全 文 ：书文章编号：１００７－２２８４（２０１４）０５－０００１－０６
荒漠草原人工草地豆科与
禾本科牧草生物量分配模型研究
杨　阳，刘秉儒，韩丛丛
（宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，银川７５００２１）
　　摘　要：利用荒漠草原人工草地豆科与禾本科牧草地上和地下生物量及根长数据，分析并建立生物量分配比例模
型。结果表明：两种牧草地上－地下生物量分配模型明显不同，豆科牧草单株生物量明显高于禾本科牧草，地上－地下
生物量具有明显的线性关系，拟合参数Ｒ２ 优于禾本科牧草，符合等速生长模型，而禾本科牧草地上－地下生物量呈幂数
异速生长关系，异速生长模型的相关系数均在０．３６８　０以上，与 ＷＢＥ预测模型３／４次幂函数出现偏差；豆科牧草根冠比
（Ｒ／Ｓ）为０．７５，接近于中国草地Ｒ／Ｓ均值０．７８，禾本科牧草Ｒ／Ｓ（１．７３）明显高于中国草地Ｒ／Ｓ均值，表明豆科牧草倾向
于将更多的生物量分配到地上，禾本科牧草将更多的生物量分配到地下；不同大小个体的两种牧草Ｒ／Ｓ均存在明显的
可塑性，表现出种内和种间差异，均未出现最优分配理论调节地上－地下生物量分配模式；豆科牧草随个体的增大Ｒ／Ｓ
逐渐变小，禾本科牧草随个体的增大Ｒ／Ｓ逐渐变大；利用牧草根长拟合其生物量模型，最优预测模型为三次曲线，相关
系数在０．５１１　２～０．９０６　０。
　　关键词：荒漠草原；人工草地；牧草；地上－地下生物量；Ｒ／Ｓ；分配模型
　　中图分类号：Ｓ５４　　　文献标识码：Ａ
Ｔｈｅ　Ａｌｏｃａｔｉｏｎ　Ｍｏｄｅｌｓ　ｏｆ　Ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｌｅｇｕｍｅ　ａｎｄ　Ｇｒａｓｓ　Ｆｏｒａｇｅｓ
ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｉｎ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｓｔｅｐｐｅｓ
ＹＡＮＧ　Ｙａｎｇ，ＬＩＵ　Ｂｉｎｇ－ｒｕ，ＨＡＮ　Ｃｏｎｇ－ｃｏｎｇ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄｅｇｒａｄｅｄ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ，
Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｎｉｎｇｘｉａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ　７５００２１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｂｏｖｅ－ａｎｄ　ｂｅｌｏｗ－ｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌｓ　ａｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ａｎｄ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｌｅｇｕｍｅ　ａｎｄ
ｇｒａｓｓ　ｆｏｒａｇｅｓ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ，ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ｄａｔａ　ｏｆ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｉｎ　ｄｅｓｅｒｔ　ｓｔｅｐｐｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ－ａｎｄ　ｂｅｌｏｗ－ｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｆｏｒａｇｅｓ　ａｒｅ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．Ｌｅｇｕｍｅ　ｆｏｒａｇｅｓ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｇｒａｓｓ　ｆｏｒａｇｅｓ，ｆｉｔｔｉｎｇ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　Ｒ２ｉｓ　ｂｅｔｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｇｒａｓｓ　ｆｏｒａｇｅｓ　ｗｈｉｃｈ　ｍｅａｎｓ　ｔｈｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ａ－
ｂｏｖｅ－ａｎｄ　ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｒｅ　ｓｉｍｉｌａｒ　ａｔ　ｂｏｔｈ　ｌｅｖｅｌｓ　ａｎｄ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ａｎ　ｉｓｏｍｅｔｒｉｃ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ａｂｏｖｅ－ａｎｄ　ｂｅｌｏｗ－
ｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｈｏｏｔ　ｏｆ　ｇｒａｓｓ　ｆｏｒａｇｅｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ａｌｏｍｅｔｒｙ　ｍｏｄｅｌ，
ｔｈｅｉｒ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ａｒｅ　ｌａｒｇｅｒ　ｔｈａｎ　０．３６８０ｗｉｔｈ　ａ　ｂｉａｓ　ａｇａｉｎｓｔ　ｔｈｅ　ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ　ｍｏｄｅｓ　ｏｆ　ＷＢＥ．Ｌｅｇｕｍｅ　ｆｏｒａｇｅｓ　ａｌｏｃａｔｅ　ｍｏｒｅ
ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎｔｏ　ｒｏｏｔｓ　ｗｉｔｈ　ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ（Ｒ／Ｓ）ｒａｔｉｏ　ｏｆ　０．７５ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｃｌｏｓｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｏｆ　Ｒ／Ｓｒａｔｉｏ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（０．７８）．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒａｒｙ，
ｇｒａｓｓ　ｆｏｒａｇｅｓ　ａｌｏｃａｔｅ　ｍｏｒｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎｔｏ　ｓｈｏｏｔｓ　ｗｉｔｈ　Ｒ／Ｓｒａｔｉｏ　ｏｆ　１．７３ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　０．７８．Ｔｗｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｉｚｅｓ　ｏｆ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｆｏｒａｇｅｓ　Ｒ／Ｓｒａｔｉｏ　ａｒｅ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ，ｓｈｏｗ　ｔｈｅ　ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ，ａｎｄ　Ｒ／Ｓ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｌｅｇｕｍｅ
ａｎｄ　ｇｒａｓｓ　ｆｏｒａｇｅｓ　ａｃｃｏｒｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｔｈｅｏｒｙ　ａｎｄ　ｍｏｄｅｌ．Ｔｈｅ　Ｒ／Ｓｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｌｅｇｕｍｅ　ｆｏｒａｇｅｓ　ｂｅｃａｍｅ　ｓｍａｌ－
ｌｅｒ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｒｅｎｄｓ　ａｒｅ　ｏｐｐｏｓｉｔｅ　ｉｎ　ｇｒａｓｓ　ｆｏｒａｇｅｓ．Ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｉｔｓ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ａｒｅ　ｍｏｒｅ　ｒｅｌ－
ｅｖａｎｔ　ｔｏ　ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｕｂｉｃ　ｃｕｒｖｅ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｐｒｅｄｉｃｔｉｖｅ　ｍｏｄｅｌ　ｗｉｔｈ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　０．５１１　２ａｎｄ　０．９０６　０．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｄｅｓｅｒｔ　ｓｔｅｐｐｅ；ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ；ｆｏｒａｇｅｓ；ａｂｏｖｅ－ａｎｄ　ｂｅｌｏｗ－ｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ；ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ　ｒａｔｉｏ；ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌ
收稿日期：２０１３－１２－０６
基金项目：“９７３”课题（２０１２ＣＢ７２３２０６）和国家自然科学基金项目
（４１０６１００３）资助。
作者简介：杨　阳（１９８８－），男，硕士研究生，主要从事恢复生态学研
究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｎｇｙａｎｇｎａｔｕｒｅ＠１６３．ｃｏｍ。
通讯作者：刘秉儒（１９７１－），男，博士，副研究员，硕士生导师，主要从事
生态恢复理论与技术研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｂｉｎｇｒｕ．ｌｉｕ＠１６３．ｃｏｍ。
１中国农村水利水电·２０１４年第５期
０　引　言
植物生长模型是指用数学概念表达植物的生长过程［１］，借
助于数学公式或数值模拟手段对植物生长、发育和最终的干物
质产量进行模拟和预测［２］。生物量分配是植物净碳获取的重
要驱动因素［３］，地上－地下生物量的分配反映了植物的生长策
略［４］，在异质和变化的环境中存活和提高竞争力所必需的，地
上－地下生物量分配是其生活史中是对不同环境适应的主要
对策之一［５］。
我国对荒漠草原地上－地下生物量的研究主要集中在内
蒙古草原、阿拉善人工草地、科尔沁沙地等地区［６，７］，而对于我
国西北荒漠草原区人工草地牧草地上－地下分配关系及模型
的相关研究还鲜见报道。本研究通过宁夏荒漠草原人工草地
两种牧草地上－地下生物量关系，拟合两种牧草的生长模型分
配曲线，在保持牧草完整性的基础上，预测牧草地下部分生物
量，为荒漠草原人工草地牧草生物量及产量的估测提供理论方
法依据，有助于深化对人工草地牧草的物质分配和生态适应策
略的理解。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
试验地位于宁夏盐池县花马池镇北王圈自然村（３７°０４′～
３８°１０′Ｎ，１０６°３０′～１０７°４７′Ｓ），该区域地处宁夏东部，鄂尔多
斯台地向黄土高原过渡地带，属于毛乌素沙地的西南缘，地势
南高北低，地带性土壤主要有黄绵土与灰钙土（淡灰钙土）；非
地带性土壤主要有风沙土、盐碱土和草甸土等［８］。气候属典型
大陆性气候，年均气温７．７℃，极端最高气温３８．１℃，极端最
低气温－２９．６℃，≥１０℃的年积温２　９４９．９℃。年降水量２８０
ｍｍ，主要集中在７－９月，年蒸发量２　７１０ｍｍ，无霜期１２０ｄ，年
平均风速２．８ｍ／ｓ，每年５ｍ／ｓ以上的扬沙达３２３次。试验地
为弃耕盐碱地，土壤为风沙土，水资源缺乏，灌溉用水为地下
水，水质较差，矿化度较高。
１．２　研究方法
于２０１２年４月选取试验小区面积为９ｍ２（３ｍ×３ｍ），选
取荒漠草原典型的７种牧草分别代表豆科与禾本科，豆科包括
３种苜蓿，禾本科包括４种冰草，牧草种子种子均购买于宁夏银
川西北农资城，每个小区设置３组重复，共２１个小区，采取随
机区组排列。５月采用条播，行距４０ｃｍ，试验期间采取同样的
管理措施，于播种前（５月１６日）、全苗后（６月１０日）各灌溉一
次，自然条件下让其生长，禁止放牧，定期除草。于生物量最大
时期（１０月４日）分别随机选取试验区７种牧草各１０珠（包括
尺寸大、中、小各３珠），通过人工壕沟挖掘法将牧草根系从土
壤中挖取出来，将每珠地上与地下部分用塑料袋分开，带回实
验室用４０目筛网流水冲洗，根据外形、颜色和弹性肉眼区分死
根和活根，洗净后的根系放入塑料袋－４℃冰箱保存，并按直径
大小分４个等级，即细根（＜１ｍｍ）、小根（１～２ｍｍ）、中根（２
～５ｍｍ）和粗根（５～３０ｍｍ），用镊子拉直两端测定单株根系总
长度（精确到０．５ｍｍ）。本实验根长与生物量均选用划分４个
等级筛选出的活根，最后每株牧草在６５℃烘干后用１／１　０００的
天平称量其生物量干重。
１．３　数据分析
数据处理和图形绘制采用ＥＸＣＥＬ　２００７．００软件，回归分
析和统计检验利用ＳＰＳＳ　１８．００软件，利用牧草地上、地下生物
量（干重）和根长数据进行回归函数的建立，回归模型采用一次
函数、二次函数、三次函数、对数函数、幂函数、指数函数等，由
原始数据拟合得到的回归关系经统计学检验得到拟合度参数
Ｒ２，筛选最佳拟合曲线，并在Ｐ＜０．０５水平检验相关系数的显
著性。
２　结果与分析
２．１　单株豆科、禾本科牧草地上与地下生物量模型
拟合
　　由图１可知，３种豆科牧草地下生物量与地上生物量存在
明显的线性回归关系，回归方程分别为ｙ＝０．３５４　５　ｘ＋０．５１７　４
（Ｒ２＝０．８４６　８，Ａｄｊｕｓｔｅｄ　Ｒ＝０．８２８，Ｆ＝４４．２１６，Ｐ＝０）；ｙ＝
０．５０２　１　ｘ＋０．３６６　１（Ｒ２＝０．８４７　４，Ａｄｊｕｓｔｅｄ　Ｒ＝０．８２８，Ｆ＝
４４．４２４，Ｐ＝０）；ｙ＝０．５００　３　ｘ＋０．２６７　０（Ｒ２＝０．９５５　８，Ａｄｊｕｓｔｅｄ
Ｒ＝０．９５０，Ｆ＝１７３．１８０，Ｐ＝０），其中陇东苜蓿回归系数明显高于
榆林苜蓿和准格尔苜蓿，将３种豆科牧草地下生物量与地上生
物量结合拟合曲线，回归方程为ｙ＝０．５３８　９　ｘ＋０．３４４　９（Ｒ２＝
０．８８１　５，Ａｄｊｕｓｔｅｄ　Ｒ＝０．８１２，Ｆ＝６８．２１９，Ｐ＝０）。Ｆ检验结果表
明，上述回归关系均达到极显著水平，各回归关系成立。
本研究禾本科牧草根据地上－地下生物量进行ｙ＝ａ　ｘｂ
异速生长模型的幂函数建立，ａ、ｂ均为模型参数，ｙ为地下生物
量，ｘ为地上生物量，由原始数据拟合得到禾本科牧草异速生
长 模型，经统计学检验得到拟合优度参数Ｒ２。从图２可知，
２ 荒漠草原人工草地豆科与禾本科牧草生物量分配模型研究　　杨　阳　刘秉儒　韩丛丛
图１　单株豆科牧草地上与地下生物量模型拟合
Ｆｉｇ．１　Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓ　ｆｏｒａｇｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｕｎｄ　ａｎｄ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｍｏｄｅｌ　ｆｉｔｔｉｎｇ
图２　单株禾本科牧草地上与地下生物量模型拟合
Ｆｉｇ．２　Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｇｒａｓｓ　ｆｏｒａｇｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｕｎｄ　ａｎｄ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｍｏｄｅｌ　ｆｉｔｔｉｎｇ
３荒漠草原人工草地豆科与禾本科牧草生物量分配模型研究　　杨　阳　刘秉儒　韩丛丛
经最佳曲线拟合，４种禾本科牧草地下生物量与地上生物量存
在明显的幂数函数回归关系，回归方程分别为ｙ＝２．６７７　６
ｘ０．８０３　３（Ｒ２＝０．７４０　０，Ａｄｊｕｓｔｅｄ　Ｒ＝０．７３７，Ｆ＝６４．０６４，Ｐ＝０）；ｙ
＝０．１５３　０　ｘ０．６３４　１（Ｒ２ ＝０．３６８　０，Ａｄｊｕｓｔｅｄ　Ｒ＝０．３５２，Ｆ＝
１０．１７６，Ｐ＝０．０１３）；ｙ＝３．８３１　８　ｘ０．８４０　７（Ｒ２＝０．６０４　４，Ａｄｊｕｓｔｅｄ
Ｒ＝０．５５２，Ｆ＝２２．９３０，Ｐ＝０．００１）；ｙ＝１．２０９　８　ｘ０．６２４　５（Ｒ２＝
０．６２５　６，Ａｄｊｕｓｔｅｄ　Ｒ＝０．５８３，Ｆ＝３３．３３２，Ｐ＝０），将４种禾本
科牧草地下生物量与地上生物量结合拟合曲线，回归方程为ｙ
＝１．５７９　５　ｘ０．６３３　７（Ｒ２ ＝０．５６７　８，Ａｄｊｕｓｔｅｄ　Ｒ＝０．４３７，Ｆ＝
７９．０２６，Ｐ＝０），Ｆ检验结果表明，上述回归关系均达到极显著
水平，各回归关系成立。
２．２　豆科、禾本科牧草单株总根长与总生物量模型拟合
植株根长与生物量具有密切相关关系，由表１可知，利用
单株豆科牧草根长拟合总生物量模型，从筛选的模型来看，预
测根长与生物量最优模型多以三次曲线为最佳，３种豆科牧草
单株生物量与根长存在明显的三次曲线回归关系，回归方程分
别为ｙ＝－０．２６５　５　ｘ３＋３．５５１　７　ｘ２－１０．４０８　ｘ＋３１．０２４（Ｒ２＝
０．８６８　６）；ｙ＝４．３５１　２　ｘ３－３３．６７１　ｘ２＋７４．６１３　ｘ＋１２．１５０（Ｒ２
＝０．９０６　０）；ｙ＝－０．３１１　３　ｘ３＋４．４５５　９　ｘ２－１６．００１　ｘ＋４７．２３１
（Ｒ２＝０．８２０　５）。３种禾本科牧草单株生物量与根长的回归方
程分别为ｙ＝４７．０３１　ｘ３－１２３．２１　ｘ２－１０１．７８　ｘ－５．０９７　１（Ｒ２
＝０．７６９　９）；ｙ＝－１　３９９．９　ｘ３＋１　３２２．５　ｘ２－３７０．７２　ｘ＋５３．２７
（Ｒ２＝０．６９３　７）；ｙ＝９５．５０５　ｘ３－２１２．１２　ｘ２＋１４９．４７　ｘ＋
０．８４３　０（Ｒ２＝０．５１１　２）；ｙ＝－２７５．１４　ｘ３＋４６９　ｘ２－２２１．８７　ｘ＋
５１．５１９（Ｒ２＝０．７０８　６）。豆科牧草模型拟合的相关系数较高，
在０．８６８　６～０．９０６　０之间，达到极显著水平，而禾本科牧草模
型拟合的相关系数相对最差（０．５１１　２～０．８６８　６）。Ｆ检验结果
表明，上述回归关系均达到极显著水平，各回归关系成立。
表１　豆科、禾本科牧草单株总根长与总生物量模型拟合
Ｔａｂ．１　Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｏｆ　ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓ　ａｎｄ　ｇｒａｓｓ　ｆｏｒａｇｅｓ　ｔｏｔａｌ　ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｍｏｄｅｌ　ｆｉｔｔｉｎｇ
品种
拟合曲线方程
因变量ｙ（总生物量）；自变量ｘ（总根长）
Ｒ２　 Ｆ　 Ｐ
豆科
榆林苜蓿 ｙ＝－０．２６５　５　ｘ３＋３．５５１　７　ｘ２－１０．４０８　ｘ＋３１．０２４　 ０．８６８　６　 ４．６４０　 ０．０５３
准格尔苜蓿 ｙ＝４．３５１　２　ｘ３－３３．６７１　ｘ２＋７４．６１３ｘ＋１２．１５０　 ０．９０６　０　 ９．１８９　 ０．０１２
陇东苜蓿 ｙ＝－０．３１１　３　ｘ３＋４．４５５　９　ｘ２－１６．００１　ｘ＋４７．２３１　 ０．８６８　６　 ４．６４０　 ０．０５３
禾本科
蒙古冰草 ｙ＝４７．０３１　ｘ３－１２３．２１　ｘ２－１０１．７８　ｘ－５．０９７　１　 ０．７６９　９　 ６．６６３　 ０．０２４
扁穗冰草 ｙ＝－１　３９９．９　ｘ３＋１　３２２．５　ｘ２－３７０．７２　ｘ＋５３．２７　 ０．６９３　７　 ５．３３２　 ０．０３６
沙生冰草 ｙ＝９５．５０５　ｘ３－２１２．１２　ｘ２＋１４９．４７　ｘ＋０．８４３　０　 ０．５１１　２　 ４．４４６　 ０．０５５
蒙农杂交冰草 ｙ＝－２７５．１４　ｘ３＋４６９　ｘ２－２２１．８７　ｘ＋５１．５１９　 ０．７０８　６　 ９．７２６　 ０．００２
２．３　豆科、禾本科牧草Ｒ／Ｓ比较
图３（ａ）可知，荒漠草原豆科不同品种苜蓿Ｒ／Ｓ存在明显
的差异，以准格尔苜蓿最高为１．２４，与其他两种苜蓿Ｒ／Ｓ值达
到显著差异水平（Ｐ＜０．０５），其次为榆林苜蓿０．８７，陇东苜蓿
Ｒ／Ｓ最低为０．７３，低于中国草地Ｒ／Ｓ平均水平０．７８。从图３
（ｂ）可以看出，荒漠草原禾本科牧草Ｒ／Ｓ均高于中国草地平均
水平０．７８，其大小排序为沙生冰草＞蒙古冰草＞蒙农杂交冰草
＞扁穗冰草，沙生冰草、蒙古冰草、蒙农杂交冰草Ｒ／Ｓ值差异并
注：不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
图３　不同品种豆科、禾本科牧草Ｒ／Ｓ比较
Ｆｉｇ．３　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｏｆ　ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓ　ａｎｄ　ｇｒａｓｓ　ｆｏｒａｇｅｓ　Ｒ／Ｓ
不显著，但与扁穗冰草达到显著差异水平。
２．４　单株豆科、禾本科牧草不同个体大小根长及生物
量分配
　　两种牧草根长、地上－地下生物量关系的统计检验结果表
明（表２），荒漠草原人工草地不同个体大小的豆科、禾本科牧草
Ｒ／Ｓ存在显著差异（Ｐ＜０．０５），随个体大小的增加，豆科、禾本
科牧草单株生物量逐渐增加，豆科牧草Ｒ／Ｓ呈下降趋势，且小
尺寸豆科牧草均显著高于中尺寸和大尺寸豆科牧草；而禾本科
４ 荒漠草原人工草地豆科与禾本科牧草生物量分配模型研究　　杨　阳　刘秉儒　韩丛丛
牧草除了蒙古冰草外其他牧草均随个体大小的增加，Ｒ／Ｓ呈上
升趋势，大尺寸禾本科牧草均显著高于中尺寸和小尺寸牧草，
与豆科牧草变化趋势相反；中尺寸蒙古冰草Ｒ／Ｓ显著大尺寸和
小尺寸蒙古冰草。总体看来，豆科牧草Ｒ／Ｓ值变化范围在０．５２
～２．１７之间，小尺寸与大尺寸豆科牧草Ｒ／Ｓ值相差范围在
０．３２～１．８４；禾本科牧草Ｒ／Ｓ值变化范围在３．１７～７．３３之间，
小尺寸与大尺寸禾本科牧草Ｒ／Ｓ值相差范围在１．１６～３．０８，
具有更大的变化范围。两种牧草地上生物量所占比例与Ｒ／Ｓ
变化规律相一致，豆科牧草地上生物量所占比例明显高于禾
本科。
表２　单株不同个体大小牧草地上－地下生物量及总根长分配比例
Ｔａｂ．２　Ｔｈｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｉｚｅ　ｏｆ　ｆｏｒａｇｅｓ　ｒａｔｉｏ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｂｏｖｅ－，ｂｅｌｏｗ?ｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ
品　种 尺寸
根长／
ｃｍ
地上生物量／
ｇ
地下生物量／
ｇ
Ｒ／Ｓ
地上生物量／
总生物量／％
地下生物量／
总生物量／％
小 ２４．０±１．０ｂ ０．５１±０．２３ｃ ０．５９±０．０９ｃ １．１６ａ ４６．０６　 ５３．９４
榆林苜蓿 中 ２５．６±２．０ｂ １．９１±０．４７ｂ １．５５±０．５５ｂ ０．８１ｂ ４９．８４　 ５０．１６
大 ３３．０±８．７ａ ５．２１±１．１２ａ ３．３６±０．４７ａ ０．６４ｂ ６０．８０　 ３９．２０
小 ２７．５±４．９ｃ ０．２４±０．０８ｃ ０．５２±０．０７ｂ ２．１７ａ ３１．１３　 ６８．８７
准格尔苜蓿 中 ３８．０±２．０ｂ ０．９４±０．２７ｂ ０．８２±０．０７ｂ ０．８７ｂ ５３．６０　 ４６．４０
大 ４６．７±５．３ａ ２．１７±０．６３ａ １．５０±０．５３ａ ０．６９ｂ ５９．１５　 ４０．８５
小 ３６．５±２．１ａ ０．５１±０．３８ｃ ０．４３±０．１３ｃ ０．８４ａ ５４．２６　 ４５．７４
陇东苜蓿 中 ３８．２±３．２ａ ２．２８±０．８５ｂ １．９０±０．４５ｂ ０．８３ａ ５４．５５　 ４５．４５
大 ４０．２±４．３ａ ６．２７±１．６８ａ ３．２６±１．０２ａ ０．５２ａ ６５．７９　 ３４．２１
小 １２．０±１．２ｃ ０．０４±０．０１ｂ ０．１８±０．０２ｃ ４．５０ｂ ２５．０　 ７５．０
蒙古冰草 中 ２０．０±４．４ｂ ０．０９±０．０２ｂ ０．６５±０．１３ｂ ７．２２ａ ２３．０　 ７７．０
大 ２７．５±２．１ａ ０．２８±０．０４ａ １．１６±０．２９ａ ４．１４ｂ ２０．１　 ７９．９
小 １８．５±１．７ｃ ０．０６±０．０１ａ ０．１９±０．０４ｂ ３．１７ｂ ４５．８　 ５４．２
扁穗冰草 中 ２２．０±１．４ｂ ０．０７±０．０１ａ ０．２６±０．１０ａ ３．７１ｂ ２４．５　 ７５．５
大 ２５．７±２．５ａ ０．０６±０．０１ａ ０．２６±０．１２ａ ４．３３ａ １３．２　 ８６．８
小 １８．３±２．１ｃ ０．０４±０．０２ｂ ０．１７±０．１４ｃ ４．２５ｂ １９．０　 ８１．０
沙生冰草 中 ２１．４±１．９ｂ ０．０８±０．０１ｂ ０．４１±０．１０ｂ ５．１３ｂ １６．３　 ８３．７
大 ３５．２±３．６ａ ０．１８±０．０５ａ １．３２±０．２３ａ ７．３３ａ １２．０　 ８８．０
小 １６．２±２．７ｃ ０．０３±０．０１ｂ ０．１２±０．０３ｃ ４．００ｂ ２０．０　 ８０．０
蒙农杂交冰草 中 ２４．６±３．１ｂ ０．０７±０．０２ｂ ０．３２±０．０７ｂ ４．５７ｂ １７．９　 ８２．１
大 ３４．２±２．４ａ ０．１８±０．０４ａ ０．９６±０．１２ａ ５．３３ａ １５．８　 ８４．２
　注：不同小写字母表示同种牧草不同大小属性间的差异显著（Ｐ＜０．０５）。
３　结论与讨论
在干旱半干旱的荒漠草原区，发达的根系和较大的Ｒ／Ｓ是
植物适应干旱环境的生态机制，较大的Ｒ／Ｓ具有更强的抗干旱
适应能力［９］，本研究中，豆科牧草平均Ｒ／Ｓ为０．７５，禾本科牧
草平均Ｒ／Ｓ为１．７３，表明禾本科比豆科具备更高的干旱适应
能力。曾凡江等［１０］得出疏叶骆驼刺Ｒ／Ｓ为１．７０，将更多的生
物量分配到地上，本研究中豆科牧草生物量分配机制与曾凡江
等人得出的结果一致，但禾本科牧草却与此结果相反，主要是
由于植物源于自身的生存机制，在不同生长压力下具有不同的
生长特性与物质分配规律［１１］。人工牧草在干旱的环境中，为
了自身的生存与定居，将生物量分配于营养器官的生长，属于
不同资源利用等级的种内和种间相互作用的一种方式［１２］。
对于荒漠草原人工草地而言，水分是主要的限制性因
子［１３，１４］，在特定的生境下采取相应的调整策略增加其生存适合
度［１５］。根据平衡生长假说，荒漠草原人工牧草能够分配更多
的生物量分配到地下以适应环境，通过对荒漠草原人工草地豆
科与禾本科牧草地上－地下生物量分配模型及比例的研究表
明：两种牧草在适应对策上存在很大差异，豆科牧草Ｒ／Ｓ较小，
生物量主要分配于地上，呈等速生长模型；禾本科牧草Ｒ／Ｓ较
大，生物量主要分配于地下，并不支持等速生长假说，且与
ＷＢＥ预测模型３／４次幂函数出现偏差。在豆科牧草中，以准
格尔苜蓿Ｒ／Ｓ最大，耐干旱能力最强，其次为榆林苜蓿，陇东苜
蓿最小；禾本科牧草中，Ｒ／Ｓ大小为：沙生冰草＞蒙古冰草＞蒙
农杂交冰草＞扁穗冰草，表明禾本科牧草中，以沙生冰草耐干
旱能力最佳。通过模型拟合，发现两种牧草单株由小到大的过
程中，地下生物量的增量明显高于地上生物量的增量，表明随
着牧草的生长发育，其具备形成较大的Ｒ／Ｓ的能力，具备较高
５荒漠草原人工草地豆科与禾本科牧草生物量分配模型研究　　杨　阳　刘秉儒　韩丛丛
的干旱适应能力，与牛存洋等［１６］的研究结果一致。豆科牧草
随个体的增大Ｒ／Ｓ逐渐变小，禾本科牧草随个体的增大Ｒ／Ｓ
逐渐变大，在牧草正常生长过程中，可能会发生个体发育漂变，
牧草的Ｒ／Ｓ在幼苗期达到最大之后会随生长和发育逐渐降低，
不利的生境会使个体发育漂变滞后，由此可能造成不同大小的
同种植物在数量特征间存在明显差异［１７］，因此，荒漠草原人工
草地不同个体大小单株牧草Ｒ／Ｓ变异性较大。
程栋梁［１８］对单一的荒漠植物的研究结果显示，地上－地
下生物量的分配关系支持等速生长模式，Ｅｎｑｕｉｓｔ［１９］在全球尺
度上所观察到的以及马文红［６］对中国森林和草地生态系统地
上－地下分配均符合等速生长假说。本实验以宁夏荒漠草原
人工草地豆科、禾本科牧草为研究对象，结果表明豆科牧草地
上－地下生物量的分配符合等速生长假说，与前人的研究结果
一致；禾本科牧草地上－地下生物量能够较好的用幂函数方程
来拟合，符合异速生长关系，且Ｒ／Ｓ明显高于中国草地平均水
平０．７８，与王敏等［２０］对于黑河荒漠草原的研究结果相符，说明
宁夏荒漠草原人工草地禾本科牧草能够用地上生物量能较准
确地估算地下生物量，且Ｒ２ 介于０．３６８　０～０．７４０　０之间，远大
于全球草地中的对应值０．１２［２１］，与王亮等人［２２］的研究结果一
致。造成荒漠草原人工草地两种牧草地上－地下生物量分配
模型差异可能的原因是本研究所选取的物种较少、单一并且结
构简单，其生物量变化范围较窄，牧草根的颜色、长度、形态多
样，很难区分死根与活根，采集地下部分偏差较大，导致无论种
内还是种间，牧草Ｒ／Ｓ可塑性均较大。由于荒漠草原存在较高
的空间异质性，两种牧草地上－地下生物量分配面临较大的选
择压力，并未出现最优调节地上－地下生物量分配模式，然而
这两种牧草通过其形态大小来响应荒漠草原的空间异质性及
干旱的生态环境来提高其生存能力，因此，两种牧草均具有良
好的繁殖策略；此外，荒漠草原特有的气候、水分、土壤等环境
因子对这两种牧草Ｒ／Ｓ影响较大，基于此不足还需要更深入的
研究。
杨清等［２３］利用胸径对版纳甜龙竹生物量建立回归模型，
黎燕琼等［２４］将灌丛株高与其生物量进行模拟得到最优曲线组
合为三次曲线，本研究将牧草根长与生物量拟合，结果与胸径
和株高对植株生物量建立回归模型一致，最优曲线组合均为三
次曲线。表明荒漠草原人工草地生物量模型的选择与牧草地
下形态（根长）有密切联系。牧草根长在一定程度上能够预测
其生物量的变化趋势，但此预测不一定准确，当根长达到一定
长后度，增长速度开始减小并逐渐趋于稳定，甚至可能出现下
降趋势，这将影响根长与其生物量的模型拟合的相关关系，从
而也影响了预测模型的建立。 □
参考文献：
［１］　Ｄｕｎｃａｎ　Ｗ　Ｇ，Ｌｏｏｍｉｓ　Ｒ　Ｓ，Ｗｉｌｉａｍｓ　Ｗ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ　ｓｉｍ－
ｕｌａｔｉｎｇ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｈｉｌｇａｒｄｉａ，１９６７，
（３８）：１８１－２０５．
［２］　林忠辉，莫兴国，项月琴．作物生长模型研究综述［Ｊ］．作物学
报，２００３，２９（５）：７５０－７５８．
［３］　杨冬梅，毛林灿，彭国全．常绿和落叶阔叶木本植物小枝内物量
分配关系研究：异速生长分析［Ｊ］．植物研究，２０１１，３１（４）：４７２－
４７７．
［４］　Ｏｓａｄａ　Ｎ．Ｃｒｏｗｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　ａ　ｐｉｏｎｅｅｒ　ｔｒｅｅ，Ｒｈｕｓ　ｔｒｉｃｈｏｃａｒ－
ｐａ，ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｂｒａｎｃｈｅｓ
［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００６，（１７２）：６６７－６７８．
［５］　Ｓｕｌｔａｎ　Ｓ　Ｅ．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｆｏｒ　ｐｌａｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｆｕｎｃｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｌｉｆｅ　ｈｉｓｔｏｒｙ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０００，（５）：５３７－
５４２．
［６］　马文红，方精云．内蒙古温带草原的Ｒ／Ｓ及其影响因素［Ｊ］．北
京大学学报（自然科学版），２００６，（４２）：７７４－７７８．
［７］　Ｊｉｎ　Ｚ，Ｄｏｎｇ　Ｙ　Ｓ，Ｑｉ　Ｙ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｎｅｔ　ｐｒｉｍａｒｙ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｇｒａｓｓ　ａｎｄ　ｄｅｓｅｒｔ　ｓｈｒｕｂ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ａｔ　ｔｈｅ
Ｏｒｄｏｓ　Ｐｌａｔｅａｕ　ｏｆ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｒｉｄ　Ｅｎ－
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２０１０，（７４）：１　２４８－１　２５６．
［８］　刘任涛，杨明秀，朱　凡．荒漠草原柠条新萌蘖枝叶相关关系及
生态学意义［Ｊ］．生物数学学报，２０１３，２８（１）：１７９－１８４．
［９］　单立山，李　毅，董秋莲，等．红砂根系构型对干旱的生态适应
［Ｊ］．中国沙漠，２０１２，３２（５）：１　２８３－１　２９０．
［１０］　曾凡江，郭海峰，刘　波，等．多枝柽柳和疏叶骆驼刺幼苗生物
量分配及根系分布特征［Ｊ］．干旱区地理，２０１０，３３（１）：５９－６４．
［１１］　何玉惠，赵哈林，刘新平，等．不同类型沙地狗尾草的生长特征
及生物量分配［Ｊ］．生态学杂志，２００８，２７（４）：５０４－５０８．
［１２］　王军邦，王政权，胡秉民，等．不同栽植方式下紫椴幼苗生物量
分配及资源利用分析［Ｊ］．植物生态学报，２００６，２６（６）：６７７－
６８３．
［１３］　侯振安，李品芳，龚　江，等．不同滴灌施肥策略对棉花氮素吸
收和氮肥利用率的影响［Ｊ］．土壤学报，２００７，４４（４）：７０２－７０８．
［１４］　禹朴家，徐海量，王　炜，等．荒漠草地植物稳定性氮同位素对
水分变化的响应［Ｊ］．干旱区研究，２０１２，３９（２）：３４７－３５１．
［１５］　张大勇．植物生活史进化与繁殖生态学［Ｍ］．北京：科学出版
社，２００４．
［１６］　牛存洋，阿拉木萨，宗　芹，等．科尔沁沙地小叶锦鸡儿地上－
地下生物量分配格局［Ｊ］．生态学杂志，２０１３，３２（８）：１　９８０－
１　９８６．
［１７］　Ｅｖａｎｓ　Ｇ　Ｃ．Ｔｈｅ　Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｇｒｏｗｔｈ［Ｍ］．
Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ：Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ　Ｐｒｅｓｓ，１９７２．
［１８］　程栋梁．植物生物量分配模式与生长速率的相关规律研究［Ｄ］．
兰州：兰州大学，２００７．
［１９］　Ｅｎｑｕｉｓｔ　Ｂ　Ｊ，Ｎｉｋｌａｓ　Ｋ　Ｊ．Ｇｌｏｂａｌ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｒｕｌｅｓ　ｆｏｒ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｓ　ｏｆ
ｂｉｏｍａｓｓ　ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ　ｉｎ　ｓｅｅｄ　ｐｌａｎｔｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ［Ｊ］，２００２，（２９５）：
１　５１７－１　５２０．
［２０］　王　敏，苏永中，杨　荣，等．黑河中游荒漠草地地上和地下生
物量的分配格局［Ｊ］．植物生态学报，２０１３，３７（３）：２０９－２１９．
［２１］　Ｍｏｋａｎｙ　Ｋ，Ｒａｉｓｏｎ　Ｒ，Ｐｒｏｋｕｓｈｋｉｎ　Ａ．Ｃｒｉｔｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔ：
ｓｈｏｏｔ　ｒａｔｉｏｓ　ｉｎ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｂｉｏｍｅｓ［Ｊ］．Ｇｌｏｂａｌ　Ｃｈａｎｇｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２００６，（１２）：８４－９６．
［２２］　王　亮，牛克昌，杨元合，等．中国草地生物量地上－地下分配
格局：基于个体水平的研究［Ｊ］．中国科学：生命科学，２０１０，４０
（７）：６４２－６４９．
［２３］　杨　清，苏光荣，段柱标，等．彭镇华版纳甜龙竹种群生物量结
构及其回归模型［Ｊ］．西北农林科技大学学报（自然科学版），
２００８，３２（８）：１２７－１３４．
［２４］　黎燕琼，郑绍伟，龚固堂，等．不同年龄柏木混交林下主要灌木
黄荆生物量及分配格局［Ｊ］．生态学报，２０１０，３０（１１）：２　８０９－
２　８１８．
６ 荒漠草原人工草地豆科与禾本科牧草生物量分配模型研究　　杨　阳　刘秉儒　韩丛丛