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（３）Ｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ３ｍｉＲＮＡｓ’ｔａｒｇｅｔｇｅｎｅｓｗｅｒｅｃｏｒｅｓｐｏｎｄｅｎｔｔｏｔｈｅｉｒｕｐｓｔｒｅａｍｍｉＲＮＡ，ｂｕｔｎｏｔｒｅ
ｓｔｒｉｃｔ．（４）Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｉｃｅｓｏｆｌｅｎｇｔｈａｎｄｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｏｆｌｅａｖｅｓｓｈｏｗｅｄｓｅｎｓｉｂｌｅｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｎｇ，
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，１９９２，２２（７）：７１２７１６．
ＣＨＥＮ Ｔ Ｗ，ＳＣＨＥＲＥＲ Ｓ，Ｂ?ＧＥＲ Ｐ．Ｔｈｅａｚｏｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｅｆｆｅｃｔｏｆ犃狕狅狉犺犻狕狅犫犻狌犿ｉｎａｒｔｉｆｉｃｉａｌｙｉｎｄｕｃｅｄｐａｒａｎｏｄｕｌｅｓｉｎ
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（７）：７１２７１６．
［２］　ＬＥＥＫＢ，ＢＡＣＫＥＲＰＤ，ＡＯＮＯＴ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｇｅｎｏｍｅｏｆｔｈｅ
ｖｅｒｓａｔｉｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘｅｒ犃狕狅狉犺犻狕狅犫犻狌犿犮犪狌犾犻狀狅犱犪狀狊 ＯＲＳ５７１
［Ｊ］．犅犕犆犌犲狀狅犿犻犮狊，２００８，９（２５）：２７１．
［３］　b　ú．fghiGHjik5pqìFŒ†7ｍｉｃｒｏＲＮＡ×
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［Ｄ］．`a：!"0\+2]%，２０１４．
［４］　ＪＡＣＫＳＯＮＲＪ，ＳＴＡＮＤＡＲＴＮ．ＨｏｗｄｏｍｉｃｒｏＲＮＡｓｒｅｇｕ
ｌａｔｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．犛犮犻犲狀犮犲犛犜犓犈，２００７，３６７：ｒｅｌ．
［５］　ＣＨＥＮＸ．ＭｉｃｒｏＲＮＡｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．
犉犈犅犛犔犲狋狋犲狉狊，２００５，５７９（２６）：５９２３５９３１．
［６］　ＶＯＩＮＮＥＴＯ．Ｏｒｉｇｉｎ，ｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ，ａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｍｉ
ｃｒｏＲＮＡｓ［Ｊ］．犆犲犾犾，２００９，１３６（４）：６６９６８７．
［７］　:4Ø，b　Ù，vw4，*．Úpq4‘rpu２２WIJ
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［Ｊ］．0Û+%，２００７，２３（９）：２１８２２０．
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［８］　“　´．jikt#$UWßÜBk‹5#$†ìFcW
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［９］　ＳＥＮＴＨＩＫＵＭＡＲＭ，ＭＡＤＨＡＩＹＡＮＭ，ＳＵＮＤＡＲＡＭＳＰ，
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犅犻狅狋犲犮犺狀狅犾狅犵狔犔犲狋狋犲狉狊，２００８，３０（８）：１４７７１４８７．
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２００９，１３６（６）：９５５９６４．
［１５］　ê　ë，ì　í，îïð，*，ＭｉｃｒｏＲＮＡ１５６(˜tpqD
V$þÿŒW‡ˆX(
［Ｊ］．#$#[%&，２０１３，４３（２）：
２０１２０４．
ＷＡＮＧＢ，ＳＯＮＧＮ，ＳＵＮＹＦ，犲狋犪犾．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆ
ｗｈｅａｔｍｉｒｃｏＲＮＡ１５６ｆａｍｉｌｙｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．
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［１６］　ＪＩＡＯＹ，ＷＡＮＧＹ，ＸＵＥＤ，犲狋犪犾．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆ犗狊犛犘犔１４
ｂｙＯｓｍｉＲ１５６ｄｅｆｉｎｅｓｉｄｅａｌｐｌａｎｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．犖犪
狋狌狉犲犌犲狀犲狋犻犮狊，２０１０，４２（６）：５４１５４４．
［１７］　ＣＨＵＣＫＧ，ＣＩＧＡＮＡＭ，ＳＡＥＴＥＵＲＮＫ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｈｅｔ
ｅｒｏｃｈｒｏｎｉｃｍａｉｚｅｍｕｔａｎｔ犆狅狉狀犵狉犪狊狊１ｒｅｓｕｌｔｓｆｒｏｍｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓ
ｓｉｏｎｏｆａｔａｎｄｅｍ ｍｉｃｒｏＲＮＡ［Ｊ］．犖犪狋狌狉犲犌犲狀犲狋犻犮狊，２００７，３９
（４）：５４４５４９．
［１８］　ＷＡＮＧＳ，ＺＨＵＱ Ｈ，ＧＵＯＸ，犲狋犪犾．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆａｇｅｎｅｅｎｃｏｄｉｎｇｔｗｏｔａｎｄｅｍ ｍｉｃｒｏＲＮＡｓｉｎ
ｒｉｃｅ［Ｊ］．犉犈犅犛犔犲狋狋犲狉狊，２００７，５８１（２４）：４７８９４７９３．
［１９］　ＲＥＹＥＳＪＬ，ＣＨＵＡＮＨ．ＡＢＡｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｍｉＲ１５９ｃｏｎｔｒｏｌｓ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｌｅｖｅｌｓｏｆｔｗｏＭＹＢｆａｃｔｏｒｓｄｕｒｉｎｇ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．犜犺犲犘犾犪狀狋犑．，２００７，４９（４）：５９２６０６．
［２０］　ＡＬＯＮＳＯＰＥＲＡＬ Ｍ Ｍ，ＬＩＪ，ＬＩＹ，犲狋犪犾．ＴｈｅｍｉｃｒｏＲ
９８３１７Ý　　　　　　　　　　　　:;<，*：fghiGHjikÀpqœÍÎW…VFcIJ
ＮＡ１５９ｒｅｇｕｌａｔｅｄ犌犃犕犢犅犾犻犽犲ｇｅｎｅｓｉｎｈｉｂｉｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｒｏ
ｍｏｔｅｐｒｏｇｒａｍｍｅｄｃｅｌｄｅａｔｈｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．犘犾犪狀狋犘犺狔狊犻
狅犾狅犵狔，２０１０，１５４（２）：７５７７７１．
［２１］　ＰＬＵＳＫＯＴＡＷＥ，ＭＡＲＴＩＮＥＺＡＮＤＵＪＡＲＣ，ＭＡＲＴＩＮＲ
Ｃ，犲狋犪犾．ＭｉｃｒｏＲＮＡｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｓｅｅｄｂｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．ＥＲＤＭＡ
ＮＮＶＡ，ＢＡＲＣＩＳＺＥＷＳＫＩＪ．ＮｏｎｃｏｄｉｎｇＲＮＡｓｉｎｐｌａｎｔｓ．
Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： ＳｐｒｉｎｇｅｒＶｅｒｌａｇ Ｂｅｒｌｉｎ Ｈｅｉｄｅｌｂｅｒｇ， ２０１１：
３３９３５７．
［２２］　ＴＵＲＮＥＲ Ｍ，ＮＩＺＡＭＰＡＴＮＡＭ ＮＲ，ＢＡＲＯＮ Ｍ，犲狋犪犾．
ＥｃｔｏｐｉｃｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｍｉＲ１６０ｒｅｓｕｌｔｓｉｎａｕｘｉｎｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｉ
ｔｙ，ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｈｙｐｏｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｓｙｍｂｉｏｔｉｃ
ｎｏｄｕｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．犘犾犪狀狋犘犺狔狊犻狅犾狅犵狔，２０１３，
１６２（４）：２０４２２０５５．
［２３］　ＭＡＬＬＯＲＹＡＣ，ＢＡＲＴＥＬＤＰ，ＢＡＲＴＥＬＢ．ＭｉｃｒｏＲＮＡ
ｄｉｒｅｃｔｅｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ犪狌狓犻狀狉犲狊狆狅狀狊犲犳犪犮狋狅狉１７ｉｓ
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ｅａｒｌｙａｕｘｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｇｅｎｅ［Ｊ］．犜犺犲犘犾犪狀狋犆犲犾犾，２００５，１７（５）：
１３６０１３７５．
［２４］　ＷＡＮＧＪＷ，ＷＡＮＧＬＪ，ＭＡＯＹＢ，犲狋犪犾．Ｃｏｎｔｒｏｌｏｆｒｏｏｔ
ｃａｐｆｏｒｍａｔｉｏｎｂｙｍｉｃｒｏＲＮＡｔａｒｇｅｔｅｄａｕｘｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒｓ
ｉｎａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．犜犺犲犘犾犪狀狋犆犲犾犾，２００５，１７（８）：２２０４
２２１６．
［２５］　ＬＩＵＰＰ，ＭＯＮＴＧＯＭＥＲＹＴＡ，ＦＡＨＬＧＲＥＮ Ｎ，犲狋犪犾．
Ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ犃犝犡犐犖犚犈犛犘犗犖犛犈犉犃犆犜犗犚１０ｂｙｍｉｃｒｏＲ
ＮＡ１６０ｉｓｃｒｉｔｉｃａｌｆｏｒｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｐｏｓｔｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｓｔａｇｅｓ［Ｊ］．犜犺犲犘犾犪狀狋犑狅狌狉狀犪犾，２００７，５２（１）：１３３１４６．
［２６］　ê　ñ，òóô．#$špＲＮＡ（ｍｉｃｒｏＲＮＡ）IJøõ［Ｊ］．
Œ01+2,&
，２００７，９（３）：１８２３．
ＷＡＮＧＬ，ＦＡＮＹＬ．ＰｒｏｇｒｅｓｓｏｆｍｉｃｒｏＲＮＡｉｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．
犑狅狌狉狀犪犾狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，２００７，９
（３）：１８２３．
［２７］　ＷＥＩＬＹ，ＺＨＡＮＧＤＦ，ＸＩＡＮＧＦ，犲狋犪犾．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｙｅｘ
ｐｒｅｓｓｅｄｍｉＲＮＡｓｐｏｔｅｎｔｉａｌｙｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｄｅ
ｆｅｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｉｎｍａｉｚｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．犐狀
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９７９９８９．
［２８］　ＧＩＦＦＯＲＤＭＬ，ＤＥＡＮＡ，ＧＵＴＩＥＲＲＥＺＲＡ，Ｇｕｔｉｅｒｒｅｚ，犲狋
犪犾．Ｃｅｌｓｐｅｃｉｆｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｒｅｓｐｏｎｓｅ ｍｅｄｉａｔｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ
ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ［Ｊ］．犘狉狅犮犲犲犱犻狀犵狊狅犳狋犺犲犖犪狋犻狅狀犪犾犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻
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８０３８０８．
［２９］　ＢＡＵＭＢＥＲＧＥＲＮ，ＢＡＵＬＣＯＭＢＥＤＣ．ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＡＲ
ＧＯＮＡＵＴＥＩｉｓａｎＲＮＡｓｌｉｃｅｒｔｈａｔｓｅｌｅｃｔｉｖｅｌｙｒｅｃｒｕｉｔｓｍｉ
ｃｒｏＲＮＡｓａｎｄｓｈｏｒｔｉｎｔｅｒｆｅｒｉｎｇＲＮＡｓ［Ｊ］．犘狉狅犮犲犲犱犻狀犵狊狅犳狋犺犲
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犻犮犪，２００５，１０２（３３）：１１９２８１１９３３．
［３０］　ＶＡＵＣＨＥＲＥＴＨ，ＭＡＬＬＯＲＹＡＣ，ＢＡＲＴＥＬＤＰ．ＡＧＯ１
ｈｏｍｅｓｔａｓｉｓｅｎｔａｉｌｓｃｏｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ犿犻犚１６８ａｎｄ犃犌犗１ａｎｄ
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犆犲犾犾，２００６，２２（１）：１２９１３６．
［３１］　ö　÷，øùz．#$ｍｉＲ１６８WIJøõ［Ｊ］．,ŽÍ%5
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，２０１４，３３（２）：４３８４４４．
ＨＡＮＬ，ＬＵＡＮ ＹＳ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｐｌａｎｔ
ｍｉＲ１６８［Ｊ］．犌犲狀狅犿犻犮狊犪狀犱犃狆狆犾犻犲犱犅犻狅犾狅犵狔，２０１４，３３（２）：
４３８４４４．
［３２］　ＺＨＡＮＧＣ，ＸＩＡＮＺＱ，ＨＵＡＮＧＷ，犲狋犪犾，Ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅ
ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｍｉＲ４０３ｉｎｔｏｍａｔｏｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．犛犮犻
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［３３］　NOP，î　<，`　ú，*．fghiGHjikÀpqr
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，２０１２，１８（１）：２１０２１７．
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