全 文 ：广 西 植 物 G u i h a i a 7 ( 3 ) : 2 5 1一 2 63 . 1 9 57
广西岑溪县七坪林场常绿阔叶林木本
植物群落种群的研究
胡 舜 士
( 中国科学院植物研究所
李 信 贤
广西农学院林学分院 )
摘要 七坪林场常绿阔叶林是南亚热带以荷木为主的次生性常绿阔叶林 。 根据群落种群生活型及 其 生
长发育的情况分析 , 其种群成熟体的数量与其顶芽的位置成反比。 越在下面的层次 , 实际参加并构成本身
应隶属层次的木木植物种群越多 , 说明下层较上层稳定 。 木本植物群落种群及其个体均分 布于 群落的下
层 . 尤其以灌木层最多。
根据群落种群生长发育的特点及年龄结构情况可以看出 . 其建群种和优势种种群生长发育阶段 完 整 ,
属年龄结构图第一种类型 , 目前是稳定的 . 常见种和偶见种种群属正常型生长类型 , 属年龄结构图第一和
第二种类型的是稳定或有发展前途的 . 属衰退生长类型 , 在年龄结构图中为第三种类型的是不稳定或没有
发属前途的 。 根据群落种群的动态分析 . 上层的建群种种群和优势种种群将继续发生取替现象 . 向典 型 的
常绿阔叶林过渡。
群落种群是指群落中同种植物所有个体的总和 [ “ , . , ` ” ] 。 研究并弄清群落中各个种群的
数量 、 年龄结构 、 空间结构 、 生活力以及各种群间的相互关系 , 这不仅是种群本身的基本特
征 , 而且也是分析植物群落结构 , 判断群落演替阶段和趋向的根据 。
进行植物群落种群研究 , 最好是经过定位的大量长期观察。 但是 , 在研究植物群落学工
作的基础上 , 对植物种群进行分析也是很有意义的 。 本文的目的就在于作出这种尝试 。
一 、 七坪林场常绿阔叶林的基本特点
岑溪县地处广西东南部 , 南亚热带的南缘 。 当地的天然植被在遭受人为严重破坏的情况
下 , 已所剩无几 。 在其东北七坪林场范围内尚残存着一小片常绿阔叶林 。 这片森 林 常 遭 破
坏 。 在 1 958 年大炼钢铁期间将高大的建群种 -一 荷木全部砍掉 , 只剩下一些小树 。 过去山火
很多 , 由于荷木不易燃烧而幸存下来 。 平时樵采频繁 , 林相零乱 , 直至 1 9 9 1年确定建立宇位站
后 , 才基本得到制止 。 其周围过去曾有人工栽培的肉桂林和杉木林 。 目前除杉木林外 , 均已
放荒成为次生林 。
七坪林场所在地为高丘地带 , 海拔一般为25 0一 5 0 米 。 年均温 20 ℃ 。 一月平均气温 n ℃ 。
极端最低温一 5 ℃。 年降雨量 1 3 0 0一 1 4 0 0毫米 . 。
残存的常绿阔叶林分布于七坪林场旧村 口一带 , 海拔 4 0 米的北坡 。 坡度陡 , 约 40 。 。 坡
的西面为沟谷 , 下部近山脚 。 因此坡的东边和上部要 比西边和下部稍干燥 。 土壤 为 山 地 红
壤 。 林内可明显地划分出乔木层 、 灌木层和草本层 。 乔木层还可进一步划分为三个亚层 : 第
参加本项研究野外调查的有七坪林场森林生态研究站的黎洁娟 、 李柱红 、 林宗源 、 梁运芳等同志。 在进行本项工作中
得到岑溪县七坪林场领导同志的大力支持 , 王献薄、 李治基先生的热情帮助 , 提出不少宝贵意见 , 深表感谢 :
中岑溪县农业区划委员会林业组 , 1 9 8:4 广西壮族自治区岑溪县林业区划专集
广 西 植 物 7卷
一亚层高 1 6一 2 0米 , 优势种很单纯 , 几平完全由荷木组成 , 仅在样方外见有个别大叶拷 。 荷
木多萌枝 , 8 丛有 18 根萌发树干 。 由于其树冠不大 , 分布又不均匀 , 林冠显得很不完整 , 覆
盖度不足 5 0% 。 第二亚层高 8 一 1 5米 , 树木生长较上一层均匀而茂密 , 覆盖度占70 %左右 。 以
鸭脚木 、 鼎湖山胡椒占优势 。 第三亚层高 3 一 7 米 , 是乔木层中树种最多 、 数量 最 大 的 一
层 。 但由于林木生长小 , 树冠不大 , 覆盖度往往在 30 一 40 %之间。 主要以罗伞树 、 鼎湖山胡
椒 、 鸭脚木占优势 。 灌木层高 2 米左右 , 覆盖度常为 60 %左右 。 组成这一层的树种大多为上
层乔木的幼树 , 还有马尾松的侵入 。 真正的灌木数量不 多 , 有露兜籁出现 。 藤本植物的幼体
也 占不 少数量 。 草本层高 1 米左右 , 覆盖度占 60 一 70 % , 生长稀疏的地方 占30 % 。 以高大的
金狗毛 、 狗脊和山姜共占优势 。 除此 , 在局部的林窗下 , 有五节芒 、 芒草 、 棕叶芦 、 铁芒箕
等侵入 。
层外的藤本植物 . 不论种类或数量都不少 , 分布也较普遍 。 其中以小叶买麻藤 、 红叶藤
占优势 。 小叶买麻藤不仅数量多 , 而且. 生长粗大 , 直径达3 . 5厘米 , 有的可攀援至乔木 第 一
亚层的树冠顶部 , 叶很难辨认 。
落群最上层林冠的不完整性 , 建群种单纯 , 特别是荷木这一树种本身以及萌生状态等等
都说明这片常绿阔叶林遭受人为破坏的次生性。 一些阳性植物如山乌柏 、 三叉苦 、 假吊钟 、
马尾松 、 五节芒 、 芒草 、 铁芒箕 、 棕叶芦的侵入也是一旁证 。 但从种类组成如红稚 、 红车、
厚壳桂 、 罗伞树 、 九节木 、 露兜荀的出现 , 草本层金狗毛 、 狗脊的共占优势 , 藤本植物的丰
富及种类成分又可反映出南亚热带常绿阔叶林的特色 ( 表 1 ) 。
二 、 七坪林场常绿阔叶林内木本植物的种群概况及分布
在 8 0 平方米面积的样地上 , 我们划分了八个 1 0 平方米样方 , 对林内木本植物 ( 乔木 、
灌木及木质藤本植物 ) 的种群进行了详细的调查和绘图 , 查清它们从苗木到成年植株的成分
及数量 。
根据 R a u n k i a e r 编制的 〔 7 1 , W i ht or w 修改补充的 [ 吕 l生活型分类系统 , 是以种群成 年
个体的顶芽距离地面的最大高度划分的 。 由此可以确定本群落属大高位芽植物生 活 型 的 种
群 , 其成年个体应隶属于乔木第一亚层 。 属中高位芽植物的种群 , 其成年个体隶属于乔木第二
亚层 。 属小高位芽植物的种群 , 其成年个体隶属于乔木第三亚层 。 属微高位芽植.物的种群 ,
成年个体隶属于灌木层 。 各类生活型种群的未成年个体则处于所隶属层的以下各个 层 的 空
间 , 例如属大高位芽植物的种群 , 成熟个体隶属于乔木第一亚层 , 未成熟个体通常处于乔木
第一亚层以下的乔木第二亚层 、 乔木第三亚层 、 灌木层及草本层 , 这些层次所在的空间可看
作是大高位芽植物种群的过渡层 。 以此类推 , 属 中高位芽植物种群的过渡层则是乔木第二亚
层以下的各层次所在的空间 , 属小高位芽植物种群的过渡层是乔木 第三亚层 以下的各层次所
在的空间 , 属微高位芽植物种群的过渡层则是草本层所在的空间 , 属木质藤本高位芽植物的
种群虽是层外植物 , 但它的成熟体和未成熟体所隶属的层次 , 根据其芽现有的位置 , 也和以
上各类生活型植物类似 。
根据统计 的结果 , 在 8 0 平方米样地内 , 共有木本植物种群 12 1种 , 6 5 2 0株种群个体 。 其
中属大高位芽植物的种群28 种 , 占种群总数的23 . 1% , 属中高位芽植物的种群 3 种 , 占27 . 3% ,
3期 胡舜士等 :广西岑溪县七坪林场常绿阔叶林木本植物群落种群的研究 2 5 3
表 1广西岑澳县七坪林场常绿阔叶林各层主要植物种类 (8 00平方米 )
乔木第一亚层
荷木 (S e h im as up r e b a)
乔木第二亚层
鸭脚木 (S e h el f fr eo aet op hy l l a)
鼎湖山胡椒 (L in der e ahun i i)
荷木
猴耳环 (P it h e e el l o b ium ely P e ar ia)
大叶拷 (C : at n aop s is f is s a)
芳搞楠 ( M a ch ils s u u av o el n es )
山乌柏 (S ap ium d is o el o r)
广东冬青 (I l x e kw n at gn u gs n e is )
山杜英 (E l ao e e arp us sy lv s et r is )
红椎 (Cs at an op s is hy s t r ix)
黄棉木 (A d in ap oly e ep h al a)
黄樟 (C in n am om um p o r r e ct um )
亮叶海桐刃 P it t os p o r u口 gl abr at u.)
亮叶猴耳环 (P it h e e el l o b ium l u e idum )
黄祀 (E n gel hr a dt iae hr了 s ol ep is )
黄棉木
水锦树 (Wenl d an d iu av ar i i fol ia)
千年桐 (A l r u e it es m ont n a a)
五月茶 (A nt ides m abn u is u)
网脉山龙眼 (H el ie ir e at iu cl at a)
乔木第三亚层
罗伞树 (A r d is iaq u in q u e gn o a)
鼎湖山胡椒
鸭脚木
绒楠 ( M a c五 ils uv el ut in a)
黄毛榕 (F is u e fulv a)
大叶拷
罗浮柿 (D is oy p r os m o r r is in a a)
罗浮泡花树 ( Mel is o o a fo r d i i)
荷木
香叶树 (L in dr e e aom m n u is )
红车 (Sy zy g ium hn a ce i)
猴耳环
海南韶子 (N ep h el iut nl ap p u e e am
v ar
·
t oP en g i i)
肉桂 (C in n am om um e as s ia)
亮叶杜英 (E l o e ar e ap s un it ent i fol is u)
红椎
山乌柏
广东冬青
茜木 (Pv e at t a五 n o gkon gn es is )
水筒木 (F is u e hr al n a d i i)
芳稿楠
逼迫子 ( Br idel iam on o ie a)
灌木层
罗伞树
大叶拷
鼎湖山胡椒
鸭脚木
九节木 (Psy e hot r iar u br a)
亮叶猴耳环
茜木
绒楠
五指牛奶 (F ieus s im p l ie is s t n i a)
三叉苦 (E v o d ial ep t a)
红背山麻杆 (A l e ho rn et r ew io ides )
九节茶 (S ar en a dr a gl abr a)
猴耳环
红车
罗浮柿
荷木
腺叶野樱 (P r us n up h as o et iet ia)
腺毛泡花树 ( Mel ios o ar ig id a)
膜叶糙果藤 (C ap p r a is m em bn r ae a c a)
J一东冬青
毛冬青 (I l exp u bs en e cs )
梅叶冬青 (I l ex as p r el l a)
亮叶杜英
水锦树
肉桂
春花木 (R ap h iol ep is in d i ca)
黄毛榕
琴叶榕 (F is u ep n a dr u at a)
山杜英
三瓣海桐 (P it ts op o r um t r igon o e arp um )
254厂 西 植 物 7卷
续表 1
露兜筋 (P a n d a n u s t e e t o r i u s )
马尾松 (P i n u s m a s s o n i a n a )
二色菠萝密 (Ar t o e a r p u s s t y r a e i f o l i u s )
毛叶嘉赐树 (Ca s e a r i a v i l l i l i rn 卜a )
珠砂根 (Ar d i s i a e r e n a t a )
阴香 (Ci n n a m o m u m b u r m a n n i i )
黄棉木
香叶树
石岩枫 (M a l l o t u s r e p a n d u s )
罗定野桐 (M a l l o t u s l o t i n g e n s i s )
杜茎山 (M a e s a j a p o n i e a )
禾串树 (Br i d e l i a b a l a n s a e )
小叶女贞 (L i g u s t r u m s i n e n s e )
东方乌毛蔗 (Bl e e h n u m o r i e n t a l e )
弓果黍 (Cy r t o e o e e u m p a t e n s )
五节芒 M (i s e a n t h u s f l o r i d u l u s )
棕叶芦 (T h y s a n o l a e n a 二a x i tn a )
草本层
狗脊 (W o o d w a r d i a j a p o n i e a )
金狗毛 (Ci b o t i u m b a r o 垃e t z )
山姜 (Al p i n i a e h i n e n s i s )
扇状铁线旅 (d Ai a n t u o f l a b e l l u l a t u 口 )
淡竹叶 (L o p h a t h e r u m g r a e i l e )
铁芒箕 (Di e r a n o p t e r i s l i n e a r i s )
半边蔗 (P t e r i s s e m i p i n n a t a )
藤本植物
小叶买麻藤 (Gn e t u m p a r v i f o l i u m )
红叶藤 (S a n t a l o d e s tn i e r o p h y l l u m )
扁担藤 (T e t r a s t i g tn a p l a n i e a u l e )
玉叶金花 M (u s s a e n d a p u b e s e e n s )
断肠草 (Ge l s e m i u m e l e g a n s )
山横子 (Em b e l i a r u d i s )
禾线藤 (Em b e l i a o b l o n g i f o l i a )
尖叶获莫 (S m i l a x l a n c e i f o l i a
v a r
.
l a n e e o l a t a )
甜果藤 (M a p p i a n t h u s i o d o i d e s )
卵叶娃儿藤 (T y l o p h o r a o v a t a )
粤蛇葡萄 (Am p e l o p s i s e a n t o n i e n s i s )
藤黄檀 (Da l b e r g i a h a n e e i )
毛瓜馥木 (Fi s s i s t i g m a u o o n i e u m )
厚角崖豆藤 M (i l l e t t ia p a e h y e a r p a )
越南悬勾子 (R u b u s e o e h i n e h i o e n s i s )
属小高位芽植物的种群 18种 , 占1 4 . 9% , 属微高位芽植物的种群 16 种 , 占1 3 . 2% , 属木质藤
本高位芽植物的种群 26 种 , 占21 . 5邹。 各类生活型中常绿与落叶成分的种群数鼻见表 2 。 总
起来看 , 属常绿成分的有 90 种 , 落叶成分的 31 种 。
从表 2 中可以着出 , 应隶属于乔木第一亚层的植物种群中 , 只有 1 种属常绿阔叶大高位
芽植物种群的 8 株个体达到了这一房 , 其它 27 种植物种群 , 1 3 1 3株个体没有达到它应隶属的
层次 , 特别是属落叶阔叶大高位芽植物的种群 , 没有一个种达到它应隶属的层 次 , 也 就 是
说 , 右毛整个大高位芽种群中 , 只有 J . 6 %的种群 , 0 . 61 %的个体为成熟体 , 大部分种类 的 绝
大部分个体尚处于它的过渡层 , 呈未成熟状态 。 应隶属于乔木第二亚层的植物种群中 , 有 5
种中高位芽植物的种群 , 24 株个体组成了这一层 , 其中常绿阔叶中高位芽植物种群有 4 种 ,
19 株个体 , 落叶阔叶中高位芽植物种群 1 种 5 株 , 其它 28 种 1 6 9 5株个体均未达 到它应隶属的
层次 , 也就是说 , 在整个中高位芽植物种群 中 , 有 1 5 。 2 % 的种 , 1 . 4% 的个体达 到 成 熟 阶
段 , 大部分种和个体处于未成熟状杏 , 其中 , 落叶成分成熟的比例 比大高位芽填物种群略有
增加 ( 表 2 ) 。 应隶属于乔木第三亚层的植物种群 , 有 7 种38 株小高位芽植物种群组成了这
一层 , 其中常绿阔叶小高位芽植物种群有 4 种 32 株个体 , 落叶阔叶小高位芽植物种群有 3 种
6 株个体 , 其它 n 种 2 1 0 0株个体没有达到它应隶属的层 , 也就是说 , 在整个小高位芽植物种
群 中 , 有38 . 9%的种群 , 1 : 8%的个休达到了成熟阶段 , 其它种群和个体呈未成熟状态 处于
甘期 胡舜士等 :广西岑溪县七坪林场常绿阔叶林木本植物群落种群的研究 2 5亏
表 2岑澳县七坪林场常绿阔叶林内木本植物种群在各层分布情况 ( 8 0平方米 )
种 群 所 属 生 活 型
侨木第二 {乔木第习 乔木第三 }. *。 〕 , 享 百丁一百一下二一
{了 厅 了是 }屯 11多 件幼 ) 刁泞 】兰之 { 侣属 I/ 、 产 2二 】月 ` 声协 )石 】 .仁汤 卜 1
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芽植物种群 土种 1 株 , 其它尚有 5 种 1 03 株个体没有达到它应隶属的层 , 也就是说 , 在 整 个
微 高 位 芽植物钟群中有 68 . 8 %的种 , 60 . 2%的个体达到了成熟阶段 , 只有少部分种和个体
处于未成熟状态 。 灌木层或者说微高位芽植物种群成熟的种和个体都比以上三个 乔木 亚 层
多 。 属木质藤本高位芽植物的种群种类也不少 ( 表讼 ) , 其中参加构成乔木第一亚层的占整
个木质藤本高位芽植物总种数的 1 5 · 4% , 总个体数的 .0 5 % , 它们全部为常绿成分 。 参加构
成乔木第二立层的也同样占1 5 . 4% , 个体占 1 . 7% , 它们也都为常绿成分 。 参加构成乔 木 第
三亚层的占38 . 4% , 个体占3 . 5% , 其中落叶木质藤本高位芽植物种群 占 n . 5 % , 个 体 占
0
.
7 4%
。 参加
本高位芽植物
灌木层的最多 , 占其总种数的 8 4 . 6% , 总个体的 60 , 3写 , 其中落叶木质藤
占2 3 . 1% , 个体占12 . 5% 。 参加构成草本层的种群占80 . 8% , 个体占34 % ,
成,舞种构
其中落叶木质藤未高位芽植物种群也占2 3 . 1% , 个体占3 . 2 % 。
从以上情况可以看出 , 七坪林场的常绿阔叶林 , 真成熟体的数量与种群芽的 位 置 成 反
比 , 芽距离地面越高的种群 , 成熟体的数量越少 。 具体说 , 属大高位芽植物的群落种群成熟
体数 量最少 , 属中高位芽植物的群落种群次之 , 属小高位芽植物的群落种群 第三 , 以属微高
位芽植物的群落种群成熟体最多 。 就同一种生活型的群落种群来看 , 以常绿成分占多数 , 但
256
’
, 广 西 植 物 了卷
小高位芽植物群落种群中 , 落叶成分的 比例比其它高位芽植物群落种群高 , 占3 . 3 % 。 不论
哪类生活型种群 , 都是成熟体数量最少 , 过渡个体的数量最大 ( 表 2 ) 。 就层次来看 , 越在
下面的层次 , 实际参加并构成本身应隶属层次的木本植物种群越多 , 正如表 么中所显示的 1
种 15 6株 、 7 种 38 株 、 5 种 2 4株 、 1 种 8 株 , 呈塔形 。 但就种群的种类和个体的总数来看 , 以
灌木层最多 , 草本层略少 。 所有这些都说 明七坪林场常绿阔叶林下层较上层稳定 。 也说明多
数木本植物种群及其个体均分布于群落的下层 , 特别以灌木层最多 。 这些总的特点和滇南热
带雨林 { ` ]是类似的 。 至于草本层的种群种 类 和个体数少于灌木层 (与滇南热带雨林恰相反 )
的原因 , 估计是由于划分幼苗的标准不同所致 。
三 、 各类植物种群的特点
各类植物种群是指根据种群在群落中的优势程度 、 地位和作用而划分的建群种种群 、 优
势种种群 、 常见种种群和偶见种种群 。
趁鲜种种群 在群落的最上层个体数量多 、 盖度大 、 构成群落的上层空间 , 决定着群落
的外貌 、 结构和创造特定的群落生境的种称建群种 。 它的各发育阶段植株的总和为建群种种
群 。 根据这一定义 , 七坪林场常绿阔叶林的建群种种群是荷木种群 。 它在林内各层分布的数
量见表 3 。
表 3 七坪林场常绿阔叶林建群种种群在各层分布的株数 ( 80 平方米 )
生 活 型
常绿阔叶大高位芽植物
立盗着…翌盗震{变盔蓬{, 木层 {草本层…总 计
8
一…6 】4 { 2 4 …4 2 { 84
根据植物种群的生长发育状况 , 分为六个发育阶段 : ( 1 )幼苗 , 植株高 10 厘米以下 1 2 】,
存在着子叶或仅有 1一 2 片真叶的幼小植株 。 ( 2 )幼树 , 植株高 10 厘米一 2 米 , 子 叶 已 消
失 , 基部开始木质化 , 处于营养生长的幼年木 。 ( 3 )青年木 , 树高 3 一 7 米 , 以生 长 为 主
的个体 。 ( 4 ) 中年木 , 树高 8 一 15 米 , 生长平稳 , 发育旺盛 , 趋向于定型的个体 。 ( 5 )成年
木 , 树高 16 米以上 , 生长有所减弱 , 繁殖处于平稳阶段 。 ( 6 )老年木 , 生长已停止 , 树干出
现空心 , 较大树干有枯死等现象 。 七坪林场常绿阔叶林的层次结构和种群生长发育的阶段是
比较吻合的 , 例如属大高位芽植物的种群 , 其幼苗往往分布于草本层 , 幼树大多分布于灌木
层 , 青年木分布于乔木第三亚层 , 中年木分布于乔木第二亚层 , 成年木和老年木分布于乔木
第一亚层 。 其它各类生活型的种群均可依此类推 。 根据各层次分布植物的个体数 , 可以判断
一种植物种群生长发育的状况 。
根据植物种群发育阶段的特点 , 可划分为七种生长 类型 : ( 1 )成年木 ( 包括老年木 ) ,
壮年木 ( 包括 中年木 、 青年木 ) 、 幼年木 ( 包括幼树 、 幼苗 ) 各发育阶段完整的种群 。 ( 2 )
具有成年木 , 缺乏其余发育阶段的种群 。 ( 3 )具有成年木 、 壮年木 , 缺乏幼年木 阶 段 的 种
群 。 ( 4 ) 具有成年太和幼年木 , 缺乏壮年木阶段的种群 。 ( 5 ) 具有壮年木 、 幼年木 , 缺乏成
年木阶段的种群 。 ( 6 )具有壮年木 , 缺乏成年木和幼年木阶段的种群 。 ( 7 )具有幼年木 , 缺
乏成年木和壮年木阶段的种群 。 第 ( 1 ) ( 5 )类为正常型种群 。 第 ( 2 ) ( 3 ) ( 6 )类为衰退型种
群 。 第 ( 7 )类为侵入型种群 。 第 ( 4 )类许多阳性树种有这种情况 , 因此需根据幼年木在群落
a期 胡舜士等 :广西岑溪县七坪林场常绿阔叶林木本植物群落种群的研究
中生长的情况而定 。
从表 3中可以看出 , 七坪林场常绿阔叶林的建群种仅占整个样地总种数的 0 . 7% 。 荷 木
在各层次中均有它的个体分布 , 具有各发育阶段的植株 , 是发育完整的种群 。 但这尚不足以
说明它的生命力如何 , 需要再作进一步分析 。 其中成年木 占其整个植株总数的 9 . 5 % , 壮 年
木 占1 . 9% , 幼年木占78 . 6% 。 用年龄结构图 L“ l ( 图 1 ) 来衡量 , 幼年木的百分比 高 , 锥
体具有宽的基部 , 属第一种类型 ( 图 2 ) , 说明幼年木可 以源源不断地发展为壮年木 、 成年
木 , 以代替老死的个体 。 这种年龄结构说明目前的群落环境对它们有利 , 是发展中的种群 。
优势种种群 优势种是在建群种控制下各层占优势的种类 。 它们的各发育阶段植株的总
和称优势种种群 。
七坪林场常绿阔叶林优势种种群在各层次中分布的情况见表 4 。 其中鸭脚木和大叶拷是
大高位芽植物 , 成年植株应隶属于乔木第一亚层 。 但实际上 , 乔木第一亚层没有它们的个体
分布 , 说明它们没有成年植株 。 鸭脚主的壮年木占2 1 . 9% , 幼年木占78 . 1% , 大叶拷的壮年
么.班一
图 1 不同类型种群中的年龄结构图
l
。 生育后期 , 2 .生育期 , 3 . 生育前期
A
。 增长型种群 , B。 稳定型种群 , C . 减退型种群
,二二血虱赢赢~
C 四”坦训叨 j1U山刘以山】川坦 l】习】U山”坦幽
图 2 七坪林场常绿阔叶林建群种种群— 荷木的年龄结构图
A
. 成年木 ( 9 . 5拓 ) , B . 壮年木 ( 1 1。 6形 ) ,
C
。幼年木 ( 7 8 . 右拓 )
. 植株 占2 . 2% , 幼年植株占97 . 7% 。 也 就
是说它们是具有壮年木 、 幼年木 , 缺乏成年
木阶段的种群生长类型 ( 第 ( 5 ) 种 生 长 类
型 ) 。 用年龄结构图来衡量 , 幼 年 木 比 例
高 , 它们仍均属第一类增长型种群 ( 图 3 ) 。
鼎湖山胡椒和猴耳环是中高位芽植物 , 它们
的成年植株应隶属于乔木第二亚层 。 从它们
在各层的分布情况看来 , 各层都有它们的个
体 , 发育阶段连续 , 属第 ( 1 )种生长类型 。
若以年龄结构图来衡量 , 鼎湖山 胡 椒 占 有
2
.
5% 的成年个体 , 5 . 2% 壮年个体 , 92 . 4%
的幼年个体 。 猴耳环占有 1 . 6% 的 成 年 个
表 4 七坪林场常绿阔叶林优势种种群在各层次中的分布株数 ( 8 0 平方米 )
生 活 型 } 种 群 名 称 乔木第一亚层 乔木
第 {乔木第二亚层 }三亚层 灌木层
草本层 …总 训
常绿阔叶大高位芽植物
…一
|
ù
:
一卜l一|
;
l
ù
鸭脚木
大叶拷
常绿阔叶中高位芽植物
常绿阔叶小高位芽植物
{
鼎湖山胡椒
} 巧侯耳环
}
罗伞树
: 1 5
{
`
l
,
1 2
体 , 1 . 3%的壮年个体 , 93 . 9%的幼年个体 , 均属第一种年龄结构图 , 特别是前者更典型 ( 图
3 )
, 排除它木身的生长力和外界因素的干扰 , 就这种类型的年龄结构来看 , 两种种群均可
不断地扩大 。 罗伞树是小高位芽植物 , 它的成熟体应隶属于乔木第三亚层 。 从表 4 可以看出
各层均有它的个体分布 , 应属第 ( 1 )种发育完整的正常型种群 。 用年龄结构图来衡量 , 它占
2万8 广 西 植 物 了卷
有 1 . 1 %的成年个体 , 50 . 3% 的壮年个体 , 48 %的幼年个体 。 由于它的成年和壮年个体 的 数
量与幼年个体所占的比例相差不大 , 补充率大致相等于死亡率 , 种群的大小趋向于稳定 , 因任
此属于年龄结构图的第二种类型— 稳定型种群 ( 图 3 ) 。从上述情况看来 , 一七坪林场常绿阔叶林的优势种种群占整个样地总种数 3 . 5 % 。 它 们 均
为发育完整的正常型种旅 在正常型种群中 , 除罗伞树是稳定型外 , 其它均为增长型种群 。
说明月前的生境对它们的生长发育有利 , 可以不断地扩大 。
常见种种群 在建群种控制下的各层次中 , 数量还算多 , 频度在50 % 以上的种类 , 它们
的不同发育阶段个体的总和称常见种种群 。 七坪林场常绿阔叶林常见种种群的生长发育有这
样几种类型 : (一 ) 各发育阶段完整的种群 , 如黄棉木 、 山乌柏 、 九节木 、 亮叶海桐 、 五月茶 、
三叉苦一 、 五指牛奶 、 小叶女贞 、 珠砂根 、 梅叶冬青 、 琴叶榕 、 杜茎山 、 小叶买麻藤 、 尖叶救
. .二,自份口
哥
,J,心
3
图 3 七坪林场常绿阔叶林优势种种群年龄结构图
A
.呜脚木 ( i 成年木 。 , 么壮年木 21 . 9拓 , 3 幼年木 7 8 . 1拓 ) , .
B
. 大叶拷 ( i 成年木 。 , 2 壮年木 2 . 20 多 , 3 幼年木 97 . 7多久 , “
C
. 鼎湖山胡椒 ( 1 成年木 2 . 5男 , 昌壮年木 5 . 2多, 8 幼年木 92 . 4多 ) ; -
D
。 猴耳环 ( i 成年木 i 。 6拓 , 2 壮年木 1。 3男 , 8 幼年木 9 3 . 9书 ) ,
E
。 罗伞树 ( i 成年木1 。 1万 , 2 壮年木 5。 。 3多 , 3 幼年木 48 解 )
契等。 它们具备各发育阶段的植株 , 是正常类型 。 其中 , 黄棉木的成年木和壮年木植株均占
它总株数的 5 . 9% , 幼年木占8 8 . 2 % 。 小叶买麻藤成年植株 占它总株数的 0 . 5 1% , 壮年 植 株
占4 .泳% , 幼年植株占 95 . 1% 。 尖叶孩葵成年木占1 . 8 % , 壮年木占1 6 . 1% , 幼年木占82 ` 1% ,
三者的 幼年个体比例很大 , 补充率大于死亡率 , 种群有不 断扩大的趋势 , 属年龄结构图中的
第一种类型 ( 图 4 : 1 ) , 为增长型种群 。 珠砂根成年木 . 占 48 . 1% , 幼年木 占 5 1 . 9% 。 杜
茎 山成年木 . 占42 . 9% , 幼年木占57 . 1% 。 不难看出这两种种群的成年植株和幼年植株大致
相等 , 也即补充率与死亡率大致相等 , 属年龄结构图中第二种类型一 稳定型种群 ( 图 4 :
2 )
。 山乌柏的成年木占3 5 . 7% , 壮年木占7 . 1% , 幼年木 占57 . 1% , 虽然从成年木与 幼 年
木吟比例来看似乎也属这种类型 , 但壮年木的 比例很小 。 反映出群落生境已不利于幼年木向
这一阶段发展 , 由于它是阳性树种 , 一旦林冠郁闭后 , 很快就会被淘汰 , 因此属稳定类型是
短暂的 , 实际应属减退型类型 。 其它种群如五指牛奶 . 成年木占76 . 3% , 幼年木占23 . 7% 。
五月茶成年木占4 . 3% , 壮年木占73 . 9% , 幼年木占21 . 7% 。 三叉苦成年木占0 . 7 % 、 壮年木
* 为微高位芽植物 , 从幼苗到成年木没有过渡层 , 因此我们把处于灌木层以及部分草本层的植株统称 成年 木 ,
实际包括壮年木在内 。
3期 胡舜士等 :广西岑溪县七坪林场常绿阔叶林木本植物群落种群的研究 25 9
占 62 . 8 %, 幼年木占3 6 . 6% , 由于幼年植株少于成年植株 (包括成年木或成年木和壮年木 ) ,
虽然 目前发育阶段完整 , 有一定数量 , 如果没有其它途径进行繁殖 , 种群势必趋向于减小 ,
在没有分析这些种群幼年木少的原因之前 , 我们暂时根据年龄结构图的原则 , 归于第三种类
型— 减退型种群 (图 4 : 3 ) 。 (二 )具有壮年木 、 幼年木 , 缺乏成年木阶段的种群 。 如芳稿楠 、 山杜英 、 红椎 、 亮叶杜英 、 罗浮泡花树 、 绒楠 、 罗浮柿 、 红车 、 水筒木 、 黄祀 、 云南樟 、
广东冬青 、 千年桐 、 香叶树 、 茜木 、 亮叶猴耳环 、 水锦树 、 土密树 、 肉桂 、 网脉山龙眼 、 红
叶藤 、 扁担藤等 。 它们虽属发育不完整的种群 , 但缺少的是成年木 , 它们不是发育不正常 ,
而是尚未进入成熟阶段 , 成熟前的各发育阶段还是连续的 , 因此仍属正常型种群 。 在这些正
常型种群中 , 都具有 70 % 以上的幼年木 , 补充率大于死亡率 , 是增长型种群 。 (三 )具有幼年
木 , 缺乏成年木和壮年木阶段的种群 , 如毛冬青 、 春花木 、 禾 串树 、 膜 叶褪果藤 、 腺叶野樱 、
红背山麻杆 、 罗定野桐 、 清风藤 、 卵叶娃儿藤 、 获莫 、 禾线藤 、 玉叶金花 、 断肠草 、 厚角崖
豆藤 、 越南悬勾子等 , 这些仅有幼年木 , 没有壮年木和成年木的种群属侵入型类型 , 其中以
粤蛇葡萄 、 红背山麻杆数量最大 。 除了以上三种生长类型外 , 还有极个别种群如山楼子是具
有成年木和幼年木 , 缺乏壮年木阶段的种群 。 鸡眼藤是具有成年木和壮年木 , 缺乏幼年木阶
段的种群 。 它们都是藤本高位芽植物种群 , 有中断和被淘汰的可能 。
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图 4 一七坪林场常绿阔叶林常见种种群年龄结构图
A
. 小叶买麻藤 ( l 成年木。 . 51 拓 , 含壮年木 4 . 3拓 , 3 幼年木9 5 . 1男 ) ,
B
. 珠砂根 ( 1 成年木及壮年木 48 . 1拓 , 2 幼年木 51 . 9多 ) ,
C
。 三叉苦 ( 1 成年木0 . 7拓 ; 2 壮年木巴 。 8拓 , 3 幼年木 3 6 . 6拓 ) 。
从 以上情况看来 , 七坪林场常绿阔叶林的常见种种群 比例较大 , 占整个样地 总 种 数 的
4 6
.
3%
。 其中一大半为增长型种群 , 少数为稳定型种群 , 有一定数量为减退型种群 , 说明大
部分常见种种群是适合生存于 目前这种生境的 。 在减退型种群中 , 除有一种藤本 植 物 种 群
外 , 均为小高位芽和微高位芽植物种群 。 这些种群除三叉苦外 , 往往是亚热带常绿阔叶林下
较典型的常见成分 , 显然它们的年龄结构与其在常绿阔叶林中的实际地位是矛盾的 。 这是否
与其隔年或几年结实或有丰歉年之别有关 , 尚待进一步进行观察 。 在侵入型种群中 , 有些侵
入后能繁殖生长 , 甚至代替某些原有的种 , 如腺叶野樱 、 春花木就有这种可能 。 有些是固有
局部适宜的生境侵入的 , 但不一定能发展起来 , 象粤蛇葡萄 、 红背山麻杆就是这样 。 这只能
再次说明该森林遭受破坏后 , 大量阳性种类的侵入 。
偶见种种群 在建群种控制下的各层次中 , 数量少 , 分布不均匀 , 频度在 50 % 以下的种
类 , 它的不同发育阶段个体的总和称偶见种种群 。
七坪林场常绿阔叶林中的偶见种种群数量最多 , 占整个群落种群总数的 48 . 8% 。 生长发
育的状况 , 首先 , 除少数微高位芽植物种群如紫金牛 一种 ( A I · d is ia s P . ) 具有完整的 发 一育 阶
念右心 广 西 植 物 了卷
段外 , 大多数均为发育不完整的种群 。 而发育完整的种群具备的数量很少 , 共 6 株 。 说明在
这种生境下它们的生长和繁殖的能力弱 , 只能处于附属的地位 。 其次 , 发育不完整的种群除中
高位芽植物种群五月茶一种 (A n t i d e s m a s p . ) , 小高位芽植物种群 假吊钟 ( C r a ib i o d e n b r o n
s t e l l a t u m )
、
lLJ 苍子 ( L i t s e a e u b e b a ) , 微高位芽植物种群榕一种 ( F i e u s s p . ) 具有成年植株
外 , 大多数均处于幼年木阶段或幼年木和壮年木阶段 , 其中仅有 1 株个体的为数还不算少 ,
如柄果木 (M i s e h o e a r p u s o p p o s t i f o l i u s ) 、 越南山 龙 眼 (H e l i e i a e o e h i n e h i : 。 n s i s ) 、 膜 叶
嘉赐树 ( C a s e a r i a m e m b r a n a e e a ) 、 山合欢 ( A l b i z z i a k a l k o r a ) 、 东方古柯 ( E r 了t h r o x 了l o m
k u n th i a n u m )
、 牛耳枫 (D a p h n ip h y l l u m e a l y e i n u m ) 、 伞花绣球 (H y d r a n g e a u m b e l l a t a )
等等 。 没有幼年木仅有壮年木 ( 中年木 ) 的有山麻黄 ( T er m a or i e nt a h s ) 、 青杨梅 (M y ir o a
a d e n o p h o r a )
、 假九节木 ( C h a s a l i a e u r v i f l o r a ) 、 酒饼 叶 (D e s m o s e o e h i n e h i n e n s i s ) 、 粗
叶悬勾子 ( R u b u s a l e e a e f o l i u s ) 、 老虎勒 ( P t e r o l o b i u m p u n e t a t u m ) 等 , 这些植物 种 群 显
然都不是增长型种群 , 有的因衰退而被淘汰 , 有的则因群落的环境不是始终均匀一致 , 总有
适合它们生长的机会和地方 , 可以始终保持它 目前这种附属地位 。
总起来看 , 一匕坪林场常绿阔叶林各类植物种群除常见种和偶见种种群所 占比例与典型常
绿阔叶林 I峨 ]相 近似外 , 建群种和优势种种群所 占比例都较少 , 又一次说明了它的次生性和不
稳定性 。 从各类种群的生长发育情况来看 , 建群种和优势种种群目前是稳定的 , 在不遭受严
重破坏的情况下 , 一定时期内能保持其建群和优势的地位 。 常见种和偶见种种群情况则多种
多样 , 一般讲 , 属正常型生长类型 , 在年龄结构图中为第一种类型和第二种类型的种群是稳
定的或有发展前途的 。 属衰退型生长类型 , 在年龄结构图中为第三种类型的种群是不稳定或
没有发展前途的 。 但由于群落中常会出现局部的空隙 . 就为一些阳性和半阳性树种创造了更
新的条件 , 使个体数量少的种群得以保持一定的立足地位 。
四 、 种群间的替代关系及群落演替方向的讨论
通过以上种种分析 , 说明七坪林场常绿阔叶林越处于最上面的层次越不稳定 。 再加上建
群种所 占比例又少 , 因此 , 群落中建群种种群将还要增加新的成分 , 与荷木形成共建种或取
而代之 。 现将发育正常的种群列于表 5 。 再根据我们在样地内三个 1 0 平方米永久样方 1 9 8 2年
和 19 8 4年两次观察的结果 , 看出林内种群的流动趋势 (表 6 ) 是 , 幼苗和高 0 . 1一 0 . 9米之间的
幼树数量减少 , 高 1一 2 米左右的幼树数量普遍增多 ,说明 1 9 8 2年的许多种群的幼苗 、 幼树在
逐渐成长 。 但建群种种群 一荷木的幼苗却由 24 株减少至 2 株 , 幼树数显未变 ( 两年均为 6
株 ) 。 幼苗的死亡率相当高 。 原因可能有两种 : 一是它是弱阳性树种 t Z 飞 , 目前的生境不利于
幼苗的生长 , 二是由于常绿阔叶林下的枯枝落叶层太厚 , 荷木的种子小 , 萌发后的胚根不能
很快接触到土壤而夭折 。 不论何种原因 , 都说明荷木的更新不 良。 优势种种群鸭脚木 、 大叶
拷虽然分别是乔木第二亚层和灌木层的优势种 , 但它们都是大高位芽植物 , 成熟体必然达到
乔木第一亚层 。 它们的种群流动情况是鸭脚木的幼苗 由10 株增至37 株 , 幼树由23 株减少至20
株 。 说明幼苗有所增加 , 幼树有少量死亡 。 但总的说变化不大 , 环境还适合它的生长 。 大叶
拷幼苗 由8 6株减至 65 株 , 幼树山1 49 株增至 2 42 株 , 其中高 1一 2 米左右的有 3 8株 。 说明大叶
拷的幼苗没有死亡现象 , 而是长成了幼树 。 可见荷木种群的发展前途不及大叶拷和鸭脚木种
群 , 有可能 一首先被大叶拷和鸭脚木取代或补充 。 在大高位芽植物利,群中 , 远过观察 , 更新趋
3期 胡舜士等 :)’ 一西岑溪县七坪林场常绿阔叶林木本植物群落种群的研究 6 2 1
表 5七坪林场常绿阔叶林内木本植物种群间的替代关系 (80平方米 )
注生活型 种 群 名 称 乔第一亚
(8 )
杰 }吞
)公 1弟
木
二亚层 灌木层 草木层木
层
尸汗 .ù”一三
乔第
8
( 15 )
5
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9 2
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12
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表示优势八 UO叶脚杜ù徜
东 冬
叶 杜
大高位芽植物
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42
(20 9 )
3 3
43
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7
4
4
木拷英楠青大荷 椎鸭山芳广亮红
湖山胡椒 (2 1)
5
(2 5 ) (2 5 4)
5 1
( 19 4)
9 2 4
门矛 né O口昆又 U叮 J月 .1t 7J .l户 3
1ù峨 1行 l亡 dJ任 1.比 J几 bto .d QC U乃ó匕八月
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1上 9曰 qé 0自é
一 a,1ùUCén甘
环柏木树耳乌棉锦叶
鼎猴山黄香茜水
亮叶猴耳环
óUnU
树桂念川土肉
高中位芽植物
网脉山龙眼
伞 树
节 木
叶 海 桐
( 2 7 )
2
( 7 9 3 )
2 1 3
1 7
1 7
9 1
5
3
( 7 5 8 )
1 0 4
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5
5 3
5
2
月又 茶苦
罗九五三亮小位高芽植物
馨 } 不叶 .女运 { } { } 3 6 } 2 7军少{…………!………{` 尖 。卜孩 葵 一… , 1 7 } 2 { 。 , {
小叶买麻藤 ( 2 3 5 )
1 5 7
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1 4 0
J 2
12
7
2 3
ǎ日八Unù八“藤檀萄叶担黄红扁藤
粤 蛇 葡
广 西 故 物 7卷
势良好的还有芳稿楠 , 幼苗 由 。 增至 10 株 , 幼树 由 6 株增至 8 株 , 其中 3 株超过了 1 米 。 红
车虽然 19 8 2年称不上发育正常的种群 , 19 8 4年幼苗 已由 3 株增至 8 株 , 幼树 由 6 株增至 12 株 。
它们都是南亚热带常绿阔叶林的常见成分 , 若按照这样的比例增长下去 , 将会改变目前在林
中的地位 。 乔木第二亚层的优势种种群除了鸭脚木 以外 , 还有鼎湖山胡椒 , 其幼苗由73 株减
至 43 株 , 幼树 由87 株增至 1 2 株 , 其中高 1 一 2 米左右的由 9 株增至 14 株 , 说明乔木第 二 亚
层现有的优势种种群有发展前途 。 但根据典型常绿阔叶林优势种的比例 , 应有新的优势种种
群增补进去 。 从表 5 可 以看出猴耳环 、 茜木 、 水锦树 、 亮叶猴耳环在该层的数量也不少 , 增
补的可能性较大 。 通过观察 , 其中更新 良好的有茜木 , 其幼苗 由31 株增至57 株 , 幼树由47 株
株减为 43 株 , 但高 1一 2 米左右的幼树却由 1 株增至 5 株 , 说明生长是 良好的 。 猴耳环的幼
苗死亡率较大 , 由71 株减至 21 株 , 而幼树由17 株增至 19 株 。 它的幼苗死亡率较大的原因 , 据
观察主要是生长于林下高大获类金狗毛严密覆盖下过分阴蔽所致 。 不生长在这种生境下的幼
苗生长依然正常 。 这两种种群有可能在一段时期后逐渐占有一定的地位 , 它们 一也是南亚热带
常绿阔叶林的常见成分 。 从表 5 还可看出应隶属于乔木第三亚层的小高位芽植物和应隶属于
灌木层的微高位芽植物 , 大多或全部处于成熟状态 , 说明七坏林场常绿阔叶林下 层 的 稳 定
性。 乔木第三亚层的优势种种群罗伞树是隶属于该层的种群 , 从它两年生长发育的状况和数
量来看 , 幼苗由38 3株增至 41 1株 , 幼树由 3 05 株增屯 3 3 5株 , 其中高 1一 2 米左右的由24 株增
至 7 株 , 说明林内的生境很适合它的生长 , 是稳定的优势种 。 另两种优势种种群鼎湖山胡椒
和鸭脚木其个体虽是过度性质 , 根据上面的分析也是暂时不会被其它种群取代的 。 隶属于灌
木层的微高位芽植物种群虽然发育正常 、 稳定 , 但山于数量不多 , 始终不能成为优协种群 ,
而让位于上层乔木的幼树 ( 表 5 ) , 这正表明了亚热带常绿阔仆卜林灌木层的特点 。
表 6 七坪林场常绿阔叶林木本植物种群流动情况 ( 3的平方米 )
样兵”…三全泣…万羊肖几攫衬二…
} 1 9 8 2年 1 1 9 8 4年 { 1 9 8 2年 : 1 9 8 4年 { 1 9 8 2年 { 1 9 8 4年 !加淤 骥一…万一…攘一…一 组一覃一…
总 种 数
(种 )
1 9 5 2年 1 9 8 4年
5 0
7 0
7 2
5 2
5 9
7 2
总结以上情况可以看出 , 七坪林场常绿阔叶林是在遭受人为破坏后 , 恢复的时间较长 ,
群落的下层部分 ( 草本层至乔木第三亚层 ) 已具有典型的常绿阔叶林特点的次生林 。 其上层
部分将继续发生种群取替现象 , 向稳定的常绿阔叶林过渡 。
参 考 文 献
( 1 ) 向应海 , 1 9 81 : 滇南热带雨林中种群配置的初步研究 。 云南植物研究 , 第 1 期 57 一71 。
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胡舜士 挤: J` 西岑溪县 七坪沐场常绿 {}石叶 沐木叮孙戈物群落种群的研究 ZG只
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y 旦 H o e p e “ T e : a , 1 7一2 4 .
〔1 0〕 p a ` o T 宜。 。 , T . A . , 2 9 6 9 : H e k 。 T o p : : c 。 o 二 p 。 c 二 。 。夕: 。二 ; : , 。 e 二。 , “ : 。 e 。 二 x 二 o “ 夕二 。 u ; : 公全.
B 抢几 . M o “ 耳 , o r 江
. 刀J , o万 . , 7 ` 4 r l ) : ] 2 5一 13 1 .
A S T U D Y O N T HE C O E NO P O P U LA T ! O N S O F W O O D Y P L AN T
IN E V E RG R EE N B RO AD一 LE AF F O RE S T O F Q IP ING
F O R E S T RY F ARM IN T HE C ENX I C OUN T Y
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o r e s t r y B r a n e h
,
G u a n g x i A g r i e u l t u r e C o l l e g e )
A b s t r a c t T h e e v e r g r e e n b r o a d一 l e a f f o r e s t o f Q i p i
n g F o r e s t r y F a r nt 15 a s e e o n d a r y
f o r e s t i n S o u t h 一 s u b t r o p i e s
.
A n a l y s i s o f t h e l i v i n 义 f o r m a n d e o n d i t i o n o f g r o w t h a n d
d e v e l o p m e n t i n d i e a t e s t h a t t 五e q u a n t i t y o f m a t u r a l i n d i v i d u a l i n p o p u l a t i o n o f w o o d y -
p l a n t 1 5 i n v e r s IY p r o p o r t i o n a l t o t h e 五e i g h t o f 亡o p 一 s 石o o t , 5 0 t h a t , t h e h i g h e r t h e p o s i -
t i
o n o f t o p 一 s h o o t t h e f e w e r t h e m a t u r e i n d i v i d u a l
.
F u r t h e r m o r e t h e l o w e r t h e l a y e r
,
t h e m o r e p o p u l a t i o n o f w o o d y p l a n t p a r t i e i p a t i n g a n d e o n s i s t i n g o f t h i s l a y e r w h e r e i t
b e l o n g s
, a n d a l s o s h o w e d t h a t t h e l o w e r l a y e r 15 m o r e s t a b l e t h a n t h a t o f t h e u p P e r
.
I n t h i s f o r e s t t h e m a j
o r i t y o f P o p u l a t i o n s o f w o o d y p l a n t a n d t h e i r i n d iv i d u a l c o n s i s t
i n t h e l o w e r l a y e r
, e s p e e i a l l y t h e s h
r u b l a y e r
.
T五e e h a r a e t e r i s t主e o f g r o w t h a n d d e v e l o P m e n t a n d a g e s t r u e t u r e a r e a l s o s t u d i e d .
T h e g r o w t h a n d d e v e l o p m o n t s t a g e o f a l l t h e e o n s t r u e t i v e s p e e i e s a n d do m i n a n t p o p u
-
l a t i o n s a r e e o m P l e t e
, a n d t h e s e P o P u l a t i o n s b e l o n g t o t h e f i r s t t y P e o f a g e s t r u e t u r e
( F i g
.
1 : 4 )
, 5 0 i t 1
5 s t a b l e a t p r e s e n t
.
T h e p o p u l a t i o n s o f f r e q u e n t a n d a e e i d e n t a l s p e e i e s
w h i e h b e l o n g t o t h e n o r m a l t y p e o f g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t a n d t o r h e f i r s t a n d s e e o n d
t y p e o f a g e s t r u e t u r e ( F i g
.
1: A
,
l : B ) a
r o s t a b l o o r d e v e l o P山 e n ta l . T h a t o f t为e d e p r e s -
5 i v e t y p e a n d t h i r d t y p e ( F i g
.
1
: C ) i s n
, t s t a b l e o r n o t d e v e l o p m e n t a l
.
A n a l y s i s o f e o e
-
n o P o P u l a t i o n d y n a m i e r e a l i z e s t五a t p o p u l a t i o n o f e o n s t r u e t i v e s p e e i e s a n d d o m i n a n t o f
u p p e r l a y e r w i l l r e p l a c “ c “ n t i n u o u s l y “ n d d e v e l o P t o w
a r d t y p i c a l e v e r毛r c e n b r o “ d一 l e a f
〔o r e s t 、