全 文 ：第29卷第4期 中 国 科 学 技 术 大 学 学 报 Vol.29 ,No.4
1 9 9 9年 8月 JOURNAL OF CHINA UNIVERSITY OF SCIENCE AND TECHNOLOGY Aug.1 9 9 9
中国蓼科孢粉地理学研究
周忠泽 江光怀 鲁润龙
(中国科学技术大学生命科学学院)
摘要 根据蓼科 14属 166种植物 28个花粉类型在中国的地理分布 ,认为中国西南
部是蓼科植物的多度中心和多样化中心 ,也是中国蓼科植物的起源地 ,而湖北及邻近
省份则是中国蓼科植物的次生分布中心.根据化石花粉资料表明 ,蓼科的起源时间可
能是白垩纪末期或第三世纪初期.此外 ,根据叉分蓼型 、冰岛蓼型 、春蓼型 、头状蓼型 、
多穗蓼型 、卷茎蓼型 、拳蓼型 、木蓼型的地理分布 ,看出了蓼科植物的六条迁移路线.
根据一个特定科的花粉类型的地理分布 ,来研究其分布中心和起源地 ,此文尚属
首次.
关键词 花粉类型 ,系统演化 ,地理分布 ,起源 ,蓼科
中图法分类号 Q948.5
关于孢粉学的研究[ 1～ 3]以及植物地理学的研究[ 4～ 6]在国内外均有很多报道.但是这些
研究都是在各自领域里解决各自的问题 ,都没有将二者联系起来 ,解决植物的地理分布 、起
源及迁移路线等问题.孢粉学的研究主要是利用孢粉学资料解决植物分类上的一些问题.植
物地理学的研究是根据植物类群系统发育与地理分布相结合的方法 ,讨论植物类群的分布
中心 、可能的起源地及迁移路线.然而在植物类群花粉类型的系统发育与地理分布关系方面
的研究尚属空白.近年来 ,作者通过对中国蓼科花粉类型系统发育的研究[ 7] ,首次发现植物
类群花粉类型的系统发育与地理分布有内在的本质的联系 ,并根据植物类群花粉类型的系
统发育与地理分布统一的原理 ,成功地解决了蓼科植物的分布中心 、起源地及迁移路线.
1 材料和方法
1)花粉分析
用于光镜观察的花粉用 Erdtman[ 8]的醋酸酐分解法处理 ,按常规方法制片.扫描电镜观
察的花粉用 95%乙醇自花药中洗出 ,放在粘有金属箔纸的铜台上喷金 ,扫描电镜下观察 、拍
照并记录.
2)分布中心和起源地分析
通过对蓼科花粉类型的分布进行统计 ,根据含有花粉类型和物种最为丰富 ,且包含有系
收稿日期:1999-01-18
周忠泽:男 , 1967年 4月生 ,博士.邮编:230027 ,合肥
统演化各个不同阶段的花粉类型这三个条件的地区以确定为其分布区中心;并根据含有原
始花粉类型最多的地区以确定为其起源地.
3)分布式样和迁移路线分析
根据花粉类型的地理分布 ,绘制地理分布示意图 ,由此再确定迁移路线.
2 结果
2.1 中国蓼科花粉类型的概述
根据蓼科花粉形状 、体积大小 、萌发孔类型 、外壁纹饰这些特征 ,将蓼科 14属 166种的
花粉划分为 28个类型.它们是叉分蓼型 、钟花蓼型 、Pangianum-type 、头状蓼型 、多穗蓼型 、金
线草型 、两栖蓼型 、春蓼型 、长花蓼型 、拳蓼型 、萹蓄型 、习见蓼型 、卷茎蓼型 、木蓼型 、翼蓼型 、
蔓蓼型 、虎杖型 、荞麦型 、西伯利亚蓼型 、木蓼型 、沙拐枣型 、小叶蓼型 、冰岛蓼型 、蓝蕊冰岛蓼
型 、大黄型 、酸模型 、水生酸模型 、竹节蓼型.蓼科花粉的萌发孔类型复杂 ,具 3沟萌发孔的类
型有叉分蓼型及头状蓼型 ,具多沟的有多穗蓼型 、小叶蓼型 ,具散沟的有钟花蓼型 、金线草
型 、两栖蓼型 、冰岛蓼型 ,具散孔沟的有水生酸模型 ,具散孔的有 Pangianum-type 、春蓼型 、长
花蓼型 、蓝蕊冰岛蓼型 、竹节蓼型 ,其它 14个类型均为 3孔沟型.
2.2 中国蓼科花粉类型的系统演化关系概述
根据花粉的演化趋势 ,认为具 3沟 、长球形的叉分蓼型为蓼科中最原始的花粉类型 ,由
这种类型向6条演化路线分化出其它各种不同的类型.具 3沟的头状蓼型 ,多沟的多穗蓼
型 、小叶蓼型是较为原始的类型;而具散孔的春蓼型 、长花蓼型是最为进化的类型[ 7] .
2.3 中国蓼科植物的地理分布和起源
2.3.1 中国蓼科各花粉类型的植物在中国的分布
我国包括引入的蓼科植物有14属 ,约228种.作者根据中国蓼科14属 28个花粉类型的
166种植物在中国的分布格局 ,以探讨中国蓼科植物的分布中心 、起源地 、起源时间和传播
途径.蓼科各花粉类型的植物在各省(区)或地区的分布 ,依种数的多少排列如下(分子代表
种数 ,分母代表花粉类型数):云南(84/24),湖北(75/19),贵州(65/18),四川(60/23),西北
(包括宁厦 、青海和新疆三省(区))(58/18),安徽(58/16),西藏(57/23),湖南(55/15),浙江
(55/14),河南(54/19),福建(53/12),甘肃(52/22),陕西(49/21),江苏(49/16),广西(45/13),
东北(包括吉林 、辽宁和黑龙江三省)(42/15),山东(40/17),台湾(40/13),江西(41/12),河北
(39/19),广东(38/10),山西(33/17),内蒙古(35/15).在我国 ,云南省的蓼科植物无论是种数
还是花粉类型数都居全国首位;含 50种以上的省(区)位于中国的南部 、西南部和中部 ,而含
60种以上的省(区)位于中国西南部的云南 、贵州 、四川 , 20个以上花粉类型的省(区)位于中
国西南部的云南 、四川和西藏.从花粉的萌发孔来看 ,具 3沟类型的是最为原始的[ 9] ,蓼科植
物具 3沟类型的花粉有叉分蓼型和头状蓼型两类 ,该两类花粉类型的植物集中分布在中国
西南部的云南 、四川 、西藏;而最进化的具散孔类型-春蓼型植物则集中分布在中国华东地区
的山东 、安徽 、浙江 、江苏 、江西 、福建及华中的湖北 、湖南.具 3孔沟类型的木蓼型和沙拐枣
型的植物集中分布在中国西北地区的新疆 、内蒙古 、甘肃的北部.具 3孔沟类型的拳参型植
物主要分布在中国西南部的云南 、西藏 、四川 ,在华东地区的山东 、浙江 、江苏 、安徽 、江西仅
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分布 1种～ 2种 ,且仅生长于海拔1000 m ～ 1600 m的山地 ,而在中国南部的广东 、福建 、海南
及台湾不分布。具 3孔沟的大黄型植物分布于中国西南的云南 、四川 、西藏及西北的甘肃 、
内蒙古和新疆.外壁具刺状纹饰 ,萌发孔为多沟的细冰岛蓼型 、散沟的冰岛蓼型 、散孔的蓝蕊
冰岛蓼型植物分布于中国西南的云南 、西藏 、四川和西北的甘肃 、青海.
2.3.2 中国蓼科植物的分布区中心
对蓼科各花粉类型 、种分布的统计结果表明 ,在中国西南部 ,不仅包括了蓼科最为原始
的花粉类型 ,而且也是花粉类型和物种最为丰富的地区.在这一地区 ,几乎包括了蓼科最为
原始的花粉类型 ———叉分蓼型 ———的所有植物 ,而且也几乎包括了系统演化不同阶段的花
粉类型的植物;在湖北及邻近省份 ,仅包括叉分蓼型的个别种及头状蓼型植物少数种 ,但几
乎包括了春蓼型的所有植物.因此 ,可以推测中国的西南部是蓼科植物的多度中心和多样化
中心 ,而湖北及邻近省份则是蓼科植物的次生分布中心.
2.3.3 中国蓼科植物起源的地点
在化石证据不足的情况下 ,可以借助于对现存植物的花粉类型地理分布的分析 ,进一步
确定一个类群植物的起源地点.在现存蓼科的 28个花粉类型中 ,最原始的叉分蓼型以及较
原始的头状蓼型 、小叶蓼型和多穗蓼型的绝大多数种类的植物都分布在中国的西南部.因
此 ,可以推测中国西南部是中国蓼科植物的起源地.
2.3.4 中国蓼科植物起源的时间
可靠的化石花粉资料表明蓼属和酸模属植物的化石花粉第一次分别出现在荷斯坦间冰
期(Holsteinian)和克罗麦间冰期早期 ,它们分别在德国北部和中欧发现的[ 10] .在中国发现的
蓼科化石花粉为常见蓼粉 Polygonacidites frequens Sah et Dutta ,属于现代的春蓼型花粉.该化
石花粉的分布时代为第三纪的 E3-N.产地层位:湖北泽口 ,渐新统荆河镇组;湖北胡家场 ,中
新统广华寺组[ 11] .以往的研究认为 ,蓼科的沙拐枣属起源于白垩纪末期或第三纪初期[ 12] .
常见蓼粉具散孔 ,是最进化的花粉型 ,而具三沟类型的蓼科化石花粉肯定比常见蓼粉出现的
时间要早些.据此推断 ,蓼科的起源时间可能是白垩纪末期.
2.3.5 中国蓼科花粉类型的一些分布式样
在气候和地理条件都十分有利的情况下 ,蓼科植物在其起源地———中国的西南部———
很快就完成了其属的分化过程 ,然后迅速地向我国的东部 、东北 、西北方向辐射 ,形成现代的
分布格局.
1)叉分蓼型和钟花蓼型植物的分布式样
作者所观察的叉分蓼型和钟花蓼型植物有兴安蓼 、叉分蓼 、绢毛蓼 、无毛蓼 、倒毛蓼 、叉
枝蓼 、硬毛蓼 、锥序假虎杖 、准噶尔蓼 、白山蓼 、华蓼 、钟花蓼等12种 ,它们绝大多数集中分布
于我国西南部的云南 、四川.其中绢毛蓼 、无毛蓼 、倒毛蓼 、叉枝蓼 、钟花蓼的分布区由我国云
贵高原南部和中南半岛北部向西经过云南高原的南缘和西缘至我国西藏东南部 ,继续沿喜
马拉雅走廊最后到达尼泊尔.硬毛蓼的分布区由云南北部和四川一带山地向北可达青海东
南部 、甘肃南部.叉分蓼由湖北向北经河南到山西 、山东后 ,同它的近缘种兴安蓼一道继续向
北到内蒙古 ,然后向西经内蒙古 、甘肃北部至新疆;叉分蓼向北通过河北北部阴山一带再向
东北可延伸至长白山或小兴安岭.准噶尔蓼在我国仅分布在新疆 ,白山蓼仅分布于内蒙古 ,
466 中国科学技术大学学报 第 29 卷
华蓼(P .cathayanum )仅分布于四川.锥序假虎杖分布于云南东部 、贵州南部 、广西西部.
1—Polygonum hookeri;2— P.alpinum , P.divaricatum;
3— P.paniculatum;4—P.molle , P.molle var.rude , P.
molle var.frondosum , P.tortuosum , P.campanulatum;
5— P.cathayanum;6—P.songaricum;7—P.laximanni
图 1 叉分蓼型和钟花蓼型植物的分布式样
Fig.1 Distribution pattern of Aconogonon-type
and Campanulatum-type
根据以上叉分蓼型和钟花蓼型植物的一些
地理分布 ,可以看出叉分蓼型和钟花蓼型植物
的分布式样有4种(图1).第一种为由中国西南
部向西至喜马拉雅山地 ,属于本式样的植物有
绢毛蓼 、倒毛蓼 、无毛蓼 、叉枝蓼及钟花蓼;第二
种为由云南西北部 、西藏东缘起 ,经四川西部 、
青海东南部 、甘肃南部到陕西南部的弧形地区 ,
属于本式样的植物仅硬毛蓼 1 种;第 3 种为由
华北至西北或东北 ,属于本式样的植物有叉分
蓼 、兴安蓼;第四种为由云南东部至贵州南部 、
广西西部 ,属于本式样的植物仅锥序假虎杖.
2)春蓼型植物的分布式样
作者观察的春蓼型植物有 41种 ,它们全部
集中分布于长江流域及其以南各省 ,包括湖南 、
湖北 、河南 、安徽 、江西 、江苏 、浙江 、福建 、广东 、
广西东部 、贵州东部 ,而在中国西南部的云南 、四川分布较少 ,仅有17种 ,占春蓼型花粉植物
1—Sect.Persicaria , Sect.Echinocaulon;
2—Polygonum barbatum , P.conspicuum , P.glabrum ,
P.japonicum , P.hastato-sagittatum , P.longisetum
图 2 春蓼型植物的分布式样
Fig.2 Distribution pattern of Persicaria-type
的 41%.这是因为春蓼型花粉的植物 —春蓼组
和刺蓼组在我国西南部起源后在向华东地区迁
移过程中 ,由于这里的气候和地理条件对春蓼
组和刺蓼组植物生长十分有利 ,使得它们迅速
分化 ,因此认为长江中下游各省是春蓼型花粉
植物的次生分化中心和次生分布中心.其中有
少部分植物 ,如毛蓼 、细刺毛蓼 、显花蓼 、光蓼 、
披针叶蓼 、蚕茧草 、长鬃蓼 、长戟叶蓼 、小蓼 、红
蓼 、春蓼 、疏忽蓼 、无辣蓼 、刺蓼 、箭叶蓼 、戟叶
蓼 、粘毛蓼及长花蓼等 18种一直可分布到台
湾.有几个广布种 ,如水蓼 、酸模叶蓼 、小蓼 、红
蓼 、春蓼 、长尾叶蓼等 6种分布于我国南北各
省 ,且向西北可分布到新疆.
根据春蓼型植物的地理分布 ,可以看出春
蓼型植物的分布式样有 4种:第一种为由西南至华东(图 2);第二种为由西南至台湾;第三
种为由西南至吉林或黑龙江;第四种为由西南至新疆.王文采[ 5]在研究东亚植物区系时 ,提
出了一些分布式样 ,前三种分布式样同王文采提出的一些分布式样相一致 ,其结果赞同王文
采的一些论断.
3)多穗蓼型植物的分布式样
多穗蓼型植物有多穗蓼和松荫蓼两种 ,这两种在云南都有分布 ,只有一种松荫蓼从云南
向西分布到西藏 ,向东经过四川至湖北西部 ,其北界达甘肃和陕西南部的秦岭.由此 ,该型植
467第 4 期 中国蓼科孢粉地理学研究
物的分布式样为由喜马拉雅至华中地区(图 3).
1—Polygonum pinetorum;2— P.polystachyum
图 3 多穗蓼型植物的分布式样
Fig.3 Distribution pattern of Polystachyum-type
1— Polygonum convolvulus;2—P.dumetorum;
3— P.dentato-alatum
图4 卷茎蓼型植物的分布式样
Fig.4 Distribution pattern of Convolvulus-type
4)卷茎蓼型植物的分布式样
卷茎蓼型植物有卷茎蓼 、齿翅蓼及离蓼 3种.卷茎蓼 、齿翅蓼的分布地区从我国的西南
部 ,即由云南 、贵州西部 、四川一带山地向东北经甘肃和陕西南部的秦岭 、河南 、湖北北部至
安徽西部的大别山 ,再向北转弯至山西 、河北和山东 ,然后沿河北北部阴山向东北扩展至吉
林或黑龙江.在这一迁移过程中 ,离蓼开始在湖北北部分化出来 ,向北一直分布到河北 、山东
和东北三省 ,并且从河北北部起离蓼代替了齿翅蓼 ,同它的近缘种卷茎蓼一道经过内蒙古和
甘肃北部 ,一直延伸到新疆.卷茎蓼还可以由四川西北部直接经过青海和甘肃 ,一直延伸到
新疆.
根据卷茎蓼型植物的地理分布 ,可以看出卷茎蓼型植物的分布式样有 3种(图 4):第一
种为由西南至吉林或黑龙江 ,包括卷茎蓼 、齿翅蓼 2种;第二种为由长江中游的湖北经河南 、
河北向西再经过内蒙古和甘肃北部至新疆;向东至东北三省的分布式样 ,仅包括离蓼 1种;
第三种为由西南经四川 、青海 、甘肃至新疆的分布式样 ,仅包括卷茎蓼 1种.
根据同样原理可以推出头状蓼型的分布式样有 3种 ,拳蓼型的分布式样有 3种 ,木蓼型
的分布式样是由哈萨克斯坦经我国西部向东扩展到内蒙古和东北地区.
2.3.6 迁移路线的推断
根据 Polygonum macrophyllum 、 P .amplexicaule 、 P.chinense 、 P.runcinatum var.
sinence 、 P.runcinatum 、 P .microcephalum 、 P.glaciale 、 P .capitatum 、 Sect.Persicaria、
Sect.Echinocaulon等植物的地理分布 ,可以看出一条自我国西南部向东 ,在北面沿秦岭和大
别山(可为秦岭-大别山走廊),在南面沿南岭(可称为南岭走廊),在中部沿武陵山 、幕阜山等
山脉 ,直达华东沿海诸省和台湾的迁移路线(图 5 ,路线 1).作者的研究赞同王文采[ 5]关于东
亚植物区系的一些分布式样和迁移路线的论断.
根据 Polygonum molle 、P.molle var.rude 、P .molle var.frondosum 、P.tortuosum 和P.
campanulatum 等植物的地理分布 ,可以看出自我国西南部向西分布到喜马拉雅山区的一条
迁移路线(图 5 , 路线 2).王文采[ 5] 在研究东亚植物区系时 , 根据 Anemone vitifolia 、
Dichocarpum adiantifolium 、Tetrastigma obtectum 、Clematis montana 等植物的地理分布 ,提出
468 中国科学技术大学学报 第 29 卷
了该条迁移路线.作者的研究赞同他的观点.
根据 Polygonum dentato-alatum 、P.viviparum 等植物的地理分布 ,可以看出由横断山区
图 5 中国蓼科植物可能的发展中心 ,
及其迁移路线
Fig.5 A putative center for the development of
Polygonaceae and its following migration routes
向北经过秦岭 、黄土高原东部(包括太行山地)、
阴山 ,转向东 ,达长白山 ,小兴安岭的迁移路线
(图 5 ,路线3).王文采[ 4 ,5]在研究东亚植物区系
时 ,称该路线为中国西南-东北走廊 ,认为这条
迁移路线在第四纪冰期中曾是某些植物由西伯
利亚或我国东北向西南方向迁移至我国西南
部 ,并在以后回返的通道.作者的研究赞同他的
论断.
根据 Polygonum dumetorum 、 P.alpinum 、
P .bistorta 等植物的地理分布 ,可以看出由长
江中游向北经过湖北 、河南 , 至河北阴山 ,转向
东 ,达长白山 、小兴安岭 ,转向北 ,达大兴安岭 ,
转向西 , 经过内蒙古至新疆的迁移路线(图 5 ,
路线 4).长江中游的湖北是这些植物的次生分化中心.中国蓼科植物的部分类群有以长江
流域为次生分化中心向我国东北及西北扩展的趋势.
根据 Koenigia islandica 、P.viviparum 等植物的地理分布 ,可以看出由我国西南部向北
经四川 、青海和甘肃至新疆的一条迁移路线(图 5 ,路线 5).
根据木蓼型 Atraphaxis植物的地理分布 ,可以看出由中亚至我国内蒙古及东北的一条
迁移路线(图 5 ,路线 6).
3 主要结论
根据蓼科孢粉地理学的研究 ,推断中国西南部是蓼科植物的多度中心和多样化中心 ,而
长江流域的湖北及其邻近省份是蓼科植物特别是具春蓼型花粉植物的次生分化中心和次生
分布中心.
中国蓼科植物绝大多数起源于我国西南地区 ,仅木蓼族起源于中亚 、西亚地区 ,其中哈
萨克斯坦可能是木蓼属的起源中心.
中国蓼科植物的迁移路线分为三大类:第一类为以我国西南部为中心向中国其他地方
扩展的迁移路线;第二类为以长江中下游地区为次生的起源地向我国东北和西北地区扩展
的迁移路线;第三类仅仅是木蓼族的迁移路线 ,是从西亚 、中亚经我国西北部的新疆向青海 、
内蒙古和东北地区扩展的迁移路线.
中国蓼科植物由我国西南部向东迁移方向与蓼科植物花粉萌发器官的进化方向相一
致 ,即由三沟※多沟※多孔.
致谢 本文承蒙中国科学院南京地质古生物研究所宋之琛 、唐领余 ,安徽大学生物系周
翰儒 、蒙仁宪四位教授指导 、审阅 、修改 ,谨此一并致射 !
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Study on Palyno-Geography of Polygonaceae in China
ZHOU Zhongze JIANG Guanghuai LU Runlong
(School of Life Science , USTC)
Abstract On the basis of the geographical distribution of 166 taxa of 28 pollen types of 14 genera in
Polygonaceae , the author considers Southwest China as the area of orgin and early differentiation of al-
most Polygonaceae except the tribe Atraphaxideae;Kazakstan is considered as the distribution centre
and origin centre of the genus Atraphaxis.According to the available data , the origination time of
Polygonaceae in China may be during the late Cretaceous or early Tertiary period.According to the
study on Palyno-geography of Polygonaceae , six migration routes may be recognized.The results ob-
tained on the basis of the geographical distribution of pollen types in Polygonaceae support Wang Wen-
tsai s theory (1989 , 1992).
Key words pollen morphology , phylogeny , geographical distribution , origin , Polygonaceae
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