全 文 ：·专题综述· 北方园艺 2010(7):206～ 209
第一作者简介:聂福(1984-),男,吉林长春人 ,硕士,研究方向为植
物细胞工程。
通讯作者:王义(1964-),男,副教授 ,博士 ,研究方向为药用植物生
物技术及长白山药用植物开发。 E-mail:wanglaoshi2007@tom.
com。
基金项目:长春市科技局资助项目(2007GH31)。
收稿日期:2010-01-11
五加科植物细胞工程研究进展
聂 　福 , 张 美萍 , 孙春 玉 , 蒋 世翠 , 王 　义
(吉林农业大学生命科学学院,吉林 长春 130118)
　　摘　要:从愈伤组织培养 、花药和花粉培养 、发状根培养 、原生质体培养及体细胞杂交 、大规
模细胞培养等方面综述了国内外五加科植物的研究现状 ,分析了存在的问题并提出了解决策略 ,
以期为开展五加科植物的深入研究奠定基础。
关键词:五加科;细胞工程;组织培养
中图分类号:S 567.1+9　文献标识码:A 　文章编号:1001-0009(2010)07-0206-04
　　五加科植物分为 80属 ,包含 900个品种 ,主要分布
于温带和热带。在我国现有 23属 ,160种[ 1] ,它们大多
数生长于深山大森林中。随着森林的破坏 ,五加科植物
野生资源破坏严重 ,现已稀少 ,也很难收集。并且 ,五加
科部分植物生长周期长 ,常规的形态学和数量性状的研
究在时间上和空间上都存在着很大局限性。而细胞离
体培养体系的出现 ,为研究五加科植物形态发生和次生
代谢调控过程及机制提供了技术手段 ,为种质资源的创
新和遗传育种奠定理论实验基础。
1　愈伤组织的诱导及培养
生物技术中的愈伤组织 ,原指植物在受伤之后于伤
口表面形成的一团薄壁细胞 ,在组培中则指人工培养基
上由外植体长出来的一团无序生长的薄壁细胞 ,在体积
大时才称为愈伤组织[ 2] 。1964年 ,我国罗士韦教授开始
了人参愈伤组织的培养 ,并取得了初步成功。其后 ,各
国相继开展了人参 、西洋参愈伤组织培养的研究。1978
年 ,朱蔚华等人开展人参组织培养系统研究 ,证明了培
养基 、外源激素 、培养基天然补充物 、水质等因子对愈伤
组织诱导和生长有影响。郭生桢 ,李蕙芝等[ 3] 人以 MS ,
N6 ,B5等 7种培养基并附加了 2 ,4-D 激动素 ,水解蛋白
等从人参的根 、茎 ,叶 、叶柄、花序基部 、花瓣和嫩果等 9
个组织部位诱导出愈伤组织 ,并说明叶片诱导率最高 ,
诱导愈伤组织的最佳激素是 0.5 ～ 2 mg/ L 2 ,4-D。金英
善等[ 4] 进行了东北刺人参的组织培养探索 ,在不同激素
的培养基种诱导出了愈伤组织 ,并证明2.0 mg/L 的BA
和 0.2 ～ 1.0 mg/L 的 NAA 可以获得数量较多 ,质量较
好的愈伤组织 ,叶所产生的愈伤组织颜色较深 ,数量也
较少 ,并在初代培养时易产生不定根。郑光植等[ 5] 在诱
导三七愈伤组织的 MS培养基中加入不同激素和各种
添加剂 ,证明了可以提高愈伤组织的生长率和总皂甙含
量 ,使三七愈伤组织的生长速率达 220 mg ·L-1 ·d-1 ,
是原初培养愈伤组织(54.0 mg(DW)·L-1 · d-1)的 4
倍。愈伤组织中总皂甙含量高达 13%,是原初培养愈伤
组织(5.37%)的 2.4倍 ,为原植物的 3倍。邢朝斌等[ 6]
以刺五加成熟种子为材料 ,通过离体培养诱导产生愈伤
组织 ,利用 RAPD分子标记方法 ,在 DNA水平上分析无
菌苗和愈伤组织的遗传变异。
2　花药和花粉培养
花药和游离小孢子培养(或花粉培养)是诱导单倍
体植物的重要方法之一 ,通过无菌操作技术 ,接种在人
工培养基上 ,以改变花药内花粉粒的发育程序 ,诱导其
分化 ,并连续进行有丝分裂 ,形成细胞团 ,进而形成一团
无分化的薄壁组织———愈伤组织 ,或分化成胚状体 ,随
后使愈伤组织分化成完整的植株 ,称为花药培养。在花
药培养基础上发展花粉培养技术 ,把小孢子从花药中分
离出来 ,进行人工培养 ,称为小孢子培养或者花粉培
养[ 3] 。对五加科来说关于花药和花粉的报道稍晚 ,杜令
阁等[ 7] 建立了人参体细胞无性系 ,通过 MS 、B5 、N6、
Miller改良怀特 、尼许等 6种培养基 ,加入不同浓度和种
类的激素培养人参花药并诱导出愈伤组织 ,而且连续4 a
获得花粉植株 ,并证明低温预处理可以明显提高愈伤组
织的诱导率但是处理12 d以上反而诱导率下降。另外 ,
邵启金等[ 8]对人参花药植株再生及无性系建立亦进行
了类似研究 ,认为附加了 2 ,4-D 5 mg/ L+KT 1mg/L+
蔗糖 3%的 N6 ,Heller培养基诱导人参花药植株效果较
好 ,GA和 LH 对人参花药愈伤组织的分化有良好作用。
之后 ,段承俐 ,张智慧等[ 9] 对三七的花药愈伤组织诱导
进行探索 ,通过不同浓度的生长调节剂进行三因素四水
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平的正交试验 ,并确定在 MS 基本培养基中附加2 ,4-D
2.0 mg/L+BA 1.5 mg/ L+IAA0.5 mg/L+蔗糖 6%的
条件下 ,花药愈伤组织的诱导率达到最高。
3　原生质体培养及体细胞杂交
原生质体是指去除细胞壁的具有生命力的裸露细
胞 ,这种裸露的细胞仍然具有细胞的全能性。原生质体
培养就是以这种裸露的细胞原生质体作为外植体进行
离体培养。进行原生质体培养的主要目的 ,是实现遗传
转化 、基因瞬时表达 、远缘物种的体细胞杂交 、外源DNA
染色体或细胞器的导入 ,从而对受体植物进行遗传性状
的改良。原生质体培养和体细胞杂交技术一直是植物
细胞工程的重要研究领域 ,在分离原生质体的材料选
择、培养基与培养环境控制 、体细胞杂交技术等方面进
行了大量研究 ,建立了原生质体培养和体细胞杂交的技
术程序[ 10-11] 。五加科植物原生质体培养方面的研究最
初见于 Harn等[ 12] 用人参幼叶 ,幼根和上胚轴进行原生
质体分离 ,但得到的数量很少 ,无法进行培养。邢朝斌
等[ 13] 报道用纤维素酶和果胶酶对刺五加幼叶进行原生
质体分离。程强、丁家宜等[ 14] 以人参的愈伤组织为材
料 ,经酶解获得大量原生质体 ,并用浅层静止培养法获
得大量细胞团 ,最后获得原生质体来源的愈伤组织。高
利[ 15] 以5 a生西洋参为材料 ,研究了纤维素酶种类和浓
度等对西洋参原生质体游离的影响 ,并探讨了西洋参叶
肉原生质体在 KM8P ,MS 基本培养基的分裂情况。目
前相当多药用植物在原生质体培养上存在技术困难 ,需
进一步加强多学科交叉研究以及技术集成和创新。
自 1972年 Carlson[ 16] 首次获得粉蓝烟草和郎氏烟
草的体细胞杂种 ,实现了烟草种间杂交 , 1978年 Mel-
chers[ 17]将马铃薯与番茄进行原生质体融合 ,首次获得了
属间体细胞杂种植株以来 ,体细胞杂交已在许多植物的
种内 、种间 、属间甚至科间成功实现而且由于体细胞杂
交技术的不断完善 ,利用细胞融合技术 ,还获得了一些
特异的新种质 ,如细胞质雄性不育水稻 、细胞质雄性不
育烟草等。五加科植物体细胞杂交方面的研究较少 ,石
英俊[ 18]等的研究用比色法和 HPLC法分别测定西洋参
和胡萝卜体细胞融合培养愈伤组织中多糖和人参皂苷
Rb1含量。杨晶[ 19]等初步探讨人参与胡萝卜在共培情
况下进行原生质体融合 ,通过胡萝卜的快速生长特性提
高人参产量。目前长期的近缘杂交可导致作物基因资
源匾乏 ,转向亲缘关系较远的物种间的体细胞杂交是解
决这一问题 ,寻求携带优良性状基因的必要途径之一。
4　发状根培养
发状根培养又被称为转基因器官培养 ,是一条利用
生物技术生产次生代谢产物的新的有效途径 ,很适用于
有价值的次生代谢产物的生产。目前国内学者将发根
培养技术应用于药用植物方面的研究 ,先后成功地对绞
股蓝 、人参 、西洋参等20多种药用植物进行发状根诱导。
但五加科来说 ,诱导人参发状根的报道较多 ,1987年 ,日
本学者 Yoshilawa 等[ 20] 首次在人参愈伤组织上诱导发
根获得成功 ,并从发根中分离出人参皂苷 ,此后世界各
国学者展开了关于人参培养条件 、皂苷含量等方面的报
道。1999年 ,王冲之 ,丁家宜[ 21] 等以西洋参胚为材料 ,用
含 Ri质粒的发根农杆菌菌株及经过胡萝卜提取液处理
的该菌株感染无菌苗切段 ,在外加萘乙酸6 mg/L的 MS
琼脂培养基培养后获得发根。PCR结果表明 , T-DNA
整合到西洋参基因组中。之后王冲之[ 22] 等分析了 6种
液体培养基对西洋参皂甙含量的影响 ,并说明1/2MS毛
壮根生长的最差 ,SJ-1生长的最好。2000年 ,Yang等[ 23]
通过由人参发根诱导的胚性愈伤组织获得了再生植株 ,
并且获得具有强分生能力根系的转化植株。刘峻 、丁家
宜等[ 24]利用含有 Ri质粒的发根农杆菌感染人参发状根
诱导 ,并首次从人参带叶幼茎处诱导出毛状根发状根 ,
在无激素 B5培养基上生长并失去向地性 ,利用 PCR证
实农杆菌 Ri质粒所含有 rolc序列已整合到人参转化株
的染色体组中。另据报道 ,人参发根具有转化多种有机
化合物的能力。在各种反应器中 ,波浪式反应器最利于
人参发根的生长 ,定期补充和更新培养基以及长期培养
可以提高人参发根的产率和合成人参皂苷的能力。
2008年王建华 ,薛健 ,赵寿经等[ 25]采用 L9(34)正交试验
设计方法研究了2 ,4-D 、KT 和 6-BA 3种植物生长调节
物质在人参发根愈伤组织诱导中的作用。优选出人参
发根愈伤组织诱导的最佳培养基为MS+2 ,4-D 1 mg/L+
6BA 0.1 mg/L;人参发根愈伤组织生长的最优培养基为
MS+2 ,4-D 1.5 mg/L+KT 1.5 mg/L。Seo等[ 26] 报道
对于刺五加用下胚轴的胚根外植体诱导毛状根比单独
用胚根培养高 ,并证明固体MS培养基种加入 IAA有利
于毛状根生长和繁殖。
5　大规模细胞培养
自从 1956年 Routine和 Nickel首次提出用植物组
织培养生产次生代谢产物 ,在短短的几十年里 ,研究工
作飞速发展 ,植物大规模细胞培养受到国内外研究者们
的广泛关注。2002年 , Jeong Gwi-Jack等[ 27] 通过用大容
量瓶 ,泡罩塔生物反应器和空气搅拌器培养人参发状
根 ,并得出泡罩塔生物反应器和空气搅拌器毛壮根生长
量是大容量瓶的三倍之多 ,泡罩塔生物反应器和空气搅
拌器毛壮根生长量大约是 1∶1。Jeong等[ 28-29] 的试验表
明 ,经过39 d的培养 ,在5 L的生物反应器中 ,发根的生
物量是接种时的 55倍;经过40 d的培养 ,在 19 L 的生
物反应器中 ,发根的生物量是接种时的 38倍。Abdullah
Mohammad Shohael等[ 30-31]人研究刺五加体细胞胚在生
物反应器培养中不同温度和不同光照对次生代谢产物
和抗氧化酶活性的影响 ,并指出低温可以增强其耐低温
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性 ,增强细胞膜稳定性。在暗光培养 SOD、CAT 的最
低 ,在蓝光下G-POD的活性活性最低 ,在红光 SOD 、G-
POD 、CAT 的活性最高。Hu等[ 32] 的研究发现 ,在1 L气
泡柱反应器和同心管空气提升式反应器中 ,使用改良
MS培养基后 ,三七细胞的密度 ,人参皂苷的产量比摇瓶
培养中的高。Woragidbumrung 等[ 33] 研究发现 ,添加
50%改良的MS培养基在 1 L同心管空气提升式生物反
应器中 ,三七的细胞生长速率和的三七生长速率 、人参
皂苷和人参多糖的产量比MS培养基高很多。
6　形态发生
形态发生是植物的外部形状和内部结构的起源 、发
育和建成的过程。高等植物是一类高度进化的生物有
机体 ,由于植物体的分化而显出各种特化的机能和结
构 ,如在外部分化出各种器官 ,在内部则形成能执行不
同功能的各类细胞 、组织和组织系统。植物形态发生有
两条途径:一是器官发生途径 ,是指植物的离体器官在
培养条件下的组织或细胞团(愈伤组织)分化形成不定
根 ,不定芽等器官的过程。二是体细胞胚胎发生途径。
体细胞胚胎发生途径和合子胚胎发生途径类似 ,是指体
细胞在特定条件下 ,未经性细胞融合发育成新的个体的
过程。五加科植物的愈伤组织较容易发生不定根分化 ,
并且在分化出不定根之后很难再分化不定芽。由于通
过器官发生途径的再生植株变异率比较大 ,稳定遗传性
差 ,所以体细胞胚胎发生途径再生植株是近来研究的热
点。体细胞发生途径归纳为直接途径和间接途径。直
接途径是从外植体表皮 、原生质体的细胞团直接发育而
成 ,间接途径则是外植体首先脱分化形成愈伤组织 ,从
愈伤组织外层或内部发生胚性细胞团后进一步分化形
成体细胞胚。1968 ～ 1974 年 , Butenko 等[ 34] 和 Jhang
等[ 35] 最早研究人参和西洋参的器官发生和体细胞胚胎
发生 ,并进行了化学分析。之后各国学者对人参体细胞
胚胎进行了研究。Chio等[ 36] 通过根、叶 、茎 、花芽 、合子
胚等产生的愈伤组织诱导了体细胞胚胎发生 ,证明了不
同外植体所产生的愈伤组织都可诱导体细胞胚胎发生。
Lim等[ 37]发现叶柄是诱导愈伤组织的最佳材料 ,而对于
诱导胚性愈伤组织来说 ,合子胚或幼嫩的小苗为最佳材
料 ,它们不仅诱导周期短 ,而且诱导率高。Asaka等[ 38]
将人参胚性组织经过高温处理后培养在高糖浓度
(100 g/L)的培养基(MS)上 ,产生了大量的人参胚状体 ,
其数量是常规蔗糖浓度(30 g/ L)所产生的 10倍左右 ,葡
萄糖与蔗糖具有相似的效应而甘露糖则无 ,将高糖浓度
培养基上产生的人参胚状体培养在常规蔗糖浓度的培
养基上可再分化成正常的小植株。Choi等[ 39] 和邢朝
斌[ 40] 通过间接或者直接由愈伤组织获得刺五加体细胞
胚胎发生 ,并筛选出 MS为诱导刺五加体细胞胚胎最适
合培养基 ,并说明在刺五加中既可以经过愈伤组织阶段
再分化出胚状体 ,也可以不经过愈伤组织而在肿大的子
叶及胚轴上直接分化出胚状体。之后桂耀林等[ 41]报道 ,
在再生培养基中使用麦芽糖取代蔗糖后 ,更有利于体胚
的萌发 ,并获得大量体细胞胚胎 ,证明麦芽糖可能作为
一种催熟因子诱导停滞在前期的体胚发育至成熟的体
胚 ,从而有利于体胚的萌发。
7　存在的问题及解决策略
虽然对五加科植物进行了大量研究 ,但仍存在着许
多问题。一是研究主要集中于基础探索阶段 ,如愈伤组
织培养体系和体细胞、性细胞以及原生质体全能性的证
实等 ,虽取得成绩 ,但对有关植物细胞全能性表达和内
在机制的调控等未进行更深入的研究;二是植物培养的
操作复杂 、烦琐 、培养周期长 、在培养中易出现褐化现
象 、体细胞胚胎的个体差异大 、移栽成活率低 、遗传转化
程序复杂等问题 ,使其很难应用于大规模生产实践;三
是若应用于生产实践中 ,如进行无性快速繁殖 ,常常会
遇到无性系变异产生 ,甚至失去植物正常分化能力等诸
多现象;四是对于五加科植物研究的相对不平衡性 ,学
者主要倾向于研究五加科植物药理 、药性等方面 ,对于
遗传转化和再生体系研究很少。
五加科植物作为药用植物的重要组成部分 ,需求量
日益增加 ,因此对五加科植物细胞工程的研究工作势在
必行。深入研究五加科植物细胞全能性表达和内在机
制的调控 ,建立高效稳定的悬浮体系 ,加强愈伤组织与
细胞分化的研究 ,建立适当的培养体系满足于生物反应
器生产五加科药用成分的要求 ,从而为五加科植物大规
模生产奠定坚实的基础。
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Advances in Studies on Plant Cell Engineering of Araliaceae
NIE Fu ,ZHANG Mei-ping , SUN Chun-yu , JIANG Shi-cui ,WANG Yi
(College of Life Sciences , Jilin Agricultere University , Changchun , Jilin 130118)
Abstract:This article introduced the situation of the Araliaceae plant cell engineering home and abroad , including the cal-
lus tissue culture , anther and pollen culture , hairy root culture , protoplast culture and somatic cell hybrid , large-scale
cell culture and the morphogenesis of the culture.And the article the problems exists and suggests some solving st rate-
gies.
Keywords:Araliaceae;cell engineering;tissue culture
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