全 文 ：DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.20160084
TFL1调控蔷薇科植物开花时间的分子机制
高用顺，汪 以，朱云美，林顺权*
(农业部华南地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室·华南农业大学园艺学院，广州 510642）
摘 要：蔷薇科包含很多具有重要经济价值的园艺植物，它们的开花模式多样，而不同的开花模式又直接影响了开花
观赏期和果树产期，在园艺生产上非常重要。以拟南芥为代表的模式植物中，TERMINAL FLOWER1（TFL1）基因调控
开花的分子机制已被深入研究，它是调控植物花芽分化的关键基因，可以维持花序的无限生长状态，延迟拟南芥的开
花时间。然而，人们对蔷薇科植物开花调控机制的了解还比较有限。在本文，我们回顾了TFL1同源基因在蔷薇科植
物开花时间调控分子机制方面的研究进展，并着重阐述了TFL1同源基因在各种蔷薇科植物开花转型以及童期向成熟
期转换过程中的表达规律和遗传功能，为今后深入研究TFL1调控蔷薇科植物开花时间以及童期变化的分子机制提供
了重要的基础。
关键词：蔷薇科；开花时间；分子机制；TFL1
中图分类号：S66 文献标志码：A 文章编号：1009-9980(2016)08-1007-07
收稿日期：2016-03-17 接受日期：2016-06-06
基金项目：国家自然科学基金（31200216）
作者简介：高用顺，男，讲师，博士，从事果树育种与分子生物学研究。E-mail：yongshungao@163.com
*通信作者 Author for correspondence. E-mail: loquat@scau.edu.cn
果树学报 2016，33（8）：1007-1013
Journal of Fruit Science
Molecular mechanism of TFL1 on the regulation of flowering time in Ro⁃
saceae
GAO Yongshun, WANG Yi, ZHU Yunmei, LIN Shunquan*
（Ministry of Agriculture Key Laboratory of Biology and Germplasm Enhancement of Horticultural Crops in South China·College of Horticul⁃
ture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China）
Abstract: The rose family (Rosaceae), consists of numerous horticultural plants that have significant eco⁃
nomic value. The family includes strawberry, raspberry and rose in the Rosoideae subfamily; fruit trees of
apple, pear and loquat in the Maloideae subfamily; and peach, plum and apricot in the Prunoideae subfam⁃
ily. Consisting of herbaceous plants and woody fruits, the rosaceous plants present various modes of flower⁃
ing, and the different flowering modes directly influence the flowering ornamental period and/or the fruit
harvest period, which are both very important in the horticulture industry. Flowering is the vital physiologi⁃
cal process for fruiting, and it is the mark for the transition from vegetative to reproductive growth, which
is also known as floral transition. In Arabidopsis，a genus in the Brassicaceae family, FLOWERINGLOCUS
T (FT) is a key florigen, which integrates the signals regulated by the internal and external environmental
cues, and it works at the shoot apical meristem (SAM) to activate the downstream signals for floral transi⁃
tion. TERMINAL FLOWER1 (TFL1) is a homologous gene of FT, which is originally reported in Arabidop⁃
sis, the function of TFL1 is opposite to FT, as it plays a role in delaying flowering time. TFL1 suppresses
the expression of the downstream genes like LEAFY (LFY), flower meristem identity genes APETALA1
(AP1) and CAULIFLOWER (CAL), and thereby consequently inhibits flowering. The tfl1 mutant shows de⁃
terminate inflorescence and early flowering phenotype. FT can bind with another flowering transcription
果 树 学 报 第33卷
蔷薇科中很多植物具有较高的经济价值，包括
观赏性花卉和农产品，在园艺产业中占有极其重要
的地位。其中，蔷薇亚科包括草莓和树莓，还有观赏
植物玫瑰；苹果亚科包括木本果树苹果、梨、枇杷等；
李亚科包括木本果树桃、李和杏等。大多数蔷薇科
植物的果实是农业产业中的重要组成，而开花是植
factor FLOWERING LOCUS D (FD) and form a strong activator to promote the expression of downstream
genes, however, when FD binds with TFL1, they form to become a powerful suppressor and inhibit flower⁃
ing. In the process of vegetative growth, TFL1 strongly expresses in the central area of the inflorescence
meristem, and suppresses the translation of AP1 and LFY, in order to keep the meristem at an undifferenti⁃
ated status. In wild strawberry Fragaria vesca, FvTFL1 highly expresses in the stem apex, young leaves,
and vascular bundle in the vegetative stage. The 2bp deletion of FvTFL1 causes the strawberry to be in a
perpetual flowering pattern. In the apple, the MdTFL1 mRNA is detected from the shoot apex meristem in
the vegetative growth stage during both the young and mature periods. In mature apple trees, MdTFL1 ex⁃
presses in early spring bud primordium, and its transcription level increases gradually through the vegeta⁃
tive stage. In early summer, when the flower bud differentiation occurs, the expression of MdTFL1 cannot
be detected, and in the shoot apex, the transcription of MdAP1, MdAFL (LFY homologue) and MdFT are
up-regulated. The study of the genetic function of TFL1 shows that the transgenic plants get into the ma⁃
ture stage and flower very early after silencing the MdTFL1. A similar result is reported in the research of
pear. In loquat, we have cloned two TFL1 homologous genes of EjTFL1 and EjTFL2, the expression pat⁃
tern for them are similar as those of their homologous genes in the above rosaceous fruit trees. In addition,
the expression of its downstream genes EjAP1 and EjLFY are up-regulated after EjTFL1 is suppressed
along with the emergence of flower bud differentiation. In a recent work, TFL1 homologous gene EdFT
from the Eriobotrya deflexa Nakai forma koshunensis was characterized, and it was able to promote Arabi⁃
dopsis flowering. The juvenile period is a vital process that differs among the various rosaceous species. In
herbaceous plants, like strawberry, they flower in the first growth season, and in woody fruit trees, like ap⁃
ple, pear and loquat, they have to maintain the juvenile state for several years before getting into the repro⁃
ductive stage. In this study, using rosaceous woody fruit tree tissue culture seedlings, we found that TFL1
is able to regulate the juvenile period of the seedlings. Interesting results have been reported in both apple
and pear in which after silencing TFL1, the length of the juvenile period of the young seedlings was short⁃
ened and they flowered immediately. To sum up, TFL1 is a key gene regulating flower bud differentiation,
and it can keep the inflorescences in an indeterminate growth state, however, the understanding of the reg⁃
ulation mechanism of perennial plant flowering is still limited. In this paper, we reviewed the advances of
the molecular mechanism of TFL1 homologous genes on the regulation of rosaceous plants flowering time
and the effect of TFL1 on the transformation from the juvenile to mature period. We summarize the expres⁃
sion pattern and genetic function of TFL1 homologues in the processes of flowering transition and from the
juvenile stage to adult stage in various rosaceous species. This work provides important information for fur⁃
ther study of the molecular mechanism of TFL1 on the regulation of rosaceous plants flowering time and ju⁃
venile phase variation. In the future, more studies should be focused on the basic research of the floral
transition of the rosaceous species, not only on the expression level of the target genes but also on the ge⁃
netic functions. Moreover, further research will help to identify more key genes in the control of flowering
time in horticultural plants besides TFL1 homologs, in order to provide effective service for the modifica⁃
tion of the production traits of horticultural plants.
Key words: Rosaceae; Flowering time; Molecular mechanism; TFL1
1008
，等：TFL1调控蔷薇科植物开花时间的分子机制第8期
物结出果实的重要前提。
从草本植物到木本果树，蔷薇科包含多种生长
模式的植物，它们开花的过程也是多样的。以花芽
分化和开花所处的生长周期来看，有一些是花芽分
化和开花处在不同的生长周期，比较有代表性的是
以苹果属、梨属和李属为代表的木本果树，以及季节
性开花的草莓、树莓等[1]；而玫瑰花芽分化和开花的
过程可以在同一个生长期，又如部分四季开花的草
莓和 1 a生树莓[1]，木本果树里比较特殊的是普通栽
培枇杷，虽然它是苹果亚科枇杷属，但与苹果、梨、
桃、李等不同，是在同一个年生长周期中完成花芽分
化和开花的全部生长过程。
开花是植物进入生殖生长的标志，由营养生长
向生殖生长的转变称为成花转变（floral transition）。
在模式植物拟南芥中，FLOWERING LOCUS T（FT）
是与成花相关的重要基因，它将植物内部遗传信息
和外部环境调控信息调控下的信号进行整合，并在
植物顶端分生组织向调控开花通道的下游发出成花
转变的信号[2]。最近报道的枇杷FT同源基因异源表
达在拟南芥中，也可以使拟南芥提前开花[3]。FT编
码的蛋白质是一类磷脂酰乙醇胺结合蛋白（phos⁃
phatidylethanolamine- binding protein，PEBP），是植
物生物膜结构上的主要磷脂，起着重要的蛋白质识
别 和 信 号 传 导 作 用 [4]。 TERMINAL FLOWER1
（TFL1）是FT的同源基因，最初也是在拟南芥中发
现并报道的，它的功能与FT的功能正好相反，是延
迟开花的重要基因，TFL1抑制下游的 LEAFY（LFY）
及花分生组织基因 APETALA1（AP1）、CAULIFLOW⁃
ER（CAL）的表达，从而抑制成花[5-7]。目前已经克隆
到TFL1基因的蔷薇科植物有：玫瑰，草莓[8-10]，苹果
亚科的果树包括苹果、梨、枇杷 [11-14]，和李亚科的日
本杏等 [15]。这些基因与已经报道的拟南芥的 FT/
TFL1同源性很高。
1 TFL1在模式植物拟南芥中的研究
植物开花这一生命活动在分子机制上受到多种
通路协同作用调节，以保证植物在正确的时间开花
（结果），包括自主途径、光周期途径、春化途径、GA
途径、温度途径、年龄途径等，各种调控通路不仅受
启动子的正调节，同时反过来也受到转录抑制子的
负调节[16-17]。FT是促进模式植物拟南芥开花的转录
因子，它在叶片中表达、翻译，并被运输到顶端分生
组织，进而正调控下游的开花基因，促进拟南芥进行
花芽分化和开花 [2，18]。另外，一个与FT作用相反的
PEBP同源家族基因是 TFL1。在拟南芥中，正常生
长状态下的野生型开花呈现的是无限花序，而 tfl1
突变体却表现为有限花序且早花（提前开花），且
AP1和LFY表达出现明显异常[5-6]。研究发现转录因
子 FLOWERING LOCUS D（FD）本身转录能力可能
不强，当它与 FT结合后，转变为强的激活因子，促
进下游开花基因的表达，使植物提前开花，而当它
与TFL1结合后，复合体形成了强抑制子，从而推迟
开花，并表现为花外形的缺陷[19]，此外，人们还发现
FT和 TFL1都可以和 FD结合，而且在细胞核内
TFL1-FD复合体还可以抑制 FT-FD复合体的功
能[20]。
在营养生长阶段中TFL1在拟南芥顶端分生组
织中心表达水平不高，而是在花序分生组织的中央
区大量表达，抑制AP1和LFY的表达，从而使得分生
组织维持在一个未分化的状态[7，21]。另一方面，在花
分生组织中AP1已被证明可以结合到TFL1编码序
列下游的 CArG- box 元件，从而抑制 TFL1 的表
达 [22]。最近的研究发现MADS-box基因 SUPPRES⁃
SOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1
（SOC1）、SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）、AGA⁃
MOUS-LIKE 24（AGL24）和SEPALLATA 4（SEP4）以依
赖花分生组织基因AP1的方式直接结合到 TFL1并
抑制 TFL1的表达，从而帮助拟南芥形成花序的结
构[23]。
2 TFL1同源基因在蔷薇科植物开花
过程中的主要功能
2.1 草莓
一些代表性的6月结果的草莓在第一年的秋天
营养生长的匍匐枝生长停滞，并开始在顶端分生组
织和靠上部的叶腋莲座叶处进行花芽分化，随着冬
天温度的降低，花的发育开始变得非常缓慢，到了第
二年的春天，花序生长出来并开花结果。与季节性
开花相比，具有连续性开花习性的草莓和玫瑰中也
已被发现和研究。季节性开花的草莓童期通常有几
个月之久，而连续性开花的草莓和玫瑰在第一个生
长期就开花[1]。
草莓和玫瑰都有季节性和连续性的开花品种。
早期遗传学研究结果显示，单显性基因 SEASONAL
高用顺 1009
果 树 学 报 第33卷
FLOWERING LOCUS（SFL）和 RECURRENT BLOOM⁃
ING（RB），使草莓和玫瑰进行季节性开花，而拥有隐性
等位基因的植株则表现为永久性（连续性）开花[24-25]。
人们在随后也提出可能是由于多基因共同参与控制
开花的模式[26]，研究者又在栽培草莓中发现了一个
与SFL不同源的主效数量性状位点（QTL）控制草莓
永久性开花 [27]。Iwata等 [8]在最近的研究中，发现此
前报道的 SFL和RB是编码 TFL1同源基因，而草莓
中的这个FvTFL1基因在第一个外显子的部位有 2
个碱基的缺失；除此之外，该实验室还发现，在永久
性开花的玫瑰中的TFL1同源基因KSN由于插入了
一个逆转录转座子，使得KSN基因在的玫瑰中不能
被表达。另外一个实验室也对这个草莓FvTFL1基
因做了功能分析，发现它是一个主要的开花抑制
子，使草莓形成季节性开花的生长过程，而由于基
因的碱基缺失，使草莓变成了永久性开花的模
式[10]。
在 Fragaria vesca中，FvTFL1在营养生长阶段
的茎尖、幼嫩叶片的原初细胞、维管束组织中强烈
表达[10]。控制试验条件显示了在花诱导短日照下的
茎尖FvTFL1强烈下调，其次是花分生组织特性基因
FvAP1和FvFUL1的上调。当植物被转移回到无诱
导的LD条件下，在腋芽尖再次检测到高水平的FvT⁃
FL1 mRNA表达，因此，Koskela等[9]认为花芽分化只
在秋天 SD条件下FvTFL1下调的时候出现，而春天
里高水平的FvTFL1可能是确保新营养枝芽在下一
个生长周期里产生。在草莓Fragaria × ananassa中，
也发现了类似的结果[28]。
在玫瑰（R. × wichurana）中，KSN的最高表达在
春天开花之后的顶端营养芽的形成时被观察到，冬
季寒冷期KSN的下调与玫瑰FT和随着春天花芽分
化期间的LFY同源基因的激活相关[8]。
2.2 苹果、梨、日本杏
苹果、梨、李、桃等多年生木本果树可以很好地
适应温度的变化，它们在第一年的夏天开始进行花
芽分化并形成花序分生组织，随后随着气温的逐渐
降低，到了冬天，花序的发育停止（开始休眠），直到
第二年的春天才会继续进行花器官的发育并开花，
其中以苹果的相关研究最为深入[13，29]。
在苹果幼年期和成年期的整个营养生长阶段
里，MdTFL1的表达在茎尖分生组织区被检测到[13]，
在成年植物的年周期中，MdTFL1的表达在早春发
芽之前的芽原基里被发现，在整个营养生长阶段的
芽尖中表达逐渐上调。在初夏，花芽分化出现时，
MdTFL1不再被检测到，顶梢MdAP1，AFL（LFY ho⁃
mologue）和MdFT上调。与此同时，SAM停止产生新
的叶原基，生长停止，花分化开始。此外，在日本杏
中，通过RT-PCR的方法分析得到，PmTFL1的表达
集中在一个月龄幼苗的根、茎、叶和果树的叶芽和幼
叶中，在其他组织中表达量很低，几乎无法检测
到[15]。在苹果TFL1同源基因的研究中，人们发现沉
默掉苹果TFL1同源基因以后会导致其迅速进入成
熟期并开花 [30-31]，相似的结果也在梨的研究中被报
道[32]。
2.3 枇杷
在生长周期的同一年花芽分化并开花的蔷薇科
植物中最典型的木本果树是枇杷。枇杷在夏秋进行
花芽分化，并没有进入花发育的迟缓期（休眠），而是
很快在冬天开花，虽然在进化上它与苹果、梨等其他
蔷薇科苹果亚科的果树相距很近，但是在气候适应
性以及开花结果的时间上却截然不同。
在枇杷中，目前我们已经克隆到了EjTFL1-1和
EjTFL1-2两个同源基因，而它们的表达也与其他蔷
薇科果树的情况相似随着花芽分化的出现和进行而
显著降低[14]，此外，枇杷的AP1和LFY同源基因也已
被克隆[32-35]，且它们的mRNA水平随着花芽分化的开
始而明显上升[32，35]，而且在异源表达的试验中，EjLFY
使拟南芥提早 1周开花，开花的莲座叶数目也减少
了 2~3片 [34]，过量表达 EjAP1可以部分恢复拟南芥
ap1-1突变体的表型，使花瓣和花正常发育[32]。最近
在台湾枇杷恒春变型EdFT的克隆和功能验证工作
中发现，EdFT可以促进拟南芥提前开花，而且表型
显著，它作为枇杷 EjTFL1的同源基因在促进开花
的功能上是相反的 [3]。本实验室正在进行枇杷
TFL1同源基因在异源转化植株中的功能验证工
作，今后需要对其功能进行分析，此外，枇杷 TFL1
是否是AP1和 LFY的上游调控基因，也需要进一步
验证。虽然目前枇杷的离体转化体系还没有完全
建立，无法在体内验证EjTFL1的遗传功能，但在枇
杷中 EjTFL1也与成花“ABC”模型中的 EjAP1的表
达趋势相反，说明它很有可能是抑制枇杷开花的一
个关键因子[32，35]。
以上研究表明 TFL1是蔷薇科生长发育中一
个主要的抑制开花的因子，它可以调控植物在年
1010
，等：TFL1调控蔷薇科植物开花时间的分子机制第8期
生长周期中的季节性或永久性（连续性）生长。
TFL1 mRNA水平随着营养生长向生殖生长的过渡
而下降，而 TFL1同源基因表达水平的季节性调节
在蔷薇科植物中是调控开花的一个极其重要的机
制，也是其他基因无法取代的，这不仅在拟南芥、水
稻等模式植物中是保守的，在蔷薇科植物中也有很
高的保守性，它是保证蔷薇科植物有规律、有选择
地在正确、适宜的时节进行开花结果的关键调控基
因。
3 TFL1可以调节蔷薇科果树的童期
除了开花模式以外，还有一个比较明显的差
异，就是童期的长短，众所周知，草本木本进入结果
期的时间是截然不同的，在蔷薇科的这些植物中自
然也相差很大，例如，草莓等草本植物通常能够在
第一个生长期开花，而木本果树的童期通常要持续
几年。
在利用蔷薇科木本果树组培苗作为对象的研
究中，人们发现 TFL1可以调节果树组培苗的童
期。比如，相关实验室先后报道了苹果和梨的转
基因小试管苗中的 TFL1被沉默掉以后会使试管
苗经历一个很短的童期，迅速开花 [30-32]，这与已经
报道其他多年生植物中 TFL1的功能也是一致
的[36-37]。此外，在FT过表达的苹果中也发现转基因
苹果可以提早开花，明显缩短了童期[38]。以上研究
结果表明在蔷薇科植物中FT和TFL1这对同源基因
功能相反，它们分别被过表达和沉默后可以使植物
不受童期的制约而直接开花，从而在实际上大大缩
短果树从幼年期到成熟期的转变时间。除此以外，
GA也被发现可以影响苹果的童期[39]，在圆锥南芥中
也发现了类似的结果 [37]，而且很有可能GA是通过
TFL1来调控，而最近在玫瑰中的研究发现 GA通
过调控玫瑰 TFL1同源基因 RoKSN的表达来影响
其开花，并且推测出了RoKSN启动子上对GA信号
响应的关键区域[40]，但具体的分子机制在该工作中
并没有阐述，需要在今后进一步验证相关的分子
机制。
4 展 望
通过整理最近的研究，我们可以认识到，TFL1
同源基因在蔷薇科植物的生殖（花）发育中起着重要
的生物学作用，它不仅影响植物开花的时期与生长
周期的关系，也影响植物从幼年期向成熟期转变的
快慢。在木本果树的传统杂交育种技术中需要等待
几年的时间才能观察到杂交后代的生长形状和果
实品质等指标，而利用 TFL1在童期上的遗传学功
能，将可能会帮助我们在园艺生产中减少育种周
期，提高育种效率，将对突破传统育种技术产生重
要的产业意义。除了 TFL1，miRNA也是调控童期
的一个重要因子，但目前真正在蔷薇科植物上展开
的关于miRNA的研究还没有开始。此外，枇杷属植
物如何在保持与苹果亚科其他果树较近的进化距
离的基础上又拥有独特的同年花芽分化和开花的
形态学特征，是否 TFL1在其中发挥了重要的功能
或者是影响这一差异的主要基因？为了解决以上
科学问题，今后需要对以蔷薇科为代表的园艺植物
的生殖发育、开花转型的基础研究给予更多的关
注，不仅仅是在基因表达水平，应该更多地深入到
基因遗传功能的水平上，以便早日发现园艺植物响
应环境变化开花的TFL1及其他相关调控通路中的
关键基因，为改良园艺植物的生产性状提供理论指
导和服务。
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