全 文 ：土壤肥料 19 95年第 6 期
固氮根瘤菌的生理特性及对非豆科作物的拌种效果
谢应先 陈廷伟 陈婉华 冯瑞华 徐 晶 王 瑾 周鸿宾 潘佩平 郝家骇
( 中国农科院土肥所 ) ( 山西省生物所 )
提要 固氮根瘤菌 (A 名。 , h` z o b玄。 仍 e a : l玄: o j a : 5 O R S 57 1 ) 不但能在毛尊田 普 ( S e s b a . 。`
, os 介时a) 上结出根瘤和茎瘤进行共生固氮 , 而且具有屏氧功能可进行 自生固氮 , 该菌生长 ;过程
分泌一定量的植物激素可刺激作物生长。 将该菌制成菌种剂拌种小麦 、 水稻 、 玉米 、 马铃薯进行
小区对比试验和大田示范 。 三年的结果表明 , 供试作物的经济性状得到不同程度的改善 , 比对照
获得明显的增产增收效果 。
关键词 固氮根瘤菌 拌种菌剂 小麦 玉米 水稻 马铃薯
我国用于联合 固氮的菌种主要有固氮螺
菌 ( A z o o p i r `l l u m : p . ) 、 粪产碱菌 ( A l c -
a
l l夕e n e : f a e c a l`: ) 、 克氏杆菌 ( K l e 6 o i口Il a
: p
。
) 和 肠杆 菌 ( E , rer o b a e ter ` p 。 ) 等 ,
对小麦 、 玉米 、 水稻等作物有一定的增产效
应 〔 1 〕 , 受到人们的广泛重视 。
固氮根瘤菌 (姓 z o r h i : o b i u m c a o l i n o -
d
a 。 : ) 能在毛粤田著 ( S e o b a n i a r o “ r a t a )
上结 出根瘤和茎瘤 , 其共生固氮活性比一般
根瘤菌高 2[ 一 5 〕。 该菌的另一特点是能 在 离
体的人工培养条件下自生固氮 , 具有避氧 固
氮的能力 , 其耐氨特性也比其他固氮微生物
高 , 但能否作为联合 固氮菌在农业上尤其在
非豆科作物上发挥作用 , 这在国内外均未见
报道 。 为此 , 中国农科院土肥所与山西生物
所共同开展固氮根瘤菌对不同作物的应用研
究 。
1 材料和方法
素含量 , 降低含胶量 , 增加单纤维支数 , 改
善纤维品质 , 这对于满足纺织需求为麻纺业
提供优质原麻具有重要意义 。
4 参考文献
i 李宗道。 竺麻生理生化与遗传育种 。 北京 : 农业出
版社 , 1 9 8 9 , 5 6~ 72 -
1
。
1 固氮根瘤菌 0 R S 5 71 主要特性检测
菌种来源 : 固氮根瘤菌 0 R S 5 71 (简称
A c菌 , 以下同 ) 由中国农科院土肥所提供
1
。
1
。
1 用气相色谱乙炔还原法测定固 氮酶
活性 (菌种自生及与小麦联合 固氮作用 )
将接 A e 菌的麦苗和不接种麦 苗 (麦 龄
20 天 ) 分别放人 5 c m “ 容积的小瓶中 , 加入
0
。
5 m l无菌无氮培养液 , 以翻口橡皮塞封 口
后注人 10 %容积的乙 炔 气 , 24 ℃ , 20 OOI u l
光下培养 24 h , 抽取 O。 2 m 3气体注入气 相色
谱仪中测定乙炔还原活性 。
1
.
1
.
2 用 ` . N同位素稀释法质谱仪检定 O R S
5 7 1在小麦上的固氮能力
取灭菌土壤装塑料盆 , 每 盆 i . sk g , 施
人 3 3 . 3 3m g丰度为 5 . 5 3%的 ( ` ’ N H ` 5 0 ` ) ,
播入用 0 . 1%升汞表面消过毒的春麦 铁 青一
号种子 。 3 月 23 日播种 , 6 月21 日收获 , 分
别接种 0 R S 5 71 和不接种的处理 , 重复 5 次 。
收获后将植株磨研后 , 过 20 目 , 从中 称 取
2 杨曾盛 杨志严 曾金如等 。芝麻增施钾肥 的效果 。
中国麻作 , 卫9 79 ( 4 ) , 2 1~ 2 ` 。
3 欧阳铎声 周兆德 崔国资等 。 钾对艺麻 碳氮代谢
及纤维产 t 和品质的影响。 中国麻作 , 1 9 8 9 ( 2 ) ,
2 5~ 2 9
.
4 刘挑菊。 钾对竺麻碳代谢动态及与产量形成关系的
研究 , 江西农业大学学报 , 1 9 94 , 16 ( 2 ) , 168 ~
1 74
.
一 1 2 一
5 1Om g样品加人 4 m l浓硫酸和少量催化剂 ,
在远红外消煮炉中消化 , 温 度 为 3 80 ℃ , 蒸
馏液用 10 m 10 。 s m ol / L标定硫酸吸收 ,再用标
定的氢氧化钾滴定 , 测出 N %和总 N 。 浓缩后
再加入次氯酸氧化氨 , 生成 N : , 经 质 谱 仪
测定 1 . N的含量 [ 6 · 7〕 。 固氮百分率 ( % N d f a )
按下列公式计算
% N d f a = ( 1 一 e / b ) x 1 0 0%
其中b 、 c分别为对照植株和处理样品的
1 . N原子百分超 。
1
.
1
.
3 用纸层析和生物测定法及高压 液 相
色谱分析激素的产生及用盆栽测定激素对小
麦的刺激生长效应
1
.
1
。
3
.
1 植物激素的提取
参考 T 。 M 。 T IE N等方法 8[ 〕 将 A “ 菌培
养物提取物溶于 5 m 1 95 %乙醇中 , 然后 分
别用纸上层析和高压液相 色谱 ( H P L )C 分析
测定 , 用己知量的标准品 I A A 、 G A 3及 Z ea -
it n加人待提取的发酵液中 , 经提取 全 过程
后 , 用 H PI C测其 回收率 。
1
。
1
。
3
.
2 生物鉴定法 : 纸上层 析 后 9[ 〕 ,
在未喷显色剂的层析纸上 , 按 R f值分别 为 0
~ 0
.
2 , 0
.
1~ 0
.
2 , … , 0 . 9~ i 。 0十 段 , 将每
一段按丁静等的方法洗脱 , 并用小麦芽鞘法
鉴定 I A A , 用水稻第二叶鞘伸长的 “ 点滴法 “
鉴定 G A类物质 [ 10〕 。
1
.
1
.
3
.
3 盆栽测定小麦的生长状 况 : 取 灭
菌沙装塑料盆 , 种子经 O 。 1%升汞 消毒 , 每
盆播种 14 粒出芽种子 。 设加 A “ 菌 的 , 和 加灭
活 A 。 菌液的 (对照 ) 。 10 天后测株高 、 株重 。
1
。
2 田间试验 ( 1 9 9 1~ 1 9 9 3年 )
1
。
2
.
1 试验地点及地块选择
试验地分布在 山西的五台县 、 襄汾县 、
洪洞县 、 介休市 、 灵石 县 、 晋 城 市 、 忻 州
市 、 孟县 、 神池县 、 太原 、 宁武 、 天镇 、 定
襄县 , 辽宁的大连市 、 河北的唐山市和遵化
县。 选择地力中等 、 土地平整 、 施肥量按当
地农业施肥水平 。
1
.
2
.
2 试验处理 : 设对照 、 试 验 菌 A “ 拌
种 。
对比系随机排列 , 3 一 4 次重复 、 小区面积
0
.
1亩 。 示范按顺序法排列 。
l
。
2
。
3 菌剂质量及使用方法
固氮根瘤菌 O R S 5 7 1( 简称 A , 菌 )用发酵
罐生产 , 人。菌剂液体型 , 含菌 量为 2 5亿 / m l,
固体菌型 (草炭吸附 ) , 含菌量为 2 亿 / go
使用方法 : 用液体菌剂 10 0 ~ 2 0 m l , 或固体
菌剂 5 0 0~ 1 0 0 0 9 拌种 。 水稻育秧时 每 1 0 k g
稻种用 1 0 m l 菌液或 5 0 0 9菌剂拌种 , 插秧时
每亩秧田 I k g菌剂或 20 0 , 1液体菌剂沾秧根 。
2 结果与讨论
2
。
1 固氮根瘤菌 O R S 5 71 固氮作用
2
。
1
。
1 试管纯培养菌落固氮酶活性
经气相色谱乙炔还原法测定 0 R S 5 71 固
氮酶活性平均 2 3 4 n m o l C : H ` / (管 · h ) , 但很
不稳定 , 低的 3 0一5 0 n m o l C : H ` , 高的 2 5 0~
9 3 4 n m o l C
:
H 一 / (管 · h ) 。 经 分 析 , 发现
O R S 5 71 固氮酶活性的高低与菌落生长情况 、
环境含氧量及有效氮含量有密切关系 。 在固
体斜面中培养 2 一 3 天 , 粘液丰富凸起的菌
落固氮酶活性高 , 长时间培养菌落粘液干少
时 , 固氮酶活性降低 , 甚至测不出活性 。 在
2 %一 3 %氧含量条件下固氮效能高 。 O R S
57 1具有一定耐氨固氮能力 , 本实验表 现 在
4 2 O n m “ 1 N H ` 以内均有一定的固氮酶活性 。
4 2 0~ 1 5 2 0 n m o l N H `几乎测不出固氮活性 。
2
.
1
.
2 试管纯培养小麦根系接种 A `菌的固
氮酶活性经测定 , 保温 1h8 不接种 A c 菌的小
麦根系 ( C K ) 固氮酶活性为 。 , 接种 A 。菌的
为 0 . 2 4 n m o l C : H ; /株 , 保温 4 2 h的 C K为 0 ,
A e为 6 。 7 9 n m o 1C : H ; /株 ; 保温 6 1h 的 C K 为
o
,
A e为 2 9 . 9 7 n m o l c : H ` /株 。 多 次测验结
果大致相似 , 表现接种 A c菌的纯培养小麦根
系具有固氮酶活性 。
2
。
1
。
3 用 : “ N同位素稀释法检测盆栽小麦中
一 1 3一
A e 菌的固氮能力 。 1 9 9 0~ 1 9 9 3年我们连续 4
年 5 次用 :S N 同位素稀释法测定了A c菌接 种
小 麦 的根 际固 氮 作 用 , 平 均 为 1 0 。 6 8 %
( 3
。
5 2 %一 1 6 。 8 9 % ) 。
2
.
1
.
4 小麦接种 A 。 菌的植株在扬花期全氮
比对照植株增加 6 . 25 % , 在灌浆期比对照增
加 1 3% (见表 1 ) 。
面积 6 。 1万亩取得 了显著增产效果 , 各 种 作
物的平均增产效果见表 2 。
表 2 固氮根润菌荆田间示范结果
表 1 小麦接种A c菌对植株含氮 , 的影响
( N g /盆 )
处 理 扬花期 油浆期
灭活菌液 4 9。 80士 7。 3 0 7 6。 8 0土 1。 9 1
活 A c菌 5 3。 12土 5。 9 8 6。 7 9士 5。 50
接种比不接撅萦增 + 6。 6 2 5% + 1 3%
加 %
2
.
2 A,菌产生的植物激素和对作物的刺 激
作用
2
.
2
.
I A ,菌产生的植物激素
研究结果表明 , 在含有色氨酸成分的培
养基中 A c 菌能产生引噪乙酸 ( I A A ) , 其含
量随菌龄增长而 增 加 , 经 高压 液 相 色 谱
( H P L C ) 分析测定 , 培养第 7 天后 I A A 含
量 为 5 。 8 9拼g / m l , 培 养 第 9 天 后 为 8 . 5
“ g/ m l 。 再经纸层析和生物鉴定 , 取纸层 析
R f值 O 。 3~ O。 4 段洗脱用小麦芽鞘法 检 测证
明 , 洗脱液有明显的促进小麦芽鞘 伸 长 作
用 。 根据标准曲线计算培养第 9 天的发酵液
每毫升含 I A A 5 . 1 8 2拼g 。 另用同法测出 赤霉
素 G A 3 , 其含量约为 0 。 0 7 5拼g / m l 。
2
.
2
.
2 A ,菌对盆载小麦的生长刺激效应
通过 4 年小麦盆载试验 , 接种人 , 菌的比
施等量灭活菌液的 , 株高平 均 增 加 13 。 9%
( 8
。
5% ~ 2 2
。
7 % )
, 每株 鲜 重 平 均 增加
8
。
2 3% ( 5
。
2% ~ 1 1
。
5 % )
。
2
。
3 田间试验和示范效果
三年中 , 用固氮根瘤菌在小麦 、 水稻 、
玉米等作物上布置对比试验区 118 个 , 示 范
作物 试验地点 点数 平均 平均 增产亩产 亩增产 (% )
( k g ) ( k g )
小麦 晋城市 洪洞县 3 1 2 1 8。 5 2 6。 5 1 3。 8
(早作 ) 襄汾县
小麦 晋城市 洪洞县 40 3 2 8。 7 36 。 8 1 2。 6
水浇地 襄汾县
玉米 介休县 忻州市 1 2 6 3 4。 9 7 2。 5 1 2。 9
大连
水稻 太原 忻州市 6 6 5 1一 3 10 7。 9 1 9。 9
马铃兽 五台 、 宁武 、 盂县 10 l , R通 _ 7 17 7 . 2 1 6。 3
筱麦 宁武 、 夭镇 、 神池 5 1 0 7。 8 1 1。 4 1 1。 9
春小麦 天镇县 乞 1 4 7。 5 15 。 5 1 1一 7
冬小麦 遵化县 2 3 7 5 。 6 6 5一 6 2 1一 2
唐山 8 3 8 3 。 0 5 9 . 6 1 8。 4 3
水稻 大连 1 58 7 。 7 1 80 。 0 2 8。 4
合计 1 4县 (市 ) 1 1 8区
2
.
3
.
1 旱地小麦施用菌剂试验效果
通过 3 年 5 县 , 24 个对比试验区统计结
果 , 旱地小麦接种人“菌比对照每亩平均增产
30
.
5 k g
, 增产 1 5 。 9% , 经济性状 有 明 显 改
善 , 其中每亩增加 1 . 7万 株 , 每 穗 增 加 0 . 9
粒 , 千粒重增加 1 . 29 。 数理统计达到显著水
平 (表 3 ) 。
表 3 1 9 91~ 10 93年早地小浪接种A c菌荆效果
年份 处理 万株 /亩拉 /毯 干拉重 产 t 增产 % 百
( g ) k g /亩 k g
19 9 1 对照 2 2。 8 2 4。 6 3 7 。 0 t , , 声 右6 。 9 2 1。 4
A
c 菌 2 4一 4 2 5 . 3 3 8 . 9 2 0 9 。 3
1 99 2 对照 2 6 。 4 2 0 。 9 3 6 。 1 1 9 3 。 28 2 9。 9 3 1 5一 4 9
A e菌 2 8 . 8 2 2 . 0 3 6 . 9 22 3。 2 1
1 9 93 对照 3 3 。 3 2 2 . 7 31 。 2 2 0 8。 2 2 4。 8 1 1。 9 .
人c 菌 34 一 4 2 3 . 7 3 1。 9 2 3 3 . 0
8 年 对照 2 7 。 5 2 2 。 7 34 。 7 19 1一 3 3 0。 5 1 5。 9
A c翻 2 9 。 2 2 3 。 6 8 5。 9 22 1. 8
一 1 4 一
2
.
3
。
2 水浇地小麦接种 A 。菌的效果
综合 6 县 7 1个试验区三年的对比试验结
果 , 平均亩增产 41 。 o k g , 增产率为 13 。 5% ,
经济性状也有较明显改善 , 每亩平均增加有
效穗 2 。 4万 。 每穗粒数增加 1 。 4粒 , 千粒重增
加 。 . 59 。 数理分析 , 多数试验达 显 著 水 平
(见表 4 ) 。
表 4 1 991~ 1 90 3水浇地小决施用 A c 菌荆的效果
比对照均表现增 产 作 用 , 增产 率 分 别 为
2 1
.
4 %
、
1 5
.
4 9%和 1 2 . 6% , 统计分析 达 到
显著水平 (见表 6 ) 。
表 6 玉米拌种A c菌荆小区对比试验效果
内` , , 、 朴翎 有效植 菌拉数 千拉重 亩产 增产 % F 值万株 /亩 ( g ) k g k g占卜 叮
1 9 9 1 C K 32
。
8 2 7
。
7 3 8
。
8 3 42
。
2 50
。
3 17 二
A C 3 6
一
5 2 8
.
2 3 9
。
5 ` 0 3 。 0
1 9 92 C K 4 0
。
0 2 4
。
8 4 0
。
5 31 9
。
6 召1 。 6 3 1 3 .
A C 4 3
.
5 2 5
。 7 4 1
.
5 36 1
。
3
1 9 9 3 C K 3 7
。
5 2 5
。
3 3 4
。
7 , q , , 31
。
1 1 0
。
6 二
A c 3 9
. 9 2 6 。 7 3 5 。 2 3 2 3
一
4
8 年 C K 36 。 7 2 5。 9 3 7。 8 3 1 8。 0 41 。 0 1 3。 5
平均一A C 39 。 9 26 一 1 3 8 。 7 3 6 2。 7
年份 卜 I , , , , 有效范 穗拉数千粒重 亩产 增产 增产 F 值万株 /亩 ( 粒 ) ( g ) k g k g 率%枯 J士
19 9 1 对照 2 2。 8 2 4 。 6 3 7 。 0 1 72 , 4 3 6 。 9 2 1 。 4 .
A
c 2 4
。
4 2 5 . 3 3 8 一 9 2 0 9
。
3
1 9 9 2 对照 2 6 。 4 2 0 。 8 3 6 。 0 8 19 3 。 7 8 2 9 。 9 3 1 5 。 4 9 . O
A
c 2 8 . 5 2 0
一 0 3 8
。
9 9 , 份 , 1
1 9 9 3 对照 6 8 4。 0 3 0 4。 5 5 7 8。 3 73 。 0 12 。 6 .
A c 7 5 4
。
0 3 2 6
。
8 6 5 1
。
3
19 9 4年在孟县进行了亩施 O。 sk g A 。菌 与
亩施 30 、 40 、 5 0 k g碳钱试验 , 各处理底肥按
当地施肥水平 , 选择地力均匀的地块 , 各处
理随机排列 。 结果列表 7 。
.2 .3 3 水稻 接 种 A 。 菌 的
试验
太原 、 大连共布点 7 个 ,
每亩平均增产 7 5 . 8~ 1 3 0 k g
增产率 1 5 。 3% ~ , 2 8 。 4 % 。 有
效分粟增加 2 。 9~ 3 . 1万 。 穗
粒数增 加 2 。 3~ 10 。 5粒 , 千
粒重增加 O。 g6 。 统计分析达
显著水平 (见表 5 ) 。
表 7 Ac 菌荆与碳胜组铁用量试验结果
小区产盆 ( k g )
, …: …: …4
平均
( k g )
试验菌剂。。 sk g
3 0k g碳铁
4 0 k g碳铁
5 0 k g碳铁
对照
亩产
( k g )
40 1
。
3
3 82
。
7
40 7
。
4
4 19
。
8
3 6 4
。
2
亩增产
( k g )
L S D
0
。
0 5 } 0
。
0 1
3 7
。
1
1 8
。
5
4 3
。
2
5 5
一
6
1 0
。
2 }0
。
5 9
.
5
。
l }0
。
4 3
{;::
0
一
6 7
0
。
9 3
502689
丹O内D工勺.Uù`U工勺九八“勺口一nù6`n内O月I甲.一ó
20459
佗O九D比O介0lb砚Ul勺n甘几”ùēU一勺品舀O甘ónùn舟七冉O内b片才月八U工勺眨口ùUS,几n甘占月才O叶月了内O几自bl毖
水稻接种A c菌荆小区对比试验效果
旅粒数千粒重( g ) 亩产k g 赞…犷…F值
滩3 2 . 83 5 . 4 8 5。 08 7 . 3 2 5 。 32 6一 4 4 9 5。 05 7 2 。 8 7 5。 8 }1 5。 31 2 。 71 5 . 6 8 4。 89 5一 3 2 5 。 12 5 . 7 4 5 7。 75 8 7 。 7 1 30 }2 8。 4
2
.
3
.
4 玉米施用 A c菌剂的试验
每年均系 6 县 5 个试验区的对比 , A ,菌
结果表明 , 玉米施用菌剂拌种与亩施 40
k g碳按的增产效果基本相当 。 经方差分析 ,
处理间差异显著 。 再经 L S D测定说明 : 亩 施
s o k g
、
4 o k g碳铁和 o . s k g菌剂与对照比 较 ,
差异达极显著和显著水平 , 说明 40 k g 、 5k0 g
和菌剂应用效果是显著的 , 40 k g 、 S Ok g碳按
与菌剂比较皆未达显著水平 , 则 说 明 亩 施
O
。
s k g菌剂的增产效果与 4 0 k g或 5 0 k g 碳酸氢
铁的增产效果是相当的。 田间考查 , 施用菌
剂处理 , 株高 、 茎粗 、 穗位高 , 穗位功能叶面
积皆高于对照。穗长 、 穗粒数和千粒重也有明
一 15 一
土坡免料 1 9 9 5年第 6 期
我国微生物肥料发展趋向 ,
陈廷伟 葛 城
(中国农业科学院土城肥料研究所 )
提要 我国微生物肥料的研究应用从豆科根瘤菌接种荆开始 , 逐渐扩大到可用于非豆科 作物的多
种细菌肥料 , 后由于内含菌种的发展又进一步称为菌肥 , 直至近年称为微生物肥料 。 目前 , 国际
上对于微生物肥料的增产原因理解多趋向于是多种因素综合作用结果 , 在理论上基于微生态学原
理对植物根际细菌的有益调节作用 。 今后 , 我国微生物肥料的发展趋向是从豆科接种荆向非豆科
用肥和多菌种复合方向发展 : 在剂型上势必选用耐干燥贮存的菌种制成颖粒荆或粉荆 , 使微生物
肥料生产和销售实现产业化和符合质 t 标准的商品 。
关桩词 微生物肥料 发展趋向
1 我国微生物肥料的发展过程
1
.
1 名称的演变
我国微生物肥料的研究应用和国际上一
样 , 是从豆科植物应用根瘤菌接种剂开始的 。
起初只称为大豆或花生根瘤菌剂 , 50 年代 ,
从苏联引进自生固氮菌 、 磷细菌和硅酸盐细
菌菌剂 , 开始称为细菌肥料 , 1 9 5 8年曾列为
本文是由 《 19 9 5全国微生物肥料专 业 会 议 》 发言报告
用节而成 。
《 农业发展纲要 》 中的一项农业技术措施 。
60 年代我国又推广用放线菌制成的 “ 5 4 0 6 ”
抗生菌肥料和固氮蓝藻肥 , 微生物种类已不
限于细菌 , 于是改称为菌肥 , 泛指用各种微
生物制成的菌剂和生物肥料 。 70 至 80 年代中
期科研部门开始研究由土壤真 菌制 成的V A
菌根 , 以改善植物磷素营养条件和提高水分
利用率 。 因而 , 菌肥的概念更扩大到细菌 、
放线菌 、 真菌 、 蓝藻等多种微生物类群 。 80
年代中期至 90 年代 , 农业生产中又相继应用
~ ~
一 、 产 ` 丫 、 z 、 产、 、 J勺 、 尹 、曰 , 、 尸 、口 产 、 尹 甲~ 、 J民习气 J 、 “ 、 曰尸、 产、 廿、 “ 、 户 ` 产知、 产、 厂、 / 甲气 沪、 创厂甲 ~甲勺 夕、 沪甲 曰 喇夕 、 沪、 创. ,尹 、尸、 尹 、产 、 产、 子、 产 勺产、 产钊夕勺 、 目`、 “ 、 、 , ~ 、 、窗 显增加 。
3 小结
固氮根瘤菌首次用作接种剂 , 促进了非
豆科作物的增产 。 中国农科院与山西生物所
协作在山西 、 河北 、 辽宁 , 共 14 个县 市 n s
个试验区 , 在旱地小麦 、 水浇小麦 、 水稻 、
玉米等 4 种作物上进行了接种试 验 获 得 了
显著的增产效果 , 大多数试验经统计分析达
显著水平。 试验示范面积达 6 。 1万亩 。
此菌对作物的作用主要是固定空气中的
氮素和产生植物激素刺激作物生长 。
4 今考文献
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