但从
木材解剖学来说 , 双花木属不是最原始的 , 它的导管分子几乎是最短的郎〕 . 金缕梅亚科
是一个大而复杂的亚科 , 虽具原始的特征 , 也兼有不少特化的性状 。 例如 , 它的花既有
两性 , 也有单性的 , 轮瓣有或缺 ; 单胚珠 , 花粉由普通具三沟的到水丝梨属具孔的〔 `。〕 ,
从木材解剖学看 , 个别属的导管穿孔板横条少 , 具螺纹加厚 , 薄壁组织量多等 , 显示了
金缕梅亚科进化的方面 。
根据以上观点 , 、金缕梅科系统发育的趋势 , 可归纳如下三支 : ( 1) 马蹄荷亚科—红花荷亚科 -— 壳菜果亚科 。 ( 2 ) 双花木亚科— 金缕梅亚科 。 ( 3) 枫香亚科应独立为阿丁枫科 。
2
.
R e in s o h ( 1 8 90) 根 据 叶 子 的构造 、 维管束以及其他方面一些特征 , 曾 把本科
的枫香属和阿丁枫属分出 , 作为阿丁枫科〔 ` 〕 . M e ct al fe ( 1 9 5 0) 也提到在枫香属和 阿 丁
枫属有分泌道 , 叶脉维管束系与其他属不同 〔` ’ 〕 . 据此 , 本文同时作了 4 亚科 7 属 7 种
叶的解 .gnJ , 与以上两作者的观察相同 . 枫香亚科三属的中脉维管束系形成一个环形 , 环
的中央有分泌道 , 而其他亚科中脉维管束系呈半月形 ; 除壳菜果属有分泌道外 , 其余未
见有分泌道 。
26 中 山 大 学 学 报 19 5 6年
张金谈 ( 9 6 14 )描述了本科 2 1属 57 种花粉的形态特征 , 他把花粉具孔的阿丁枫属和枫
香属从金缕梅科中分离出来 , 成立了阿丁枫科 〔` , 6〕 。
从本文提到的枫香亚科各属的木材和叶的解剖结构 、 花和花粉的形态等特征来看 ,
与上述 5 个亚科有明显差异 . 因此 , 把枫香亚科从金缕梅科中分出 , 成为独立的阿丁枫
科 , 是有较充分的形态学依据的 .
参 考 文 献
〔 1〕 成俊卿等 , 中国热带亚热带木材一识别 、 材性和利用 , 科学出版社 , 北京 , 19 8。 ,
P
。
2 0 3一 2 1 6 。
〔2〕 张宏达 , 中山大学学报 ( 自然科学版 ) , 1 9 6 2 , 1 , 1一 3 .4
〔s〕 张宏达 , 中国植物志 , 卷 35 ( 2 ) , 科学出版社 , 北京 , 1 97。 , P 。 3 6一 1 26 -
〔峨〕 张金谈 , 植物分类学报 , 1 7 ( 1 9 7 9 ) , 2 , 1一 7 .
〔5〕 张金谈等 , 中国热带亚热带被子植物花粉形态 , 科学出版社 , 北京 , 1 9 82 , P . 20 一 21 ,
P
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1 7 2一 1 7 9 。
〔6〕 唐耀 , S y s t e m a t i e a n a t o m y o f t il e , o o d s o f t h e H a m a m e l i d a e e a e ,
静生生物研究所 , 1 9 4 3 , 1 , 8一 6 3 ·
〔7〕 唐耀 , 云南热带及亚热带材 , 科学出版社 , 北京 , 1 9 6 4 , P . 97 一 103 .
〔s〕 黄桂玲 、 李正理 , 植物学报 , 24 ( 1 9 5 2 ) , 6 , 5 0 6一5 1 1。
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〔 1 0〕 B o g l e A . L . a n d C . T . P h i l b r i e k , A G e n e r i e A t l a : o f H a 娜。 m e l i d a e e o u s
P o l l e n s
,
C o n t r i b u t i o n f r o m t h e G r a y H e r b a r i u m 19 8 0 , N o
。
2 10 , P
.
2 9一 103 .
〔 11〕 M e t e a l f e , C . R . a n d L . C h a l k , A n a t o m y o f t h e D i e o t y l e d o n s C l a r e 皿 d o n
P r e s s , O x f o r d
,
195 0
, V o l
.
1
,
P
.
s s 7一 5 0 5 .
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月I t i n g f a e e a e .
第一期 中国产金缕梅科木材的比较解剖 舒
. 版 I
木材的横切面 (i, 4 , 7 , 10 ) . x 50 , 径切面 ( 2 , 5 , s , 1 1 ) , x 一00 , 弦切面 ( 3 , 6 , 9 , 1 2 ) , x 100 ·
i一s 大果马蹄荷 E x b u e k l a n d i a t o n k i n e n s i s ( L e e · ) S t e e n i s ,
4一6 红花荷 R h o d o l e i a e h a m p i o n i i H o o k f .
7一9 枫香 L i q u i d a m b a r f o r m o s a n a H a n e e .
1 0一 12 半枫荷 S e m i l i q u i d a ut b a r e a t h a 了e , 5 1 5 C h a n g .
2 9 中 山 大 学 学 报 19容 6一牟
图版 1 .“
木材的横切面 ( 13, 一6 , 1 9 , 2 2 ) , x 5 0 ; 径切面 ( 1 4 , 1 7 , 2 0 , 2 3 ) , x 1 00 ; 弦切面 ( 1 5 , 2 5 , 2 1 , 2 4 ) ,
X 1 0 0
。
1 3一 1 5 细齿覃树 A l t i n g i a g r a e i l i p e s v a r . s e r r u l u t a T u t e h .
1 6一 1 5 四药门花 T e t r a t h y r i u m s u b e o r d a t u m B e n t h .
1 9一 2 1 秀柱花 E u s t i g m a o b l o n g i f o l i u m G o r d n . e t C五a m P ,
2 2一2 4 钝叶水丝梨 s y e o p s i s t u t e il e r i H e m s l ,