全 文 ：金缕梅科各亚科间的亲缘关系分析
袁长春　张锡亭
(湘潭师范学院生物系　湘潭　411201)
摘　要　金缕梅科(Hamamelidacea)是双子叶植物中的一个比较古老的科 , 分为六个不同亚科:双花木亚
科(Disanthoideae)、马蹄荷亚科(Exbucklandioideae)、红苞木亚科(Rhodoleioideae)、壳菜果亚科(Mytiarioideae)、枫香
树亚科(Liquidambaroideae)和金缕梅亚科(Hamamelidoideae)。有关六个亚科之间的相互关系长期存在较多的争
议 ,通过比较其六个亚科在形态结构上的差异 ,从而综合分析和探讨它们之间的亲缘关系。
关键词　金缕梅科　亚科　亲缘关系
1　金缕梅科及其亚科的主要特征
1.1　金缕梅科的主要特征
木本 ,常绿或落叶乔木和灌木。叶互生 , 稀对生 ,全缘或者锯齿 , 或为掌状分裂 , 具羽状脉或掌状脉 ,通常
具叶柄。托叶线形或为苞片状 ,早落 , 少数无托叶。花排成头状序 、穗状或总状花序 , 花两性或单性 , 雌雄同
株 ,稀异株。花异被 , 少数无花被。萼筒多少与子房结合 ,成 4-5 裂 , 镊合状或覆瓦状排列 , 花瓣与萼片同数
或缺 ,线形 、匙形或鳞片状 ,雄蕊 4-5 数或更多 ,花药 2-4室 , 纵裂或瓣裂 ,退化雄蕊有或缺花粉球形 、扁球形
或长球形 ,多具散孔或 3 沟 ,子房下位或半下位 , 稀上位 , 2 室 ,上部分离 , 各室有 1 至数个胚珠。花柱 2 , 宿存 ,
果为蒴果 ,木质化 , 种子多数 ,常成多角形或扁平状 , 有胚乳 ,染色体:X=8 , 12 , 15 , 16[ 1 , 2] 。
本科有 27属约 140 种 ,主要分布在亚洲东部 ,约 21 属 100 种。北美及中美有 5 属 11 种 , 非洲南部 1 属 7
种 ,马尔加什 1 属 14种 , 大洋洲 2属 2 种 , 作为现代分布中心的亚洲 ,又特别集中分布于中国南部 , 计有 17 属
近 80种[ 3] 。
1.2　金缕梅科所属六个亚科的主要特征
1.2.1　双花木亚科的主要特征　双花木亚科只有双花木属(Disanthus), 这个单种的属分布于我国南部山地及
日本的高山 ,这种不连续的分布 , 表现出某种程度的子遗性。在形态学上 ,它具有阔卵形叶 ,全缘 ,具掌状脉 ,
叶具长柄 ,托叶线形 , 早落。花两性 ,花 2 朵排成对生的头状花序 , 花 5 数 ,子房下位 , 2 室。蒴果木质[ 1 ,4] 。在
解剖学上 , 导管细胞的倾斜顶壁的梯状穿孔较多 , 木薄壁组织贫乏[ 3 , 5] 。所有这些特征 , 反映出它们的原始
性。
1.2.2　马蹄荷亚科的主要特征　本亚科也只有马蹄荷属(Exbucklandia)4种。叶卵圆形 , 掌状叶脉 ,托叶 2片 ,
革质 ,椭圆形。花两性或杂性 , 头状花序 ,萼筒与子房连生 ,花瓣线形或缺 , 雄蕊多数 , 子房半下位 , 2 室 ,胚珠
多数 ,种子具翅[ 1 , 4] 。花的各部分不定数以及在解剖学上木薄壁组织贫乏 , 导管顶端斜壁的梯形穿孔较多[ 5] ,
也反映出它的原始特征。
1.2.3　红苞木亚科的主要特征　本亚科也只有红苞木属(Rhodoleia)9 种。常绿乔木或灌木 , 叶卵形至披针
形 ,全缘 , 具羽状脉 ,具叶柄 , 无托叶。头状花序由 5-8 朵花组成 , 花两性 , 萼筒短 , 萼齿不明显。花瓣 2-5
片 ,排列不整齐。雄蕊 4-10 个 ,花药 2 室 ,子房半下位 , 2室 , 胚珠多数 , 果为蒴果[ 1 , 4 ,6] 。花的各部分不定数 ,
花瓣显著。在解剖学方面 ,木薄壁组织贫乏 , 导管细胞顶端斜壁很长 , 具有多数的梯形穿孔[ 5] ,也反映出它们
保持有比较原始的形态结构。
1.2.4　壳菜果亚科的主要特征　本亚科有壳菜属(Mytilaria)和山铜材属(Chunia)2 个单种的属 , 常绿乔木 , 叶
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第 20卷 第 3 期
1999 年 6月 　　　　　　　　
湘 潭 师 范 学 院 学 报
Journal of Xiangtan Normal University
　　　　　　　　Vol.20 No.3
June.1999
收稿日期:1998-09-14
阔卵形 ,具掌状脉 , 托叶大 ,有托叶环痕。花两性 , 螺旋排于肉穗状花序上 , 萼筒与子房合生 ,萼齿垫状 , 花瓣带
状或缺。雄蕊 8-13个 , 花药 4室。子房下位 , 2室 , 每室胚珠多个 ,花柱 2。蒴果 2片裂开[ 1 , 4 ,6] 。花的各部分
不定数 ,雄蕊的分化程度不高 , 壳菜果属还保持有不定数花瓣 , 山铜材属则失去了花瓣 ,反映出当分布区向南
扩展就失去了花瓣 ,这种情况在马蹄荷属及红苞木属也有类似情况 ,当它们向南发展 , 花瓣显者地变窄[ 3] 。
1.2.5　枫香树亚科的主要特征　木亚科有枫香树属(Liquidambar),半枫荷属(Semiliquidambar)和蕈树属(Altin-
gia), 常绿或落叶乔木 ,叶具掌状脉或羽状脉 , 常为掌状脉 , 托叶线性 ,花单性 , 同株 , 常成头状花序 , 萼筒与子
房合生 ,萼齿针状或无 , 无花瓣。雄蕊多数 ,花药 2 室。子房下位 , 2 室 , 每室胚珠多个 , 花柱 2 , 蒴果[ 1 , 4 ,6] 。它
们都是单性花且无花瓣 ,在系统发育上说明比前 4 个亚科前进了一大步 ,但胚珠的数目多数 , 木薄壁组织贫
乏 ,并具有多数的梯形穿孔 , 说明该亚科也保持一定的原始性。
1.2.6　金缕梅亚科的主要特征　该亚科的种系最盛的一个亚科 ,包括 17 个属约 100 种 , 叶具羽状脉 ,托叶细
少 ,花两性 , 稀单性同株 ,总状或穗状花序 , 花瓣有或无 ,花 5 数或 4 数 ,雄蕊与萼片或花瓣同数。稀不定数 , 有
或无假雄蕊。子房上位至下位 ,每室胚珠 1 个 ,种子有明显的种脐 , 蒴果[ 1 ,3] 。花基数为 5或 4 数 ,且每室只有
一个胚珠 ,在系统发育上 , 这个亚科比前 5个亚科稍有进步。
2　六个亚科间的性状特征比较
2.1　花及花粉的形态结构比较
花的结构及各部分的数目 ,历来作为一个系统演化上的重要依据。通常认为原始的花为两性花 ,整齐花 ,
有被花 ,花基数无定数 , 各部分数目多且离生 ,雄蕊多数 ,子房上位 , 每室胚珠多数 ,中轴胎座 , 反之则为进化性
状。孢粉学的证据认为单沟型的花粉粒最为原始 ,三沟型的花粉粒较进化 , 而具有多沟或多孔的花粉更为进
化特征。根据《中国植物志》第 3 卷 2 分册的资料记载和张金谈(1958 , 1979)以及王伏雄 、钱南芳 、张珑等
(1995)有关金缕梅科植物花粉研究方面资料[ 1 , 7, 8 , 9] , 将各亚科植物花粉方面的主要特征列表比较见表 1。
2.2　木材解剖结构的比较
木材的解剖结构 ,尤其是导管分子的类型及端壁穿孔类型和数目以及木薄壁组织的发达程度 , 也能反映
出该植物种类在系统演化水平上的高低。通常认为环纹和螺纹导管较为原始 , 导管端壁梯形穿孔和穿孔数目
多为原始特征 ,而网纹和孔纹导管及端壁单穿孔则为进化特征 , 原始类群的木薄壁组织少而不发达 , 反之亦
然。根据黄桂玲(1984)及唐耀(1943)有关金缕梅科木材解剖结构的观察资料[ 5] ,列表比较见表 2。
2.3　叶的形态结构的比较
叶的形态结构在研究植物类群系统演化关系上亦具有一定指示作用 , 通常认为常绿 ,单叶 , 全缘 ,互生 , 掌
状脉较为原始 ,同时 , 叶表皮毛的类型也反映出一定的演化趋势 。方炎明及樊汝汶(1993)根据 Metcalfe(1979)
的表皮毛类型索引 ,根据系统统计发现 , 在双子叶植物中已发现了 180 科具单毛 , 84 科具星状毛 , 62 科具鳞片
(有些科同是具几种类型的表皮毛),且星状毛和鳞片在木兰亚纲(Magnoliidae)、金缕梅亚纲(Hamamelidae)和石
竹亚纲(Caryophyllidae)中分布较少 ,而在五桠果纲(Dilleniidae)、蔷薇亚纲(Rosidae)和菊亚纲(Asteridae)中分布
较普遍 ,因而认为 , 在双子叶植物中 ,单毛是原始性状 , 星状毛和鳞片是次生性次。此外 ,其二位学者还认为:
金缕梅科中的 2-4叉状毛是由单毛句向星状毛 、鳞片演化的过渡类型 , 星状毛可能解释为由单毛的汇集或合
并 ,鳞片则可能由平状的单毛合并而来 , 2-4 叉状毛是这些演化梯度的中间阶段 , 演化趋势由简单至复杂。
根据二位学者的研究结果 ,结合李浩敏(1988)和潘开玉等(1990)的有关资料(10 ～ 12), 将各亚科叶的结构及叶
表皮的特征列表比较见表 3。
3　分析和讨论
关于金缕梅科及科间的系统演化问题 ,多年来 , 一直有所争议 , 未能达成一个共识。因为 ,无论是从形态
学上 ,解剖学上 , 还是孢粉学上 ,不同研究者选用不同的性状特征作为其系统演化的指标 , 往往得出有所差异
的结论。这也说明植物在不同种群间 、不同器器官间及不同分布区间的进化水平不一致 , 这也是形成植物多
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　　　　　　　　　　　　　　湘　潭　师　范　学　院　学　报　　　　　　　　　　　1999 年
样性的原因之一。
表 1　金缕梅科六个亚科花及花粉的形态结构比较
亚　科 两性或单性花 花　瓣 雄蕊数目 退化雄蕊 子房位置 每室胚珠数目 花粉类型
双花木亚科 两性 有 5 有 上位 5-6 具三沟
马蹄荷亚科 两性或杂性 有或缺 多数 无 半下位 多数 具三沟
红苞木亚科 两性 有 6-8 无 半下位 多数 具三孔沟
壳菜果亚科 两性 有或缺 8-13 无 下位 6 具三沟 , 少数具孔
枫香树亚科 单性 缺 多数 有或无 半下位 多数 具多孔
金缕梅亚科 两性或单性 有或缺 4-5 有或无 上位至半下位 1 具三沟 ,少数具多孔
表 2　金缕梅科六个亚科木材解剖结构的比较
亚　科 导管分子螺纹加厚 导管梯形穿孔数目 射线类型 木薄壁组织
双花木亚科 缺 很多 - 很少
马蹄荷亚科 缺 很多 异形Ⅰ至Ⅱ型 很少
红苞木亚科 有或缺 很多 异形Ⅰ , Ⅱ型 很少
壳菜果亚科 缺 较多 异形Ⅰ , Ⅱ型 很少
枫香树亚科 有 多 异形Ⅱ型 ,稀异形Ⅰ型 较少
金缕梅亚科 有或缺 较少 异形Ⅰ , Ⅱ型 相对较多
表 3　金缕梅科六个亚科叶的形态结构比较
亚　科 表皮毛类型 叶形 叶缘 叶脉 气孔类型 托叶
双花木亚科 单毛 阔卵形 全缘 掌状脉 平行型 线形 ,早落
马蹄荷亚科 单毛 卵圆形 全缘 掌状脉 环列型 革质 , 早落早落
红苞木亚科 鳞片状 卵形至披针形 全缘
羽状脉或三
出脉 环列型 无
壳菜果亚科 单毛 阔卵形 全缘或三浅裂 掌状脉
平行型或冠
列型 大 ,苞片状
枫香树亚科 单毛或 2叉状毛 卵形或掌状 有锯齿 掌状脉或羽状脉 平列型 线形 ,早落
金缕梅亚科 星状毛或 2-4叉状毛 ,稀鳞片状
卵形至卵圆
形
有锯齿少全
缘 羽状脉
平列型 , 稀
无规则型 小 ,早落
　　根据上述各种性状特征的比较可见 ,双化木亚科和金缕梅亚科间表现出较多的相似性 ,二者通常为两性
花 ,花基数 4-5 ,有花瓣 , 雄蕊数目 5 ,常有退化雄蕊 ,且叶形 , 托叶及气孔类型相同或相近 ,花粉粒常具三沟 ,
因而可能是同一起源。但双花木亚科导管梯形穿孔数目较多 , 每室胚珠数目多数 ,表皮毛为原始的单毛 , 因而
显示出较多的原始性 ,金缕梅亚科虽具有一些原始的特征 ,但亦有不少特化的性状 , 例如 ,它的花既有两性 , 也
有单性的 ,花瓣有或缺 , 单胚珠 ,花粉由普通具三沟到少数属具孔 , 从木材解剖来看 , 导管穿孔数目相对较少 ,
具螺纹加厚 ,木薄壁组织增多等 , 从而显示出金缕亚科进化的方面。
枫香树亚科具有较独特特征 ,花全为单性且无花被 ,风媒花 , 花粉粒具多孔 ,导管分子具有螺纹加厚 , 射线
组织通常异形Ⅱ型等 , 有别于其它亚科 ,在系统演化上可能是另一分支 ,同时显示出较进化的特征 ,但该亚科
的导管分子仍具有较多的梯形穿孔 ,木薄壁组织较少 , 且花基数无定数 , 胚珠多数 ,仍反映出其具有一定的原
始性。
马蹄荷亚科 、红苞木亚科和壳菜果亚科三者 ,花通常为两性 , 常有花瓣 ,雄蕊数目 10 左右 ,均无退化雄蕊 ,
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第 3 期　　　　　　　　　　　　袁长春等　金缕梅科各亚科间的亲缘关系分析
子房常半下位至下位 ,胚珠数目较多 , 花粉常具三沟 , 射线类型均为异形Ⅰ型和异形Ⅱ型 , 因而具有较多相似
特征 ,在系统发育上可能处于同一分支。这三个亚科的导管分子都有较多的梯形穿孔 ,木薄壁组织贫乏 , 花基
数不定 ,胚珠多数 , 显示出这三个亚科均具较多原始性 , 但壳菜果亚科的导管分子梯形穿孔相对其余二者较
少 ,子房下位 ,胚珠定数 6 ,花粉中有少数具有孔 , 因而相对较进化 , 而马蹄荷亚科则表现出相当多的原始特
征 ,例如 , 单毛 ,叶卵形 , 全缘 ,掌状脉 , 气孔环列型 ,两性花 , 花粉具三沟等 ,因而在这一分支上显得最原始。
根据以上分析 ,金缕梅各亚科间的亲缘关系可归纳如图 1。
图 1　金缕梅科各亚科间的亲缘关系
近年来 ,国内外学者开始从分子生物学的角度研究金缕梅科及科内的系统发育 ,利用 PCR技术 、RAPD分
析及 DNA 测序等方法 ,试图找出其内在本质上的联系和差异。不难想象 , 随着这些研究结果的产生 , 必将更
一步反映出金缕梅科系统发育的本来面目。
参　考　文　献
1　张宏达.中国植物志:第 35卷第 2分册.北京:科学出版社 ,1979.36～ 116
2　吴国芳 ,冯志坚 ,马炜染等.植物学:下册.第 2版.北京:高等教育出版社 , 1992.226～ 227
3　张宏达文集编写组.张宏达文集.广州:中山大学出版社 , 1995.188～ 196 , 312～ 328
4　中国科学院华南植物所.广东植物志:第一卷.广州:广东科技出版社 , 1987.151～ 167
5　黄桂玲.中国产金缕梅科木材的比较解剖.中山大学学报(自然科学版), 1986 , 151～ 167
6　中国科学院植物所.高等植物图鉴.北京:科学出版社 , 1980.155～ 169
7　张金谈.从孢粉形态特征试论植物某些类群的分类与系统发育.植物分类学报 ,1979 , 17(2):1～ 7
8　张金谈.枫香属现代的和某些化石的花粉形态特征.植物学报 , 1958 , 7(4):215～ 229
9　王伏雄 ,钱南芬 ,张玉龙等.中国植物花粉形态.第 2版.北京:科学出版社 , 1995.210～ 214
10　李浩敏.金缕梅科(广义)的叶结构及分类.植物分类学报 ,1998 , 26(2):96～ 110
11　潘开玉 ,路安民 ,温洁.金缕梅科(广义)的叶表皮特征.植物分类学报 , 1990 , 28(1):10～ 26
12　方炎明 ,樊汝汶.中国金缕梅科叶表皮毛的变异与演化.植物分类学报 , 1993 ,31(2):147～ 152
AN ANALYSIS ON PHYLOGENETIC RELATIONSHIP
AMONG ALL SUBFAMILIES OF HAMAMELIDACEAE
Yuan Changchun　Zhang Xiting
Abstract　Hamamelidaceae is a relative original family in phylogeny within Dicotyledonous plants.It consists of six subfam-
ilies they are Disanthoideae , Exbucklandioideae , Rhodoleioideae , Mytilarioideae , Liquidambaroideae and Hamamelidoideae.
There have been some argument about their phylogenetic relationship for long time.basing on the comparison of the differ-
ences among them in anatomy and morphology , a comprehensive analy sis about their phylogenetic relationship takes place in
this article
Keywords　Hamamelidaceae　subfamily　phy logenetic relationship
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