全 文 ：广 西 植 物 G u i h a运 1 1 ( 4 ) : 3 0 8一 3 1 1 . N o v . 1 9 9 1
中国冤丝子属植物花粉的扫描电镜观察 ’
张芝玉 郭 澄 苏中武 李承枯
( 第二军医大学 , 上海 2 0 0 4 33 )
摘要 本文作者用扫描电镜 ( S E M ) 对国产芜丝子属 ( C 琳cu 匆 L . ) 10 种植物的花粉形态进
行了观察。 具 3 沟萌发孔的花粉为本属基本类型 。 根据萌发孔的数目 , 外壁纹饰等特征 , 该属花
粉可划分为三个类型 : ( 1 ) 具 3 沟 , 外壁具穿孔 , 表面散生小刺状突起 ; ( 2 ) 具 3 一 5 沟 ,
外壁具网状纹饰 . 网脊上散生小刺状突起 ; ( 3 ) 具 3一 6 沟 , 外壁具小刺状突起 . 穿孔偶见 。
本文观察结果与刘炳仑等曾报道过光学显微镜 ( L M ) 下的结果不完全一致 。 最后 , 对冤丝子属的
花粉形态的演化趋势以及属内亚属间关系进行了讨论 。
关键词 芜丝子属 ; 花粉形态学 ; 扫描电镜 。
芜丝子属 ( C 讹洲 fa L . ) 全世界有 170 种 , 广泛分布于全世界暖温带 , 主产美洲 。 我国
约有 10 种 , 南北均产 。 该属植物具寄生 习性 , 胚极度简化 。 将该属放于旋花科 ( O o vn ol v ul -
a ce a e ) 内 , 还是分出独立为芜丝子科 ( C u s o ut ac “ ae ) , 长期以来引起植物分类学家和解 剖
学家兴趣 。 《 中国植物志 》 〔 ` ] 采用了 P et er ( 1 8 9 7 ) 〔“ ]的分类处戮 作为一个亚科放 于 旋
花科内 , 属下分类等级采用了Y u n o k er ( 1 9 3 2 ) 〔“ l 的分类观点 , 即划分为线茎亚属 S u b .g
召 ar m 。 `aC 、 单柱亚属 S u馆 · M on o g y , a 和芜丝子亚属 S ub g . C琳 cu at 。 我国种类仅 占全世
界种类的 6 % , 但 10 种覆盖了三个亚属 , 是有一定的代表性 。
本文作者采用 S E M观察和描述了芜丝子属 10 种植物花 粉 形 态 , 结 果 表 明 与 刘 炳 仑
等 〔“ ’ 3 ’ 屯1 曾报道过 L M下观察到的外壁纹饰结果不完全一致 。 作者根据抱粉学资料对览丝子
属花粉形态的演化趋势以及该属内三个亚属之间关系进行了讨论 , 并为冤丝子类药材原植物
的鉴别提供佐证 。
一 、 材料与方法
实验材料见表 l 。 样品采 自中国科学院植物研究所标本馆 , _七海第二军医大学药学院标
本室的腊叶标本和野外浸泡标本上 。
将干燥 的花粉 ( 经冰醋酸处理 ) 分别撒于样品台的 两面胶纸上 , 进行喷金镀膜 、 观察和
照相 。
在光学显微镜下观察和测量花粉粒大小 , 每种花粉测量 20 粒 , 取其常见值 、 最小值和最
大值 。
. 本文工作中得到了中科院植物所潘开玉副研究员提供部分种类花粉样品 , 本 校电镜室 张其鸿技师协助照相 , 在此一
并致谢 。
4 期 张芝玉等 : 中国芜丝子属植物花粉的扫描电镜观察 3 0 9
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广 西 植 物 1 1 卷
二 、 观 察 结 果
1
. 盆丝子一花粉形恋特征
花粉近球形 、 扁球形和椭圆形 , 极面观为 3 一 6 裂圆形 。 花粉 直径为 26 . 0一 35 . 8 x 2 0 . 分
一 39 。 7微米 , 以 3 沟萌发孔为主 , 还有 4 一 6 沟类型 , 沟宽或较窄 , 两端渐尖 , 具沟膜 , 有
时呈突出盖状 ( 如 C · cu P ul at 。 ) , 表面有乳头状或颗粒状纹饰 , 外壁表面具穿孔 , 网状或
小刺状突起纹饰 , 网脊或外壁上其余部分散生有小刺状突起 。
2
. 三个亚月花粉形态特征
( i ) 线茎亚属 S u b g · G r a m m i c a ( L o u r · ) Y u n o k e r 包括有 C · c h`n e ” 5 15 、 C · a 。 -
: tr al ` s 和 C . ca m P es 才r行 三种 。 花粉萌发孔为 3 沟类型 , 外壁具穿孔 , 并散生小 刺 状 突 起
( 图版 I , 1一 6 ) 。
( 2 ) 单柱亚属 S u馆 · M o n o夕少n a ( E鳍 e l m · ) Y u n c k e r 包括有 C · j a P o n ` c a 、 C · 。 o -
。 o 夕夕” a 、 C . l“ P “ l i f o r o i s 、 C . r e f l e 二 a 和 C · 才` a n ; h a , ` c a 五种 。 花粉萌发孔为 3 一 5 沟类
型 , 外壁具网状 , 网脊上散生小刺状突起 ( 图版 l , 1一 7 ) 。
( 3 ) 芜丝子亚属 S u b g · C u s c u考a 包括有 C · e u r o P a e a 、 C · c u P u l a t a 二种 。 花粉萌发
孔主要为 3 沟类型 , 有时具 4 、 6 沟 , 外壁具小刺状突起 , 少数穿孔 ( 图版 I : 7 一10 ) 。
3
.
10 种筑丝子花粉形态特征见表 1 。
三 、 讨 论
1
. 刘炳仑等 ( 1 9 8 3 ) 根据 L M下观察结果 , 认为 “ 该属花粉外壁纹饰 除 天 山 芜 丝 子
( C
. “ an hs an i ca ) 为粗颗粒外 , 其余种均具网状或细网状纹饰 ” t ` l 。 我们观察的结果与前
者不同 , 外壁纹饰具网状的特征仅见于单柱亚属的金灯藤 ( C . j aP on `ca ) 、 大花冤丝子 ( C .
r e f l
e 劣a ) , 单柱芜丝子 ( C . 明 o n o g 夕 n a ) 和啤酒花芜丝子 ( C · I“ P o l` f o r 。 `s ) ; 天山芜丝子外
壁具网纹纹饰 , 网眼很少穿孔 。 而线茎亚属中花粉外壁具穿孔 , 芜丝子亚属 以小刺状突起为
主 。 基于上述观察结果 , 我们分析了原因 , 主要是在光学显微镜下很难区分开穿孔和网状以
及小刺和颗粒等外壁纹饰 , 从而 引起判断上错误 。 目前扫描电镜的使用 , 已成为研究植物各
类器官外部形态的主要手段 。 为此建议进行花粉形态研究中 , 外壁纹饰的描述应以 S E M下的
观察结果为依据 , 使结果更正确和科学 , 有利于资料的比较分析和讨论 。
2
。 中国植物志旋花科中将天山芜丝子归并到单柱芜丝子种内 , 花粉资料表明两者之 l’of
有明显的不同 : 前者花粉外壁具网纹 , 网眼内很少穿孔 , 花粉粒也较小 , 具 3 沟类型萌发孔 ,后
者花粉外壁具网状 , 网眼明显 , 网脊下基柱明显 , 具 3 一 6 沟萌发孔 。 另外这二种在外部形态
如花部构造 , 种子表面纹理等特征均有 区别 。 我们认为 《 中国植物志 》 将前者归并入后者是
缺乏根据的 , 应恢复天山芜丝子为一个独立的种 。 《 中国植物志 》 未曾记载的 田 间 芜 丝 子
( .c ca 用P es 行 is ) 在新疆有分布 , 该种花粉特征表 明它属于线茎亚属 。
3
。 旋花科花粉的基本类型为 3 沟类型 , 还存在散沟和散孔类型 〔 7 J 。 览丝子属中3沟类
型为基本类型 , 如线茎亚属的芜丝子 、 南方范丝子 、 田 间冤丝子 , 单柱亚属的啤酒花冤丝子 、
天山芜丝子 , 芜丝子亚属的欧洲芜丝子和杯花芜丝子 ( 偶见 6 沟 ) 。 多沟类型见于单柱亚属
4 期 张芝玉等: 中国芜丝子属植物花粉的扫描电镜观察 3 1 1
的金灯藤 、 单柱览丝子和大花芜丝子 。 旋花科花粉的外壁纹饰具网状 、 穿孔和刺状纹饰 , 这
三种类型都存在于冤丝子属中 。 根据作者对芜丝子属种子形态学研究 ( 另文发表 ) , 花粉和
种子之间存在相关性 。 抱粉学的资料表明 ( 1 ) 芡丝子属应归属旋花科内军为适 应 寄生 习
性 , 营养器官极度退化的一个自然分支 , ( 2 ) Y u n比 er 将芜丝子属划分为三个亚属的分类处
理是较为自然的 , ( 3 ) 该属花粉的可能演化趋势是萌发孔从 3 沟一 ) 多沟 , 外壁纹饰从小
刺状突起一今穿孔 - - ) 网状纹饰多 ( 4 ) 冤丝子属内三个亚属中冤丝子亚属较为原始 , 单柱
亚属较为特化 , 天山芜丝子的花粉类型为线茎亚属和单柱亚属间的过渡类型 。
、 补
今 考 文 做
〔 1 〕 中国科学院中国植物志委员会 , 1 9 7 9 : 中国植物志 , 64 ( 1 ) . 科学出版社 , 北京 .
〔 2 〕 中国科学院植物研究所形态室饱粉组 , 1 9 6 0 : 中国植物花粉形态。 科学出版社 . 北京 。
〔 3 〕 中国科学院植物研究所古植物室饱粉组 , 华南植物研究所形态室 , 1 9 8 2 : 中国热带亚热带被子植物
花粉形态 . 科学出版社 , 北京 。
〔 4 〕 刘炳仑等 , 1 9 8 3 : 我国旋花科植物花粉形态的研究 。 植物研究 , 3 ( 2 ) : 130 一 152 。
〔 5 〕 P e t e r , 八 . , 2 5 9 7 : D i e n a t u r l i e h e n P f la n z n e 一 f a m i l i e n . 4 ( 3 a ) : 3 7 .
〔 6 〕 Y u n e k e r , T . G . , 2 9 3 2 : T h e g e n u s C u s e u t a . M e m . T o r r e y B o t . C l u b . 1 8 : 1 1 3一 3 1 1 .
〔 7 〕 S e n g u p t a , 5 . , 2 9 7 2 : o n t h e p o l l e n m o r p h o l o g y o d C o n v o l v u la e e a e , w i t h s p e e i a l
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:
1 5 7一 2 2 2 .
〔 8 〕 C r o n q u i s t , A . , 1 95 1 : A n i n t e g r a t e d s y s t e m o f e l a s s i f i e a t i o n o f f l o w e r i n g P la n t s .
C o l u m b ia U n i v e r s i t y P r e s s
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4 期 张芝玉等: 中国芜丝子属植物花粉的扫描电镜观察 3 1 1
的金灯藤 、 单柱览丝子和大花芜丝子 。 旋花科花粉的外壁纹饰具网状 、 穿孔和刺状纹饰 , 这
三种类型都存在于冤丝子属中 。 根据作者对芜丝子属种子形态学研究 ( 另文发表 ) , 花粉和
种子之间存在相关性 。 抱粉学的资料表明 ( 1 ) 芡丝子属应归属旋花科内军为适 应 寄生 习
性 , 营养器官极度退化的一个自然分支 , ( 2 ) Y u n比 er 将芜丝子属划分为三个亚属的分类处
理是较为自然的 , ( 3 ) 该属花粉的可能演化趋势是萌发孔从 3 沟一 ) 多沟 , 外壁纹饰从小
刺状突起一今穿孔 - - ) 网状纹饰多 ( 4 ) 冤丝子属内三个亚属中冤丝子亚属较为原始 , 单柱
亚属较为特化 , 天山芜丝子的花粉类型为线茎亚属和单柱亚属间的过渡类型 。
、 补
今 考 文 做
〔 1 〕 中国科学院中国植物志委员会 , 1 9 7 9 : 中国植物志 , 64 ( 1 ) . 科学出版社 , 北京 .
〔 2 〕 中国科学院植物研究所形态室饱粉组 , 1 9 6 0 : 中国植物花粉形态。 科学出版社 . 北京 。
〔 3 〕 中国科学院植物研究所古植物室饱粉组 , 华南植物研究所形态室 , 1 9 8 2 : 中国热带亚热带被子植物
花粉形态 . 科学出版社 , 北京 。
〔 4 〕 刘炳仑等 , 1 9 8 3 : 我国旋花科植物花粉形态的研究 。 植物研究 , 3 ( 2 ) : 130 一 152 。
〔 5 〕 P e t e r , 八 . , 2 5 9 7 : D i e n a t u r l i e h e n P f la n z n e 一 f a m i l i e n . 4 ( 3 a ) : 3 7 .
〔 6 〕 Y u n e k e r , T . G . , 2 9 3 2 : T h e g e n u s C u s e u t a . M e m . T o r r e y B o t . C l u b . 1 8 : 1 1 3一 3 1 1 .
〔 7 〕 S e n g u p t a , 5 . , 2 9 7 2 : o n t h e p o l l e n m o r p h o l o g y o d C o n v o l v u la e e a e , w i t h s p e e i a l
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〔 8 〕 C r o n q u i s t , A . , 1 95 1 : A n i n t e g r a t e d s y s t e m o f e l a s s i f i e a t i o n o f f l o w e r i n g P la n t s .
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三种类型都存在于冤丝子属中 。 根据作者对芜丝子属种子形态学研究 ( 另文发表 ) , 花粉和
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〔 1 〕 中国科学院中国植物志委员会 , 1 9 7 9 : 中国植物志 , 64 ( 1 ) . 科学出版社 , 北京 .
〔 2 〕 中国科学院植物研究所形态室饱粉组 , 1 9 6 0 : 中国植物花粉形态。 科学出版社 . 北京 。
〔 3 〕 中国科学院植物研究所古植物室饱粉组 , 华南植物研究所形态室 , 1 9 8 2 : 中国热带亚热带被子植物
花粉形态 . 科学出版社 , 北京 。
〔 4 〕 刘炳仑等 , 1 9 8 3 : 我国旋花科植物花粉形态的研究 。 植物研究 , 3 ( 2 ) : 130 一 152 。
〔 5 〕 P e t e r , 八 . , 2 5 9 7 : D i e n a t u r l i e h e n P f la n z n e 一 f a m i l i e n . 4 ( 3 a ) : 3 7 .
〔 6 〕 Y u n e k e r , T . G . , 2 9 3 2 : T h e g e n u s C u s e u t a . M e m . T o r r e y B o t . C l u b . 1 8 : 1 1 3一 3 1 1 .
〔 7 〕 S e n g u p t a , 5 . , 2 9 7 2 : o n t h e p o l l e n m o r p h o l o g y o d C o n v o l v u la e e a e , w i t h s p e e i a l
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〔 8 〕 C r o n q u i s t , A . , 1 95 1 : A n i n t e g r a t e d s y s t e m o f e l a s s i f i e a t i o n o f f l o w e r i n g P la n t s .
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仗 t h e a P e r t u r e a n d o r n a m e n t a t i o n o f e x i n e , t h e p o l l e n g r a i n s a r e d i v id e d i n t o t h r e e
t y P e : ( 1 ) t
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一
p e r f o r a t i o n t y p e : ( 2 ) 卜 s e o l郊 t e 一 r e t ie u l a t e t y P e ; ( 3 )
t r i e o l p a t e ( t h i n 6一 ) 一 e e h i n a t e t y P e
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E v o l u t i o n a l t r e n d o f 助 l l e 皿 o f t h e C “ S e u t a ,
a n d r e la t i o n s h i P s o f t h r e e s u b g e n e r a w e r e d is e u s s e d o n t h e b a s i s o f 卫a l y n o l o g i e a l
d a t a
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K e y w o r d s C ` s e o t a ; p o l le n m o r p h o l o g y ; S E M 一