全 文 ：吉林省野生蔷薇科植物类群阶元归属的生物统计学研究
王光野 1 ,杨丹凤1 ,于子明 2 ,付晓艳 1 ,韩丽娟 1＊　
(1.长春师范学院生命科学学院 ,吉林长春 130032;2.东北师范大学生命科学学院 ,吉林长春 130024)
摘要　[目的 ]研究吉林省野生蔷薇科植物的阶元归属 、亲缘关系和进化地位。 [方法]随机提取阶元的初生性状、次生性状及其特殊性
状并赋值 ,对科中各属、属中各种、属与其所在的科 、种与其所在的属进行相关分析并计算阶元赋值求和。 [结果 ]仙女木属和蔷薇亚科
相关系数为负值 ,而和苹果亚科呈显著相关;其他分析结果支持现有文献结论。 [结论 ]生物统计分析结果支持将仙女木属从蔷薇亚科
剔除并重新探讨其阶元归属问题。
关键词　蔷薇科;阶元归属;仙女木属
中图分类号　Q949.751.8　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2010)13-06703-03
BometricsResearchintheCategoryOwnershipfortheWildRosaceaeinJilinProvince
WANGGuang-yeetal　(ColegeofLifeSciences, ChangchunNormalColege, Jilin, Changchun130032)
Abstract　[ Objective] Thecategoryownership, sibshipandstatusofevolutionofthewildRosaceaeinJilinProvincewerestudied.[ Meth-
od] Theprimarycharacters, secondarycharactersandspecialcharactersforthecategoryofwildRosaceaewereselectedrandomlyandevalua-
ted, thecorrelatedanalysiswasmade, thecategoryofwildRosaceaewascalculatedandadded.[ Result] Therelatedcoeficientshowedneg-
ativeinmostcasesforDryasL.andRosoideae, butitrevealedtheremarkablecorrelationforMaloideae.Otheranalysisresultsupportstheex-
istingliteratureconclusion.[Conclusion] ThebometricsresearchsupportedthestandpointofeliminatingtheDryasL.fromtheRosoideaeand
reviewedtheproblemofthecategoryownership.
Keywords　Rosaceae;Categoryownership;DryasL.
基金项目　吉林省教育厅资助项目([ 2007] )第 167号。
作者简介　王光野(1972-),男 ,吉林长春人 , 博士 ,讲师 ,从事植物学
研究。 ＊通讯作者 ,教授。
收稿日期　 2010-01-25
　　植物类群阶元归属的研究是一项重要的基础研究工作 ,
反映一个国家植物科学的发展水平 。摸清吉林省野生种子
植物类群的家底 ,对吉林省乃至中国植物区系和植物多样性
研究具有重要的应用价值 ,还可以为吉林省经济和社会发展
服务 ,推进吉林省老工业基地的发展。该选题是吉林省植物
类群及其阶元归属研究科研项目的一部分 ,研究对象为吉林
省野生蔷薇科植物的阶元归属 、亲缘关系和进化地位。蔷薇
科是经济价值较大的一个大科 ,和人类的生活息息相关 。蔷
薇科植物多为木本植物;叶为单叶或复叶 ,常有托叶;花多两
性 ,从上位花到周位花;雄蕊多数离生;心皮 1或多数 ,分离
或合生;果实类型主要是蓇葖果 、瘦果 、梨果 、核果。该科中
有苹果 、梨 、桃 、李 、樱桃等著名水果 ,有杏仁等著名干果 ,有
地榆 、龙芽草等药用植物 ,有玫瑰 、野蔷薇等观赏植物。
蔷薇科作为一个大科 ,包含内容同源性差异较大 ,进行
生物统计分析能够丰富现有文献对阶元归属和亲缘关系的
认识 ,为准确划分蔷薇科植物的阶元归属问题提供参考
依据。
1　材料与方法
1.1　材料　以现有文献资料《中国植物志 》[ 1] 、《东北植物检
索表 》[ 2] 、《中国高等植物图鉴 》[ 3] 、《吉林农业大学学报 》[ 4] 、
《林业科技通讯 》[ 5] 、《华中农业大学学报 》[ 6] 、《中国园
林 》[ 7] 、《中国南方果树 》[ 8] 、《北京林业大学学报 》[ 9] 、《果树
学报 》[ 10]等具有相关研究内容的文献为分析数据源。
1.2　方法　随机提取阶元的初生性状 、次生性状及其特殊
性状并赋值 ,对科中各属 、属中各种 、属与其所在的科 、种和
所在的属进行相关分析并计算阶元赋值求和 ,得到种和种 、
种和其所在的属 、属和属 、属和其所在的科的相关系数矩阵 ,
以论证蔷薇科阶元归属 、阶元内部亲缘关系及进化地位 。并
对相关系数为 0或负值的种重新分析其与所在科中包含各
属的相关性 ,从而重新定位其阶元归属。属中只有 1种的不
统计。
阶元赋值以阶元的初生性状 、次生性状和其特殊性状作
为代表性特征。特征不存在赋值为 0,初生性状赋值为 1,次
生性状赋值为 3,特殊性状赋值为 2。相关系数 r为负值时为
负相关 , r为 0时为不相关 , r在 0.3 ～ 0.5为低度相关 , r在
0.5～ 0.8为显著相关 , r在 0.8以上是高度相关 。
2　结果与分析
2.1　蔷薇科属 、种阶元组成　蔷薇科属被子植物门 、双子叶
纲 、蔷薇目 ,吉林省野生蔷薇科植物共有 24属 89种 ,其中假
升麻属 1种 ,绣线梅属 1种 ,珍珠梅属 2种 ,绣线菊属 24种 ,
龙牙草属 1种 ,沼委陵菜属 1种 ,仙女木属 1种 ,蛇莓属 1种 ,
蚊子草属 2种 ,草莓属 1种 ,水杨梅属 1种 ,棣棠花属 1种 ,委
陵菜属 19种 ,蔷薇属 6种 ,悬钩子属 4种 ,地榆属 5种 ,山莓
草属 1种 ,林石草属 1种 ,山楂属 1种 ,苹果属 2种 ,梨属 1
种 ,花楸属 2种 ,扁核木属 1种 ,李属 9种。
2.2　蔷薇科阶元归属分析
2.2.1　绣线菊亚科。绣线菊亚科包含 4属 28种 ,即假升麻
属 1种 ,绣线梅属 1种 ,珍珠梅属 2种 ,绣线菊属 24种 。
2.2.1.1　绣线菊亚科包含各属的阶元归属 、亲缘关系 、进化
地位分析。相关分析表明 ,绣线菊亚科内包含各属和该科的
基本形态特征的相关系数都在 0.5以上 ,具有显著相关性 ,
该研究结果支持将绣线菊亚科分成 4个属。其中假升麻属
和珍珠梅属相关系数最大 ,认为它们的同源性较高 ,具有较
近的亲缘关系;绣线菊属和绣线梅属相关系数最小 ,认为二
者同源性较低 ,具有较远的亲缘关系。根据阶元赋值求和值
显示 ,绣线梅属进化地位最低 ,假升麻属进化地位最高。
2.2.1.2　绣线菊亚科各属包含各种的阶元归属 、亲缘关系 、
进化地位分析。珍珠梅属:相关分析表明 ,珍珠梅属内包含
的 2种和该属的基本形态特征的相关系数都在 0.8以上 ,呈
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(13):6703-6705 责任编辑　李菲菲　责任校对　况玲玲
高度相关性 ,因此该研究结果支持将这 2个种归为珍珠梅
属 。其中珍珠梅和华北珍珠梅相关系数较大 ,认为二者同源
性较高 ,具有较近的亲缘关系 。根据阶元赋值求和值显示 ,
华北珍珠梅进化地位最低 ,珍珠梅进化地位最高 。绣线菊
属:相关分析表明 ,绣线菊属内包含的 24种和该属的基本形
态特征的相关系数都在 0.5以上 ,具有显著相关性 ,因此该
研究结果支持将这 24个种归为绣线菊属。其中曲萼绣线菊
和李叶绣线菊 、曲萼绣线菊和海拉尔绣线菊 、海拉尔绣线菊
和李叶绣线菊相关系数最大 ,认为它们同源性较高 ,具有较
近的亲缘关系;翠蓝绣线菊和麻叶绣线菊 、翠蓝绣线菊和三
裂绣线菊相关系数最小 ,认为它们同源性较低 ,具有较远的
亲缘关系。根据阶元赋值求和值显示 ,曲萼绣线菊 、李叶绣
线菊和海拉尔绣线菊进化地位最低 ,麻叶绣线菊和三裂绣线
菊进化地位最高。
2.2.2　蔷薇亚科。蔷薇亚科包含 14属 45种 ,即龙牙草属 1
种 ,沼委陵菜属 1种 ,仙女木属 1种 ,蛇莓属 1种 ,蚊子草属 2
种 ,草莓属 1种 ,水杨梅属 1种 ,棣棠花属 1种 ,委陵菜属 19
种 ,蔷薇属 6种 ,悬钩子属 4种 ,地榆属 5种 ,山莓草属 1种 ,
林石草属 1种。
2.2.2.1　蔷薇亚科包含属的阶元归属 、亲缘关系 、进化地位
分析 。相关分析表明 ,蔷薇亚科内包含各属和该科的基本形
态特征的相关系数基本都在 0.5以上 ,具有显著相关性 ,因
此该研究结果支持将蔷薇亚科分成 14个属 。其中蛇莓属和
委陵菜属相关系数最大 ,认为二者同源性较高 ,具有较近的
亲缘关系;仙女木属和蔷薇属相关系数最小 ,认为二者同源
性较低 ,具有较远的亲缘关系 。根据阶元赋值求和值显示 ,
仙女木属进化地位最低 ,沼委陵菜属进化地位最高。
蔷薇亚科内包含的仙女木属和该亚科的基本形态特征
的相关系数为负值 ,表明其和该亚科具有负相关性而不具有
亲缘关系。因此该研究进一步统计分析了仙女木属和其所
在科包含的各亚科的相关性 ,结果表明 ,仙女木属和苹果亚
科相关系数最大 ,在 0.5以上 ,二者具有显著相关性 ,因此试
验结果支持将仙女木属归为苹果亚科。但鉴于苹果亚科和
仙女木属的形态学比较分析结果有一定差异 ,所以建议重新
探讨其阶元归属问题。
2.2.2.2　蔷薇亚科各属包含各种的阶元归属 、亲缘关系 、进
化地位分析。蚊子草属:相关分析表明 ,蚊子草属内包含的 2
种和该属的基本形态特征的相关系数都在 0.8或以上 ,具有
高度相关性 ,因此该研究结果支持将这 2个种归为蚊子草
属 。其中槭叶蚊子草和蚊子草相关系数较大 ,认为二者同源
性较高 ,具有较近的亲缘关系 。根据阶元赋值求和值显示 ,
槭叶蚊子草进化地位最低 ,蚊子草进化地位最高 。委陵菜
属:相关分析表明 ,委陵菜属内包含的 19种和该属的基本形
态特征的相关系数基本都在 0.5以上 ,具有显著相关性 ,因
此该研究结果支持将这 19个种归为委陵菜属。其中蔓委陵
菜和翻白委陵菜 、细叶委陵菜和蔓委陵菜 、细叶委陵菜和翻
白委陵菜相关系数较大 ,认为它们的同源性较高 ,具有较近
的亲缘关系;金露梅和假雪委陵菜相关系数最小 ,认为二者
同源性较低 ,具有较远的亲缘关系。根据阶元赋值求和值显
示 ,银露梅进化地位最低 ,蒿叶委陵菜进化地位最高。蔷薇
属:相关分析表明 ,蔷薇属内包含的 6种和该属的基本形态
特征的相关系数都在 0.8以上 ,具有高度相关性 ,因此该研
究结果支持将这 6个种归为蔷薇属 。其中黄刺玫和山刺玫 、
刺蔷薇和黄刺玫 、刺蔷薇和山刺玫相关系数最大 ,认为它们
同源性较高 ,具有较近的亲缘关系;月季 、长白蔷薇和玫瑰相
关系数最小 ,认为它们同源性较低 ,具有较远的亲缘关系。
根据阶元赋值求和值显示 ,黄刺玫 、山刺玫和刺蔷薇求和值
最低所以进化地位最低 ,月季 、长白蔷薇和求和值最高所以
进化地位最高。悬钩子属:相关分析表明 ,悬钩子属内包含
的 4种和该属的基本形态特征的相关系数都在 0.3以上 ,低
度相关性 ,因此该研究结果支持将这几个种归为悬钩子属。
其中石生悬钩子和覆盆子相关系数最大 ,认为它们的同源性
较高 ,具有较近的亲缘关系;北悬钩子和山楂叶悬钩子相关
系数最小 ,认为二者同源性较低 ,具有较远的亲缘关系。根
据阶元赋值求和值显示 ,山楂叶悬钩子求和值最低所以进化
地位最低 ,北悬钩子求和值最高所以进化地位最高。地榆
属:相关分析表明 ,地榆属内包含的 5种和该属的基本形态
特征的相关系数都在 0.8以上 ,具有高度相关性 ,因此该研
究结果支持将这 5个种归为地榆属。其中大白花地榆和地
榆相关系数最大 ,认为二者同源性较高 ,具有较近的亲缘关
系;小白花地榆和垂穗粉花地榆相关系数最小 ,认为二者同
源性较低 ,具有较远的亲缘关系。根据阶元赋值求和值显
示 ,大白花地榆和地榆求和值最低所以进化地位最低 ,垂穗
粉花地榆求和值最高所以进化地位最高 。
2.2.3　苹果亚科。苹果亚科包含 4属 6种 ,即山楂属 1种 ,
苹果属 2种 ,梨属 1种 ,花楸属 2种。
2.2.3.1　苹果亚科包含各属的阶元归属 、亲缘关系 、进化地
位分析 。相关分析表明 ,苹果亚科内包含各属和该科的基本
形态特征的相关系数都在 0.8以上 ,具有高度相关性 ,因此
该研究结果支持将苹果亚科分成 4个属 。其中山楂属和苹
果属 、苹果属和梨属 、苹果属和花楸属相关系数最大 ,认为它
们的同源性较高 ,具有较近的亲缘关系;山楂属和梨属 、山楂
属和花楸属 、梨属和花楸属相关系数最小 ,认为二者同源性
较低 ,具有较远的亲缘关系。根据阶元赋值求和值显示 ,苹
果属求和值最小所以进化地位最低 ,山楂属 、梨属 、花楸属求
和值最高所以进化地位最高 。
2.2.3.2　苹果亚科各属包含种的阶元归属 、亲缘关系 、进化
地位分析。苹果属:相关分析表明 ,苹果属内包含的 2个种
和该属的基本形态特征的相关系数都在 0.5以上 ,具有显著
相关性 ,因此该研究结果支持将这 2个种归为苹果属。其中
山荆子和山楂海棠相关系数较大 ,认为二者同源性较高 ,具
有较近的亲缘关系 。根据阶元赋值求和值显示 ,山荆子求和
值最低所以进化地位最低 ,山楂海棠求和值最高所以进化地
位最高 。花楸属:相关分析表明 ,花楸属内包含的 2种和该
属的基本形态特征的相关系数都在 0.5以上 ,具有显著相关
性 ,因此该研究结果支持将这 2个种归为花楸属。其中水榆
花楸和花楸树相关系数较大 ,认为二者同源性较高 ,具有较
近的亲缘关系。根据阶元赋值求和值显示 ,水榆花楸求和值
最低所以进化地位最低 ,花楸树求和值最高所以进化地位
最高。
6704 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2010年
2.2.4　李亚科。李亚科包含 2属 10种 ,即扁核木属 1种 ,李
属 9种。
2.2.4.1　李亚科包含各属的阶元归属 、亲缘关系 、进化地位
分析。相关分析表明 ,李亚科内包含的 2属和该亚科的基本
形态特征的相关系数都在 0以上 ,具有相关性 ,因此该研究
结果支持将这 2个种归为李亚科。其中扁核木属和李属相
关系数较大 ,认为二者同源性较高 ,具有较远的亲缘关系 。
根据阶元赋值求和值显示 ,扁核木属进化地位最低 ,李属进
化地位最高。
2.2.4.2　李亚科各属包含各种的阶元归属 、亲缘关系 、进化
地位分析。李属:相关分析表明 ,李属内包含的 9种和该属
的基本形态特征的相关系数都在 0.5以上 ,具有显著相关
性 ,因此该研究结果支持将这 9个种归为李属。其中东北杏
和欧李相关系数最大 ,认为它们同源性较高 ,具有较近的亲
缘关系;稠李和榆叶梅相关系数最小 ,认为二者同源性较低 ,
具有较远的亲缘关系。根据阶元赋值求和值显示 ,斑叶稠李
进化地位最低 ,山毛桃进化地位最高。
3　讨论
用植物形态特征作为衡量植物阶元之间归属以及亲缘
关系和进化地位的研究指标 ,到现在仍然被普遍采用。然
而 ,随着人们对植物研究向微观方向发展 ,越来越多的关于
阶元归属的问题暴露出来 ,传统的形态特征分类方法有时难
以满足植物科学分类的需要 ,在这种情况下 ,分子生物学 、生
物化学 、生物统计学的方法得到了广泛的应用。但不论用那
种方法研究阶元归属 ,都只能从一个学科的角度为阶元的归
属提供参考依据 ,最终的阶元归属如何定位还依赖于多学科
综合研究结果的统一支持 ,同时也有待于时间的检验。该研
究虽然尽量采用了阶元的主要特征为数据源 ,但鉴于统计数
据对相应阶元的代表性局限 ,研究结果只能对阶元的科学归
属提供一个参考依据。
整体来看 ,该研究对蔷薇科阶元归属的统计分析结果支
持文献《中国植物志 》、《东北植物检索表 》和《中国高等植物
图鉴 》中的阶元归属的划分 ,但是原来蔷薇亚科内包含的仙
女木属和该亚科的基本形态特征的相关系数为负值 ,而和苹
果亚科相关系数却在 0.5以上 ,呈显著相关 ,因此研究结果
支持将仙女木属划分到苹果亚科。仙女木属作为蔷薇亚科
中的半灌木首先就在茎干质地上和该亚科其他种构成了显
著区别 ,单叶不分裂的叶片特点也和该亚科的其他种构成明
显不同 ,因此从形态学上可以认为仙女木属是该亚科中的一
个特殊种 ,其阶元归属有必要进一步深入研究 。但鉴于苹果
亚科和仙女木属的茎干质地和果实类型等形态学特征也有
一定差异 ,所以也建议重新探讨其阶元归属问题。
由于蔷薇科盛产经济植物水果 ,所以现有文献对蔷薇科
植物的引种栽培研究较多 [ 4, 6] ,但对吉林省蔷薇科植物类群
和阶元归属相关问题研究尚处于空白阶段。国内学者对蔷
薇科植物的阶元归属和亲缘关系研究多采用分子生物学和
数量分类的方法 [ 7-11] ,其中程中平等利用分子标记的方法对
桃属植物亲缘关系的分析结果认为 ,桃属的山毛桃在属内进
化地位较高 ,这个结论和笔者以形态学为主的研究结果相
反 ,究竟山毛桃的进化地位在该属中应该处于植物的分类什
么位置还有待于用其他实验方法进一步研究。国内有的学
者对蔷薇科悬钩子属部分分类群的分类地位进行了研
究 [ 12-13] ,还发现了一些蔷薇科植物里面其他的一些新的分
类群 [ 14-15] ,虽然这些研究内容和吉林省植物类群无关 ,却为
吉林省蔷薇科植物类群和阶元归属的研究提供了切实可行
的研究思路和方法 ,同时也说明了吉林省植物类群和阶元归
属问题研究的必要性。
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